張 瑛， 張 甜， 王 艷， 張永吉， 刁守雨， 周如美， 張永泰

(1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225007； 2.江蘇省揚(yáng)州市邗江區(qū)槐泗鎮(zhèn)人民政府，江蘇揚(yáng)州 225007)

隨著設(shè)施栽培的發(fā)展，我國農(nóng)產(chǎn)品市場上反季節(jié)蔬菜比例越來越高，其中黃瓜、西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子等蔬菜的反季節(jié)栽培面積逐年增加，其冬春設(shè)施栽培占總栽培面積的比例越來越大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2010年全國蔬菜種植面積為1 900萬hm2，其中設(shè)施蔬菜栽培面積達(dá)465萬hm2，同比增加 54萬hm2，增長13.1%。然而這類蔬菜都起源于亞熱帶或熱帶地區(qū)，為喜溫型植物，對(duì)低溫脅迫敏感，易受低溫冷害。特別是近年來，由于冬、春季氣候變化異常，雨雪天氣和倒春寒頻發(fā)，嚴(yán)重危害設(shè)施蔬菜的安全生產(chǎn)，因此研究低溫冷害對(duì)設(shè)施蔬菜的危害機(jī)制，進(jìn)而尋找解決設(shè)施蔬菜低溫冷害的有效途徑，對(duì)蔬菜冬春設(shè)施栽培的穩(wěn)定發(fā)展、提高設(shè)施栽培種植效益具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 關(guān)于設(shè)施蔬菜耐低溫冷害的研究

1.1 低溫冷害對(duì)設(shè)施蔬菜生長特性的影響

低溫對(duì)設(shè)施蔬菜的生長影響很大，最早表現(xiàn)在低溫脅迫下發(fā)芽率降低，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)下降，種子活力指數(shù)降低，侯鋒等用13 ℃或15 ℃的低溫進(jìn)行黃瓜發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)耐低溫性強(qiáng)的品種發(fā)芽能力強(qiáng)，耐低溫性弱的品種發(fā)芽能力較弱[1-3]。姚明華等發(fā)現(xiàn)，耐低溫性強(qiáng)的茄子品種種子活力指數(shù)下降幅度小于弱的品種[4]。此外，低溫影響還表現(xiàn)在營養(yǎng)生長和生殖生長方面。低溫脅迫下，茄子幼苗胚根、胚芽的長度和全株鮮質(zhì)量隨著溫度的降低均呈下降趨勢[5]。陳滿盈等認(rèn)為，低溫和弱光均可使茄子花芽分化延遲，開花節(jié)位升高[6]。王麗萍等認(rèn)為，低溫對(duì)辣椒的株高、莖粗、葉面積和根系都有抑制作用[7]。周艷紅等在黃瓜上的研究表明，低溫脅迫后，代表植株生長勢的葉片生長指數(shù)(PI值)基本不變，生長完全受到抑制[8]。姜晶等認(rèn)為，番茄苗期經(jīng)夜間亞低溫處理后，各花序花朵數(shù)量明顯減少，坐果率降低，畸形果數(shù)量增加[9]。于龍鳳等研究認(rèn)為，低溫和弱光可使番茄、辣椒、茄子、黃瓜、西葫蘆、甜瓜等作物葉片的氣孔開展比和開展度都比對(duì)照增加[10]。而低溫對(duì)西瓜的影響最大，當(dāng)氣溫低于 10 ℃ 時(shí)，植株生長停止，正常組織分化受到阻礙；氣溫在 7 ℃ 以下時(shí)，植株連續(xù)受害4 d以上，數(shù)日后會(huì)產(chǎn)生淺綠斑和干枯斑，并且以在葉邊緣居多；當(dāng)氣溫低于5 ℃，植株連續(xù)受害1 d以上時(shí)，葉片和莖蔓會(huì)出現(xiàn)水浸狀斑塊，以葉邊緣居多，若冷害時(shí)間較長，也可導(dǎo)致植株萎蔫甚至死亡。由此可見，低溫脅迫在作物整個(gè)生育期均能造成不利的影響，造成的傷害不僅取決于低溫溫度，還取決于低溫持續(xù)的時(shí)間，但耐低溫冷害性不同的品種受低溫脅迫的傷害不同。

