黃 小，姚 蘭*，王 進(jìn)，朱 強(qiáng)，吳漫玲，劉 易

(1 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施 445000；2 湖北星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北恩施 445000)

植物功能性狀指一切對(duì)植物的定居、生存和適應(yīng)有著潛在重要影響的，或與獲取、利用和保存資源的能力有關(guān)的屬性[1]。在植物功能性狀中，由于葉片與環(huán)境之間的接觸最為密切，葉功能性狀的改變直觀體現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，所以植物葉功能性狀與環(huán)境之間的關(guān)系已成為生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題[2-4]。隨著Wright等[5]對(duì)葉經(jīng)濟(jì)型譜的提出，國(guó)內(nèi)外很多生態(tài)學(xué)學(xué)者們對(duì)葉功能性狀與環(huán)境之間關(guān)系的研究越來(lái)越深入。

在植物葉功能性狀的影響因素中，土壤因子是其中重要的組成部分[6]。張慧文等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量和土壤全氮含量是天山云杉葉功能特征沿海拔梯度變化的主要驅(qū)動(dòng)因子；Christianson等[8]研究美國(guó)東北部巖溶生境下銀杏葉多樣性分布格局中發(fā)現(xiàn)，土壤含水量是影響比葉面積的主要驅(qū)動(dòng)因子；Du等[9]對(duì)中國(guó)西南喀斯特生境下的森林植物功能性狀與土壤環(huán)境因子的探究表明：土壤含水量與葉干物質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)；胡耀升等[10]對(duì)長(zhǎng)白山森林不同演替階段比葉面積及其影響因子的研究表明土壤氮含量是比葉面積的顯著影響因子。段媛媛等[11]對(duì)不同林齡刺槐(Robiniapseudoacacia)群落葉功能性狀差異及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究結(jié)果顯示，土壤全氮含量和有機(jī)碳含量是影響不同林齡刺槐葉功能性狀的主要土壤因子。學(xué)者們的研究結(jié)果表明植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分之間存在很大的內(nèi)在關(guān)系，而不同的土壤因子會(huì)對(duì)植物葉功能性狀產(chǎn)生不一樣的影響。

近幾年學(xué)者們對(duì)同一生活型不同物種葉功能性狀、同一物種不同地形梯度下(如海拔梯度、不同坡向、不同坡位)植物葉功能性狀與土壤因子的研究較多，但是從不同生活型角度出發(fā)，對(duì)不同生活型植物葉功能性狀與土壤因子相關(guān)性的研究較少。不同生活型物種反映了群落的垂直結(jié)構(gòu)特征，對(duì)植物的生長(zhǎng)及物種的多樣性都有極其顯著的影響[12-15]。不同生活型物種由于個(gè)體性狀存在較大的差異，所以會(huì)采取不同的生活策略以維持自身較好的生長(zhǎng)與繁殖，有研究表明不同生活型物種的根系生長(zhǎng)形態(tài)上存在很大的差異[16]，并且植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收主要來(lái)源于植物的根系，所以對(duì)不同生活型植物葉功能性狀與土壤養(yǎng)分相關(guān)性研究尤為必要。

湖北省星斗山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)屬于典型的亞熱帶常綠落葉闊葉林，植物區(qū)系成分復(fù)雜，資源十分豐富，該地區(qū)地處亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，山地、峽谷、丘陵、山間盆地和河谷平川相互交錯(cuò)，山地垂直氣候明顯，且海拔變化梯度較大，所以土壤隨海拔梯度的影響會(huì)產(chǎn)生很大的差異[17]，這為研究不同生活型植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系提供了很好的地質(zhì)條件，現(xiàn)如今也很少見(jiàn)到從不同生活型角度出發(fā)，探討亞熱帶地區(qū)植物葉功能性狀與土壤因子之間的關(guān)系，本研究以星斗山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林50個(gè)樣地為對(duì)象，采用冗余分析(RDA)和逐步回歸分析法，探討土壤因子與該地區(qū)不同生活型植物葉功能性狀之間的內(nèi)在關(guān)系，并試圖揭示影響星斗山葉功能性狀的主要土壤驅(qū)動(dòng)因子，以彌補(bǔ)亞熱帶地區(qū)不同生活型植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分之間關(guān)系研究的不足。

1 研究區(qū)域概況

星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于鄂西南利川、恩施和咸豐縣交界處，總面積為68 339 hm2，其中分為星斗山和小河2片。該保護(hù)區(qū)屬于熱帶季風(fēng)性山地濕潤(rùn)氣候，屬于典型的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，物種多樣性豐富，區(qū)系成分復(fù)雜。地處29°57′～30°10′N(xiāo)，108°57′～109°27′E，年均氣溫17.7 ℃，年均降水量1 287.11 mm，總體氣候特征是冬季溫暖，夏季涼爽，雨量充沛，該地區(qū)的海拔梯度變化明顯，土壤隨著海拔的變化而產(chǎn)生不同的類(lèi)別，隨著海拔從低到高主要分布有黃壤、黃棕壤和棕壤[18-19]。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)立

根據(jù)CTFS樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[20]，在星斗山片區(qū)核心區(qū)天然次生林集中分布地段，用全站儀設(shè)置50塊規(guī)格為20 m×20 m的永久固定監(jiān)測(cè)樣地，樣地四個(gè)角用不銹鋼管做永久標(biāo)記，并且每個(gè)樣地又分為4個(gè)10 m×10 m的小樣塊，在樣地中心用圓管作為標(biāo)記，把樣地內(nèi)胸徑≥1.0 cm的所有木本植物在1.3 m處用紅色油漆標(biāo)記，用特制的鋁牌對(duì)標(biāo)記過(guò)的木本植物進(jìn)行編號(hào)掛牌，同時(shí)測(cè)量已掛牌木本植物的種名、胸徑、樹(shù)高、樣地坐標(biāo)等基本情況。

2.2 葉片采集

根據(jù)森林動(dòng)態(tài)樣地群落調(diào)查資料, 對(duì)樣地內(nèi)木本植物共計(jì)230種物種(喬木144種，灌木62種，木質(zhì)藤本24種)進(jìn)行葉片采集。首先對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥10 cm的個(gè)體全部取樣，然后根據(jù)每個(gè)樣地內(nèi)的物種調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)樣地中胸徑<10 cm的個(gè)體按照胸徑從大到小依次選擇5個(gè)個(gè)體進(jìn)行取樣，如果每個(gè)樣地中物種的個(gè)體數(shù)不足5個(gè)則全部取樣。利用高枝剪在每一株的不同方位各取5～10片(復(fù)葉采集4～5組)長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害影響、葉片較為完整的葉子，做好對(duì)應(yīng)的標(biāo)簽并放入自封袋，再存放至實(shí)驗(yàn)室的保險(xiǎn)箱。

2.3 葉功能性狀測(cè)定

在不同方位各選取2枚最為完整、大小相近的健康葉片(共8枚)，用葉面積儀(Li-COR 3000C Area Meter, Li-COR, Lincoln, USA)測(cè)定每個(gè)葉片(包括葉柄)的面積，再使用Image軟件進(jìn)行葉面積(Leaf area, LA)計(jì)算；使用數(shù)顯千分尺對(duì)葉片進(jìn)行葉厚度(Leaf thickness, LT)的測(cè)定，測(cè)定時(shí)需要避開(kāi)葉片的主脈，并盡量選擇葉片的中心部位進(jìn)行測(cè)量；再用電子天平(賽多利斯BSA223S，北京賽多利斯天平有限公司，北京)對(duì)8枚葉片進(jìn)行鮮重測(cè)定，把測(cè)量完鮮重的葉片裝入信封，放入烘箱烘干(80 ℃)24～48 h后稱(chēng)量干重；再把烘干葉片送回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量其葉全氮含量(Leaf total nitrogen content, LTN)和全磷含量(Leaf total phosphorus content, LTP)。所測(cè)8枚葉片葉功能性狀指標(biāo)，都計(jì)算其平均數(shù)，再計(jì)算每個(gè)個(gè)體的比葉面積(Specific leaf area, SLA)、葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content, LDMC)。其計(jì)算公式分別為SLA=葉面積(cm2)/葉干重(g)；LDMC=葉干重(g)/葉鮮重(g)，最后選取LA、LT、LTN、LTP、SLA、LDMC共6個(gè)指標(biāo)作為植物葉功能性狀參數(shù)，以上工作共獲得3 005條葉功能性狀數(shù)據(jù)，其中喬木1 995條，灌木722條，木質(zhì)藤本288條。