1.2 低溫冷害與各項(xiàng)生理指標(biāo)的關(guān)系

1.2.1 根系活力與低溫冷害 低溫0～10 ℃即能影響植物根的活動(dòng)和生長，在低溫下，根系生長緩慢，根毛首先是透性改變，半透性和選擇吸收遭到破壞，限制了根對(duì)水分與養(yǎng)料的吸收，體內(nèi)水分供不應(yīng)求，造成植株枯萎現(xiàn)象[11]。侯鋒等研究表明，根系活力隨黃瓜耐低溫性的減弱而減弱，而且與冷害指數(shù)有很好的相關(guān)性[1]。柴文臣等研究表明，不同耐低溫辣椒品種經(jīng)15 d低溫處理后，隨著溫度的上升，根系活力逐漸恢復(fù)，且耐低溫能力越強(qiáng)的品種根系活力恢復(fù)得越多[12]。

1.2.2 丙二醛與低溫冷害 低溫脅迫使植物體內(nèi)活性氧代謝失衡，引起生物膜脂質(zhì)中不飽和脂肪酸的氧化降解即發(fā)生膜脂過氧化作用，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，MDA含量上升，電導(dǎo)率增加，表明膜脂過氧化作用加強(qiáng)。許勇等研究認(rèn)為，不同耐冷性的西瓜幼苗在低溫脅迫下MDA含量和電導(dǎo)率都表現(xiàn)為上升趨勢，且上升的幅度與耐低溫性呈極顯著相關(guān)性，耐冷性強(qiáng)的品種幼苗中MDA含量和電導(dǎo)率上升幅度小，反之則上升幅度大[13-16]。張澤煌等在茄子方面[17-18]、馬艷青等在辣椒方面[19]、侯鋒等在黃瓜方面[1，3]、樊治成等在西葫蘆方面[20-21]均得到相同結(jié)論。

1.2.3 抗氧化酶活性與低溫冷害 抗氧化酶可以參與活性氧的酶促清除反應(yīng)，減少低溫脅迫產(chǎn)生的活性氧含量，減輕細(xì)胞過氧化傷害，因此抗氧化酶活性與植物耐低溫冷害有著密切的關(guān)系。植物體中的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等，關(guān)于三者與植物耐低溫冷害的研究有很多，但其研究結(jié)果不盡相同。曾韶西等發(fā)現(xiàn)，黃瓜經(jīng)低溫(5 ℃)光照處理后，POD活性在開始24 h內(nèi)有下降趨勢，隨后POD活性顯著增加[22]；劉鴻先等報(bào)道，低溫使黃瓜SOD活性降低，CAT活性隨低溫處理時(shí)間的延長而顯著下降[23]；段會(huì)軍等將西瓜幼苗分別在25、15、8 ℃ 下 各處理3 d，隨著溫度的降低，西瓜幼苗葉片的SOD、POD活性呈上升趨勢[15]；而許勇等研究表明，12 ℃下西瓜幼苗葉片SOD活性在前2～3 d上升，之后持續(xù)下降[24]。柴文臣等認(rèn)為，隨著溫度的下降，辣椒的SOD活性逐漸降低，而POD活性逐漸增加[12]；而鄒志榮等認(rèn)為，辣椒幼苗經(jīng)5 ℃低溫脅迫后，SOD和POD活性升高，CAT活性降低[25]。張澤煌等報(bào)道，在0～5 ℃低溫下，茄子葉片中的SOD和CAT活性上升，POD活性變化不大[17]；而李建設(shè)等認(rèn)為，茄子幼苗低溫處理后，SOD和POD活性均呈上升趨勢[18]。高秀瑞等認(rèn)為，不同研究結(jié)論之所以差異較大，是由于各類酶活性測定的時(shí)間不同，提出耐低溫材料的評(píng)價(jià)應(yīng)以低溫處理后，保護(hù)酶活性變化幅度的大小進(jìn)行衡量較為科學(xué)，而不是僅僅以單一酶活性的高低作為其對(duì)細(xì)胞膜穩(wěn)定性的依據(jù)[26]。

1.2.4 光合作用與低溫冷害 低溫脅迫對(duì)植物光合作用的影響是多方面的，不僅直接造成光合機(jī)構(gòu)的損傷，如葉綠素減少，同時(shí)也會(huì)影響光合電子傳遞和光合磷酸化以及暗反應(yīng)的有關(guān)酶系。任國三等報(bào)道，茄子低溫處理時(shí)，表觀量子效率下降，光補(bǔ)償點(diǎn)升高，光合速率顯著下降，葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm)整體均呈下降趨勢[27]。張峰等報(bào)道，臨界低溫脅迫使黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量下降，F(xiàn)v/Fm值呈總體下降趨勢，耐低溫性弱的品種下降較快，幅度較大[28]。樊治成等研究表明，與20 ℃處理相比，5 ℃處理下西葫蘆幼苗光合速率和Fv/Fm下降，低溫脅迫后，光合速率及其恢復(fù)能力和Fv/Fm及其恢復(fù)水平與冷害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[20]。彭金光等研究低溫脅迫下不同耐低溫性西瓜品種Fv/Fm的變化，結(jié)果表明，耐低溫性弱的品種在15 ℃下表現(xiàn)Fv/Fm值下降，而耐低溫性強(qiáng)的品種在10 ℃和15 ℃下都表現(xiàn)Fv/Fm值上升[29]，說明耐低溫性弱的品種對(duì)低溫敏感，在相對(duì)較高的溫度下光合作用受到抑制，而耐低溫性強(qiáng)的品種對(duì)低溫適應(yīng)性較強(qiáng)。

1.2.5 滲透調(diào)節(jié)物與低溫冷害 可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸是與植物耐逆相關(guān)的3種重要的滲透調(diào)節(jié)物，低溫脅迫下這3種物質(zhì)的積累被認(rèn)為是植物對(duì)低溫的適應(yīng)性反映。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)是親水性膠體，在低溫條件下，可溶性蛋白質(zhì)積累的重要意義是保護(hù)膜免受脫水造成傷害。多種植物在低溫鍛煉期間，細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和耐低溫性之間表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性，即可溶性蛋白質(zhì)含量隨低溫鍛煉過程中耐低溫性的提高而增加。劉文革等研究表明，隨著西瓜組織可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，其耐低溫能力增加[30]。董玉梅等研究認(rèn)為，厚皮甜瓜嫁接苗抗冷性的增強(qiáng)可能與可溶性蛋白質(zhì)含量的增加幅度有關(guān)[31]。王興虎研究表明，在低溫處理初期，溫度越低，甜瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量越高[32]。朱其杰等發(fā)現(xiàn)，不同耐低溫型品種蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)有顯著差異，經(jīng)十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠(SDS-PAGE)電泳，耐低溫性不同的黃瓜品種呈現(xiàn)出不同的蛋白質(zhì)條帶，耐低溫型品種比不耐低溫型品種蛋白質(zhì)帶多[3]。

王榮富報(bào)道，可溶性糖類的含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)關(guān)系[33]，耐寒品種體內(nèi)的還原糖特別是葡萄糖含量比不耐寒品種高，經(jīng)低溫鍛煉的植株體內(nèi)可溶性糖含量較未經(jīng)低溫鍛煉的高，冷凍可使果聚糖轉(zhuǎn)變?yōu)楣呛驼崽?，沉積在細(xì)胞間隙中，增強(qiáng)植株的抗寒性。王林闖等研究表明，低溫脅迫可誘導(dǎo)番茄葉片中脫落酸(ABA)的合成，誘導(dǎo)控制淀粉酶合成的基因表達(dá)，增加可溶性糖含量[34]。