2.4 土壤樣本采集

采用對(duì)角線取樣法在每個(gè)樣地均勻選取5個(gè)采樣點(diǎn)，利用土鉆在各采樣點(diǎn)采集0～15 cm深度的土壤樣品，并通過(guò)四分法獲取500 g左右的土樣，并及時(shí)裝入保鮮袋后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理[21]。

2.5 土壤養(yǎng)分測(cè)定

土壤養(yǎng)分測(cè)定參照土壤農(nóng)化分析[22]。采用重諾酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量(Soil organic matter, SOM)、采用電位法測(cè)定土壤pH值(Potential of hydrogen, pH)、采用半微量凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量(Soil total N content, TN)、采用硫酸-高氯酸消解法測(cè)定土壤全磷含量(Soil total phosphorus content, TP)、采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤速效磷(Soil rapidly available phosphorus, AP)、采用乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定土壤速效鉀(Soil rapidly available potassium, AK)、采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定土壤堿解氮(Soil availablenitrogen, N)。

2.6 數(shù)據(jù)處理

(1)葉功能性狀分布特征

采用Origin 8.5分析喬木、灌木、木質(zhì)藤本3種生活型的葉功能性狀分布特征。

(2)土壤養(yǎng)分變化

采用Excel 2016分析土壤因子的變化情況，探討土壤養(yǎng)分變化情況。

(3)植物葉功能性狀與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析

采用Canoco 4.5分別對(duì)3種生活型的植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分進(jìn)行冗余分析(RDA)，探討土壤養(yǎng)分對(duì)3種生活型植物的影響差異及主要影響因子。在進(jìn)行RDA約束排序分析時(shí)需要物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)2個(gè)矩陣，在排序之前，對(duì)所有不同量綱的參數(shù)做標(biāo)準(zhǔn)化處理，在最后得出的排序圖中，環(huán)境因子箭頭的長(zhǎng)短代表環(huán)境因子對(duì)物種數(shù)據(jù)的影響大小，夾角大小表示物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。夾角小于90°，則表示該葉性狀和該環(huán)境因子呈正相關(guān)，即該葉性狀隨該環(huán)境因子的值增加而增加，如果夾角大于90°，表示該葉性狀和該環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)，隨環(huán)境因子的值增大而減小，如果夾角接近于90°，表示二者沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系[24]。

使用SPSS 22.0對(duì)不同生活型植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分進(jìn)行逐步回歸分析，根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)利用逐步回歸建立自變量(7個(gè)土壤因子)對(duì)因變量(6個(gè)葉功能性狀)的線性回歸模型，分析過(guò)程中葉功能性狀與土壤養(yǎng)分沒(méi)有顯著關(guān)系時(shí)將會(huì)被剔除，最后獲得影響不同生活型植物葉功能性狀的驅(qū)動(dòng)土壤因子，并得出具體的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉功能性狀的分布特征

從圖1可以看出，木質(zhì)藤本的葉面積(LA)、葉厚度(LT)與喬木、灌木相比分布較為分散，木質(zhì)藤本的比葉面積(SLA)比喬木、灌木的分布呈現(xiàn)出更加集中的狀態(tài)，喬木葉的全磷含量(LTP)比灌木、木質(zhì)藤本分布更加分散，而3種生活型的葉干物質(zhì)含量(LDMC)、全氮含量(LTN)的分布都較為集中；三種生活型的LA、SLA、LTN都呈現(xiàn)右偏分布的狀態(tài)，喬木的LT、LTP呈左偏分布狀態(tài)，而灌木和木質(zhì)藤本的LT、LTP呈現(xiàn)右偏分布的狀態(tài)；木質(zhì)藤本的LA、LT、LTN、LTP在3種生活型平均值最高，分別為105.07 cm2、0.24 mm、20.10 mg·kg-1、1.19 mg·kg-1，在SLA功能性狀中灌木的平均值(319.87 cm·g-1)最高，而在LDMC功能性狀中，喬木的平均值(0.40 g·g-1)最高。

圖1 不同生活型植物葉功能性狀的分布特征Fig.1 Distribution characteristics of leaf functional traits in different life forms of plants

酸堿度Potential of hydrogen有機(jī)質(zhì)Soil organic matterl%速效鉀Soil rapidly available potassium/(mg·kg-1)堿解氮Soil available nitrogen/(mg·kg-1)速效磷Soil rapidly available phosphorus/(mg·kg-1)全氮Soil total N content/(mg·kg-1)全磷Soil total P content/(mg·kg-1)最小值 Min3.814.5764.5082.830.123.770.26最大值Max4.9512.05339.29678.150.589.710.92均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Mean±SE4.48±0.037.79±0.28138.28±5.36261.81±16.150.39±0.015.48±0.160.46±0.02

表2 不同生活型RDA排序圖與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)

3.2 土壤養(yǎng)分的變化

對(duì)研究區(qū)域的土壤化學(xué)性質(zhì)分析結(jié)果表明(表1)，土壤全部為酸性土壤，其pH值分布范圍為3.81～4.95；土壤有機(jī)質(zhì)含量平均為7.79%，其分布范圍為4.57%～12.05%；不同樣地的土壤中速效鉀和堿解氮含量差異較大，兩者的分布范圍分別為64.52～339.29 mg·kg-1、82.83～678.15 mg·kg-1，速效磷含量平均為0.39 mg·kg-1，全氮和全磷含量平均值分別為5.48 mg·kg-1和0.46 mg·kg-1。

3.3 植物葉功能性狀與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析

3.3.1葉功能性狀與土壤養(yǎng)分冗余分析本研究采用冗余分析(RDA)分別對(duì)不同生活型植物的6個(gè)葉功能性狀和7個(gè)土壤因子進(jìn)行RDA約束排序分析。由表2可以看出土壤養(yǎng)分對(duì)植物葉功能性狀的前2軸的累積解釋量占特征值的總和介于45%～73%之間，平均達(dá)到58%以上，表示排序圖可以一定程度上解釋植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系。