脯氨酸對(duì)植物的抗逆性有重要作用，它不僅可以作為滲透調(diào)節(jié)劑，而且能保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，防止膜脂過氧化，葉片中脯氨酸的積累是植物對(duì)低溫環(huán)境作出的生理適應(yīng)性響應(yīng)，脯氨酸含量越高，說明品種耐低溫能力越強(qiáng)。姚明華等對(duì)8個(gè)茄子品種的脯氨酸含量進(jìn)行測定，常溫(25 ℃)下品種間的脯氨酸含量存在差異，且與品種的抗冷性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，在分別受5、15 ℃低溫誘導(dǎo)24 h后，這種差異更加明顯[4]?？估湫詮?qiáng)的茄子品種的脯氨酸含量和增加幅度均高于抗冷性弱的茄子品種。頡建明等研究表明，辣椒葉片在白天15 ℃、夜晚5 ℃的條件下，脯氨酸、可溶性糖含量升高，可溶性蛋白含量先升高后下降[35]。但彭金光等研究發(fā)現(xiàn)，10 ℃低溫下西瓜幼苗脯氨酸含量隨處理時(shí)間的延長而增加，耐冷性強(qiáng)的品種脯氨酸含量增加幅度小于耐冷性弱的品種；可溶性糖含量在耐冷性強(qiáng)的品種中表現(xiàn)為先下降后上升，而在耐低溫性弱的品種中則表現(xiàn)為一直上升，這可能與耐低溫性強(qiáng)的西瓜品種在10 ℃溫度下受低溫冷害的脅迫不強(qiáng)有關(guān)[29]。

1.3 設(shè)施蔬菜耐低溫冷害的遺傳研究

有關(guān)設(shè)施蔬菜耐低溫冷害的遺傳學(xué)研究較少，有研究認(rèn)為植物的抗寒性為數(shù)量性狀，受微效多基因控制[36]。許勇等對(duì)耐冷型野生西瓜材料PI482322進(jìn)行耐冷性的遺傳分析與分子標(biāo)記研究，認(rèn)為冷敏型普通西瓜與耐冷型野生西瓜材料雜交的F2代單株中耐冷株與冷敏株之比基本符合3 ∶1的分離比例，這說明該野生西瓜耐冷性由單顯性基因所控制[37]。紀(jì)穎彪等研究表明，黃瓜低溫發(fā)芽能力主要由非加性效應(yīng)決定[38]。顧興芳等研究表明，控制黃瓜低溫下相對(duì)發(fā)芽勢、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)胚根長度這些性狀的遺傳符合加性-顯性模型，以顯性效應(yīng)為主[39]。在生理指標(biāo)遺傳研究方面，閆世江等研究表明，黃瓜耐低溫性、POD和SOD活性、脯氨酸含量適于早代選擇；幼苗可溶性蛋白含量受生長環(huán)境的影響較大，可晚代選擇[40]。這些研究為選育耐低溫冷害新品種提供了理論依據(jù)。

1.4 提高設(shè)施蔬菜耐低溫冷害的途徑

1.4.1 低溫鍛煉 將植物置于非致死低溫下進(jìn)行鍛煉，可提高其耐低溫脅迫能力。這一研究已在西瓜、黃瓜、馬鈴薯、玉米、柑橘、水稻、番茄上得到驗(yàn)證。經(jīng)過低溫鍛煉的西瓜幼苗在形態(tài)上表現(xiàn)出葉色較深、植株矮壯的特征；在生理指標(biāo)方面，幼苗葉片SOD、POD活性升高，MDA含量下降，耐冷性增強(qiáng)[41]。張平等試驗(yàn)表明，6 ℃時(shí)黃瓜幼苗經(jīng)6 d后便可獲得最大耐冷性[42-43]，經(jīng)低溫鍛煉后，黃瓜幼苗葉片含水量下降，束縛水比例上升，氣孔阻力及可溶性糖含量增加，黃瓜的CAT和POD活性提高，從而避免了幼苗傷害[44]。此外，由于低溫鍛煉提高了光合系統(tǒng)(PS)的修復(fù)能力，減輕了低溫誘導(dǎo)的光抑制[45]。

1.4.2 嫁接 低溫使植株根系活力下降，吸收和利用水肥的能力降低。同時(shí)，根際低溫影響地上部同化物向根部運(yùn)輸。而砧木的根系一般耐低溫能力較強(qiáng)，而且根系強(qiáng)大，吸收水肥的能力極強(qiáng)，因而生產(chǎn)上，特別是溫室生產(chǎn)中已大面積使用耐低溫砧木作嫁接換根，以提高植株耐低溫能力。任飛虹對(duì)茄類和瓜類嫁接與耐低溫冷害的關(guān)系進(jìn)行總結(jié)，認(rèn)為嫁接苗的細(xì)胞膜系統(tǒng)較穩(wěn)定，光合速率呈平穩(wěn)變化，呼吸速率呈上升狀態(tài)，使得嫁接苗具有較強(qiáng)的抗冷基礎(chǔ)；嫁接苗葉片中MDA積累量都小于自根苗；并隨著低溫脅迫游離脯氨酸(Pro)大量積累，有利于抗冷性的提高[46]。劉慧英等認(rèn)為，嫁接苗耐冷性的獲得與其對(duì)應(yīng)砧木的耐冷性有直接關(guān)系，說明砧木的耐冷性決定著嫁接苗的耐冷性[47]。

1.4.4 培育新品種 選育耐低溫冷害新品種是提高設(shè)施蔬菜抗冷性的重要措施，設(shè)施栽培水平發(fā)達(dá)的國家最早開展這方面的研究，并選育出一批優(yōu)質(zhì)耐低溫冷害的設(shè)施栽培品種，在我國設(shè)施栽培蔬菜品種中占據(jù)領(lǐng)先地位，因此加快開展設(shè)施蔬菜耐低溫冷害新品種選育是我國設(shè)施蔬菜育種專家目前工作的重心。段曦對(duì)不同類型辣椒品種耐低溫性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在低溫下野生辣椒幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)受害最輕，抗性最強(qiáng)，而燈籠形辣椒和大牛角椒受害最重，提出通過野生辣椒與常規(guī)辣椒遠(yuǎn)緣雜交的方法來選育耐低溫品種[53]；許勇等通過耐冷型野生西瓜與普通西瓜雜交，在后代中得到耐冷株系[37]；朱其杰等提出育種過程中，在綜合考慮抗病性、豐產(chǎn)性等性狀的同時(shí)，只要保證親本之一(一般為父本)的耐低溫性較強(qiáng)，就有可能保證F1代耐冷力強(qiáng)且具有優(yōu)良的綜合性狀[3，40]。趙福寬等以番茄冷敏感品系T9801為輪回親本，以耐冷品系T9806為供體親本，經(jīng)7代回交選擇獲得具有較強(qiáng)耐冷性且具有T9801遺傳背景的高代回交株系[54]。

1.5 耐低溫冷害的鑒定

1.5.1 處理時(shí)期 不同學(xué)者研究植物耐低溫性的鑒定指標(biāo)不同，其選擇的處理時(shí)期不同。根據(jù)現(xiàn)有鑒定指標(biāo)，可選擇的處理時(shí)期主要有種子萌發(fā)期；幼苗生長期，一般為3葉1心期至4葉1心期、成株期[14，16，20，33]。