不同生活型植物葉功能性狀和土壤養(yǎng)分RDA分析結(jié)果見(jiàn)圖2，結(jié)果表明：(1)喬木生活型中，土壤養(yǎng)分能夠解釋13%的葉功能性狀變異，從圖2，a排序圖可以看出，隨著SOM、AK、TN含量的上升LA減??；SLA隨著pH、N、AP含量的增加而減少，與TP呈正相關(guān)；LDMC和AP、N、pH具有明顯的正相關(guān)性，但與TP呈負(fù)相關(guān)；LTN和AK具有比較顯著的正相關(guān)關(guān)系；LTD是隨著pH、N、AK含量的上升而增加的，其他葉功能性狀和土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著。且葉功能性狀和土壤養(yǎng)分相關(guān)性大小表現(xiàn)為：SOM>TN>TP>AP>pH>N>AK，說(shuō)明在喬木生活型中，土壤中的SOM含量對(duì)葉功能性狀的影響較大。(2)灌木生活型中，土壤養(yǎng)分能夠解釋15%的葉功能性狀變異，從圖2，b排序圖可以看出，LA的變化和喬木生活型一致，隨著SOM、AK、TN含量的上升而減??；LT與TP具有比較明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而SLA與之呈明顯的正相關(guān)；LDMC隨著SOM、N、TN的增加而增加；LTN和LTP都是隨著SOM、N、TN的含量增加而減少，與AP則呈正相關(guān)，其他葉功能性狀與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著。且葉功能性狀和土壤養(yǎng)分相關(guān)性大小表現(xiàn)為：AK>pH>SOM>AP>TN>TP>N，說(shuō)明在灌木生活型中，土壤養(yǎng)分中的AK含量對(duì)葉功能性狀的影響較大。(3)木質(zhì)藤本生活型中，土壤養(yǎng)分能夠解釋24%的葉功能性狀變異，從圖2,c排序圖可以看出，LA與SOM、TP呈現(xiàn)較為顯著的正相關(guān)；AK與TN對(duì)LT具有顯著的影響，呈正相關(guān)；隨著SOM、TP含量的增加SLA減??；LTN與SOM具有較為顯著的負(fù)相關(guān)，與AP具有較為顯著的正相關(guān)；LTP隨著pH和AP的增加而增加，與N呈顯著負(fù)相關(guān)，其他葉功能性狀與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著。葉功能性狀和土壤養(yǎng)分相關(guān)性大小表現(xiàn)為：SOM>TP>TP>pH>N>AK>AP，木質(zhì)藤本生活型和喬木生活型相同，SOM含量是對(duì)葉功能性狀影響最大土壤因子。

a為喬木；b為灌木；c為木質(zhì)藤本。圖中實(shí)線表示植物葉功能 性狀，虛線表示土壤養(yǎng)分，橫縱坐標(biāo)表示負(fù)荷量。LA.葉面積； LT.葉厚度； LDMC.葉干物質(zhì)含量；SLA.比葉面積；LTP.葉全磷 含量；LTN.葉全氮含量；SOM.土壤有機(jī)質(zhì)；pH.酸堿度； TN.土壤全氮含量；TP.土壤全磷含量；AP.土壤速效磷； AK.土壤速效鉀；N.土壤堿解。下同圖2 植物功能性狀與土壤養(yǎng)分的RDA約束排序分析圖 a. Trees; b. Shrubs; c. Liana. Functional traits are displayed in solid arrows and topological data indashed arrows, and vertical coordinates denote load quantities. LA. Leaf area; LT. Leaf thickness; LDMC. Leaf dry matter content; SLA. Specific leaf area; LTP. Leaf total phosphorus content; LTN. Leaf total nitrogen content; SOM. Soil organic matter; pH. Potential of hydrogen; TN. Soil total N content; TP. Soil total P content; AP. Soil rapidly available phosphorus; AK. Soil rapidly available potassium; N. Soil availablenitrogen. The same as belowFig.2 RDA constrained sequencing analysis of functional traits and soil nutrients in different life forms of plants

研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分對(duì)不同生活型葉功能性狀的影響存在一定的差異，其中對(duì)木質(zhì)藤本的解釋度最高。雖然影響葉功能性狀的主要因子有所差別，但是其主要的影響因子大致一致，為SOM、TP、AK。

3.3.2 葉功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析

葉功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析結(jié)果(表3)表明，葉功能性狀的變異主要是受到土壤SOM、TP、AK的影響，同時(shí)土壤AP對(duì)喬木的葉功能性狀也有一定的影響。其中土壤SOM對(duì)木質(zhì)藤本的SLA、灌木的LTP影響較大，呈顯著負(fù)相關(guān)，其標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為-0.447、-0.301；灌木的SLA受到土壤AK的影響較大，呈顯著正相關(guān)，其標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)為0.299； 土壤TP與木質(zhì)藤本的LA呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與喬木的LT呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.518、-0.391；喬木的LTP在一定程度上也受到土壤AP的影響，呈顯著正相關(guān)，其標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)為0.310。