1.5.2 處理溫度 不同蔬菜種類、處理時(shí)期及測定項(xiàng)目對(duì)低溫的要求不同，處理溫度的選擇必須滿足在該溫度條件下所測定的內(nèi)容達(dá)到了準(zhǔn)確鑒定植物耐低溫冷害性的要求。張愛華等認(rèn)為，8 ℃處理的溫度條件可以充分表現(xiàn)不同材料間苗期低溫脅迫下電導(dǎo)率的差異[16]。許勇等將西瓜幼苗置于不同溫度和光照度下比較鑒定效果，認(rèn)為鑒定西瓜幼苗冷害指數(shù)的最適條件為：溫度10 ℃、光照度 100 μmol/(m2·s) 或15 ℃、光照度200 μmol/(m2·s)[24]。彭金光等認(rèn)為，5～10 ℃ 可以作為西瓜種子鑒定耐低溫性的適宜溫度[29]。王永健等研究認(rèn)為，黃瓜種子萌發(fā)的最敏感溫度為13～15 ℃，在此溫度范圍內(nèi)，黃瓜不同品種種子發(fā)芽率有顯著差異，13 ℃低溫可使品種間差異很好地反映出來[2]。孫玉宏認(rèn)為，18 ℃ 時(shí)的種子活力指數(shù)、人工模擬氣候條件下的冷害指數(shù)、7 ℃時(shí)的電導(dǎo)率可作為甜瓜耐冷性強(qiáng)弱的3種簡單、快速、有效的鑒定指標(biāo)[55]。劉雪梅等以108個(gè)辣椒品種為試驗(yàn)材料，在低溫(18 ℃)下測定了種子活力[56]。趙波等研究表明，在 10～25 ℃ 范圍內(nèi)，番茄隨著處理溫度的下降，各品種種子發(fā)芽率均下降，發(fā)芽率在不同品種間存在顯著差異[57]。陳新偉總結(jié)了法國番茄耐低溫的鑒定方法，在適宜的溫濕度條件下播種，待子葉展開后移入晝夜溫度分別為13、7 ℃的人工氣候室內(nèi)，30～40 d后調(diào)查了幼苗耐低溫冷害的各項(xiàng)鑒定指標(biāo)[58]。

1.5.3 測定項(xiàng)目 根據(jù)低溫冷害對(duì)植物生長特性及生理生化的影響，可以作為鑒定植株耐低溫冷害性的測定項(xiàng)目很多，包括冷害指數(shù)、種子發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)、根系活力、MDA含量、電導(dǎo)率、抗氧化酶活性、光合作用指標(biāo)及滲透調(diào)節(jié)物含量等。但是有研究表明，部分指標(biāo)與植株耐低溫性的關(guān)系存在爭議，如何潔等認(rèn)為低溫不但影響葉綠素的合成，更會(huì)造成葉綠素降解加劇，低溫下葉綠素含量與品種耐低溫之間沒有明顯相關(guān)性[59]；高秀瑞等認(rèn)為，由于各類酶活性測定的時(shí)間不同，不同研究結(jié)論差異較大，不能僅僅以單一酶活性作為其對(duì)細(xì)胞膜穩(wěn)定性的依據(jù)[26]。而冷害指數(shù)、種子發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)、MDA含量、電導(dǎo)率以及Pro和可溶性糖含量與耐低溫性關(guān)系簡單明確，被廣泛應(yīng)用于植株耐低溫冷害的鑒定中。朱其杰等將低溫對(duì)黃瓜、西瓜、苦瓜、甜瓜等設(shè)施蔬菜的形態(tài)傷害歸納為冷害指數(shù)，并以此作為耐低溫冷害的鑒定指標(biāo)[3，13，55]。任旭琴等研究了10個(gè)辣椒品種的產(chǎn)量、耐低溫指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、幼苗冷害指數(shù)和營養(yǎng)生長耐低溫等指標(biāo)，評(píng)價(jià)了不同生育期辣椒品種的耐低溫性，認(rèn)為4 ℃試驗(yàn)條件下的4葉1心期幼苗冷害指數(shù)和15 ℃條件下的發(fā)芽指數(shù)可以作為辣椒品種耐低溫性的評(píng)價(jià)指標(biāo)[60]。徐躍進(jìn)等以5 ℃條件下幼苗葉片的電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸含量為耐冷性鑒定指標(biāo)，研究了9個(gè)不同品種的西葫蘆對(duì)低溫的反應(yīng)，結(jié)果表明品種之間差異明顯[21]。彭金光等研究了不同品種西瓜種子在不同低溫下的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，并對(duì)測定值進(jìn)行抗冷隸屬函數(shù)處理，結(jié)果表明耐冷性綜合指標(biāo)隸屬值能較準(zhǔn)確地鑒定西瓜種子發(fā)芽期的耐冷性[61]。當(dāng)然任何單一的指標(biāo)均很難真實(shí)反映其耐低溫實(shí)際情況，因此，最適宜的方法是以植物冷害指數(shù)、種子發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)為早期耐低溫鑒定指標(biāo)，并結(jié)合低溫條件下植株苗期葉片的MDA含量、電導(dǎo)率以及Pro和可溶性糖含量為驗(yàn)證指標(biāo)，確保鑒定結(jié)果真實(shí)可靠。

2 展望

由于我國蔬菜貯藏和運(yùn)輸交通能力不足，目前瓜果蔬菜的產(chǎn)銷普遍采用的是在充分利用有利生態(tài)條件的前提下實(shí)行廣泛種植、適當(dāng)集中與地產(chǎn)地銷為主、外地調(diào)劑為輔的辦法。為了滿足本地蔬菜的需求，各地政府均大力發(fā)展蔬菜生產(chǎn)，同時(shí)為實(shí)現(xiàn)蔬菜的周年供應(yīng)，積極引進(jìn)和扶持發(fā)展設(shè)施栽培技術(shù)，特別是簡易塑料大棚的推廣，加快了設(shè)施栽培面積的增加[62-63]。據(jù)2009年初農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司統(tǒng)計(jì)，我國用于園藝產(chǎn)品生產(chǎn)的設(shè)施面積達(dá)到350萬hm2，位居世界第一，然而設(shè)施類別中可進(jìn)行環(huán)境調(diào)控的現(xiàn)代溫室面積卻不到 1萬hm2，其中日光溫室、大棚以及中小拱棚占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢，這些設(shè)備簡單、保溫性能差、極易因低溫異常氣候?qū)е略O(shè)施蔬菜冷害的發(fā)生。所以，對(duì)設(shè)施蔬菜耐低溫冷害及其生理特性的研究有重要意義，其應(yīng)用前景也十分廣闊。

目前，國內(nèi)對(duì)設(shè)施蔬菜耐低溫冷害研究的資源分配明顯不均，黃瓜、番茄、辣椒方面的研究較多，而西瓜、甜瓜、茄子、西葫蘆方面的研究較少；對(duì)在低溫條件下種子和幼苗的生理變化研究較多，而對(duì)開花、結(jié)果及品質(zhì)受低溫影響的生理變化研究較少；對(duì)低溫冷害生理機(jī)制方面的研究較多，而對(duì)遺傳規(guī)律方面的研究較少。對(duì)不同設(shè)施蔬菜的耐低溫冷害鑒定研究很多，也篩選出一些抗冷性強(qiáng)的種質(zhì)資源，但關(guān)于選育出耐低溫冷害優(yōu)質(zhì)品種的報(bào)道較少。

從現(xiàn)有耐低溫冷害品種的使用情況來看，耐低溫冷害品種可以有效提高品種的耐低溫性、減輕低溫危害。因此，作為育種單位應(yīng)特別重視加強(qiáng)與設(shè)施蔬菜耐低溫冷害品種選育相關(guān)的研究，利用耐低溫冷害鑒定指標(biāo)篩選抗性材料，結(jié)合物理化學(xué)方法誘導(dǎo)小孢子培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因和傳統(tǒng)育種技術(shù)進(jìn)行耐低溫冷害種質(zhì)的創(chuàng)建，培育出適合設(shè)施生產(chǎn)需要的耐低溫冷害優(yōu)質(zhì)蔬菜新品種。