4 討 論

在國(guó)內(nèi)外對(duì)植物葉功能性狀和環(huán)境之間關(guān)系的研究中，氣候條件、地形因子以及土壤養(yǎng)分是植物葉功能性狀的主要影響因素[25-27]。在大尺度或者全球尺度上，氣候因子對(duì)植物功能性狀的影響更加密切；在小尺度上，地形因子和土壤養(yǎng)分對(duì)植物葉功能性狀具有決定性的作用[28]。而土壤養(yǎng)分是決定群落物種組成的主要因子之一，且土壤養(yǎng)分和植物處于一種相互反饋的關(guān)系，植物的枯枝落葉掉在地面產(chǎn)生大量的營(yíng)養(yǎng)元素被土壤吸收，植物所需要的營(yíng)養(yǎng)又從土壤養(yǎng)分中吸取，土壤的肥力能夠更多地決定植物葉片性狀[29]。

表3 不同生活型葉功能性狀和土壤養(yǎng)分的逐步分析

注：P為顯著性系數(shù)；R2為判定系數(shù)

Note：P. Significance coefficient；R2. Coefficient of determination

植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用主要依靠植物的根系對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收，特別是植物的細(xì)根具有巨大的吸收表面積，是樹(shù)木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[30-32]。而不同的生活型植物根系發(fā)達(dá)程度存在一定的差異，所以對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用程度不一樣。Wilson[33]研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的根系對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)比光的競(jìng)爭(zhēng)更為強(qiáng)烈。RDA排序分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分對(duì)不同生活型物種的解釋程度存在差異，其中對(duì)木質(zhì)藤本的解釋度最大，其次是灌木，喬木的解釋度最低。已有大量研究和野外考察證實(shí)木質(zhì)藤本具有發(fā)達(dá)的根系和維管系統(tǒng)，例如Restom等[34]研究東亞馬遜的一個(gè)次生森林中Davilla unthii的幼苗根系長(zhǎng)度竟達(dá)地上部分高度的8倍之多，Tyree等[35]也有類(lèi)似的報(bào)道。所以木質(zhì)藤本對(duì)土壤養(yǎng)分有較高的利用和吸收能力[36-37]， 而且木質(zhì)藤本莖不能直立，必須纏繞或攀附在它物而向上生長(zhǎng)，所處的生長(zhǎng)環(huán)境較為陰暗，林下的光線也較弱，與所依附的樹(shù)木共同競(jìng)爭(zhēng)光資源，所以木質(zhì)藤本相對(duì)于喬、灌木的光競(jìng)爭(zhēng)能力小，則需要吸收更多的地下資源來(lái)維持生存，其根系對(duì)土壤的依賴(lài)程度更高。陳云等[39]研究發(fā)現(xiàn)在土壤和不同生活型相關(guān)性中，灌木層相關(guān)性大于喬木層物種，因?yàn)楣嗄靖当葐棠拘?，而喬木根系龐大，相?duì)于土壤資源，對(duì)光照等資源的需求更為強(qiáng)烈。并且喬木在生長(zhǎng)過(guò)程中生態(tài)位需水量較大，對(duì)降水的空間再分配起著重要的調(diào)控作用的是地形因子(海拔、坡位等)，因而喬木更容易受到地形因子的影響[40]，土壤對(duì)喬木的解釋度就相對(duì)較小。而灌木對(duì)于喬木和木質(zhì)藤本來(lái)說(shuō)則處于中間地位，灌木生長(zhǎng)在林下環(huán)境中，光照強(qiáng)度不夠，植株矮小，但是不需要依附于別的樹(shù)木生長(zhǎng)，相對(duì)于喬木來(lái)說(shuō)，土壤養(yǎng)分對(duì)灌木的影響更高。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分對(duì)木質(zhì)藤本葉功能性狀的變異解釋度高于灌木和喬木，可能因?yàn)槟举|(zhì)藤本擁有發(fā)達(dá)的根系，且對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，則土壤的依賴(lài)程度更大?？傮w來(lái)說(shuō)，土壤養(yǎng)分能夠解釋一部分的植物葉功能性狀的變異，同時(shí)也會(huì)受到其他環(huán)境因素的影響，如海拔是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因素之一[41]，由此可見(jiàn)葉功能性狀的變化情況是受多方面的因素影響的，并且不同生活型的植物對(duì)土壤因子的響應(yīng)程度是不一樣的，不同的生活型物種在生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，會(huì)采取不同的生活策略，即不同生活型物種對(duì)土壤等資源的利用存在差異, 這種差異促進(jìn)了不同生活型物種的共存。

生態(tài)位理論認(rèn)為，不同的物種通過(guò)占有不同的時(shí)間、空間來(lái)實(shí)現(xiàn)共存，且所適應(yīng)的環(huán)境各不相同，而每種生物都有最適合生存的環(huán)境，并會(huì)在不同的環(huán)境中選擇不同的權(quán)衡策略[42-43]，在星斗山地區(qū)木質(zhì)藤本葉功能性狀受到土壤養(yǎng)分的影響最大，灌木和木質(zhì)藤本次之，說(shuō)明在不同生活型中物種對(duì)土壤養(yǎng)分的利用情況存在一定分化，在該地區(qū)土壤養(yǎng)分對(duì)不同生活型葉功能性狀的解釋度存在差異，這就表明生態(tài)位理論對(duì)不同生活型物種的共存起著非常重要的作用，在一定程度上解釋了該地區(qū)物種多樣性的維持。

研究還發(fā)現(xiàn)，SOM、TP、AK是影響不同生活型葉功能性狀的變異主要土壤因子，特別是對(duì)LA、SLA、LT、LTP有極顯著的影響。其中土壤有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于植物、動(dòng)物及微生物殘?bào)w，植物凋落物的輸入等過(guò)程能使土壤有機(jī)質(zhì)含量產(chǎn)生差異，進(jìn)而影響植物功能性狀的變異[44]。卜文圣等[45]對(duì)海南島熱帶低地雨林群落水平植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，在老齡林中，土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響該地區(qū)植物功能性狀變異的主要因子；段媛媛等[11]對(duì)不同林齡刺槐葉功能性狀差異及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響氣孔密度、葉組織面積、葉厚度、葉全氮含量、葉全磷含量的主要土壤因子。本研究發(fā)現(xiàn)，在喬木生活型和木質(zhì)藤本生活型中，土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響葉功能性狀最主要的土壤因子。

Attiwill[46-47]和Wu[46-47]等的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤磷含量是對(duì)植物生長(zhǎng)的一個(gè)最主要的限制因子。Han等[25]研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)地區(qū)植物葉片中的氮/磷比含量高于世界的平均水平，葉磷含量低于世界平均水平，可能說(shuō)明中國(guó)土壤中的磷素缺乏比較嚴(yán)重，孟婷婷等[46-47]研究植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系中也指出中國(guó)植物的氮磷比高于全球平均水平，所以容易受到磷元素的限制。汪濤等[49]進(jìn)一步證實(shí)了中國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)的土壤全磷含量低于其他地區(qū)。詹書(shū)俠等[50]研究表示磷添加對(duì)植物的地下性狀影響很大，土壤中的磷含量可以引起植物功能性狀的變化。上述學(xué)者在植物功能性狀與土壤相互關(guān)系的研究中皆指出植物功能性狀的變化都在一定程度上受到土壤全磷含量的影響，特別是在亞熱帶處于土壤全磷含量相對(duì)較少的地區(qū)，土壤全磷含量更是限制植物功能性狀的一個(gè)主要的因素。星斗山位于亞熱帶地區(qū)，所測(cè)定的土壤全磷含量最低值為0.26 mg·kg-1，最高也只有0.9 mg·kg-1，其平均值為0.46 mg·kg-1，證明該地區(qū)的土壤全磷含量偏低，植物通過(guò)改變自身形態(tài)以適應(yīng)其環(huán)境，如當(dāng)土壤全磷含量增加時(shí)，木質(zhì)藤本的葉面積隨之增加，而喬木的葉厚度則隨之減小，本文通過(guò)研究證明土壤全磷含量對(duì)3種不同生活型葉功能性狀均存在顯著性的影響。

鉀能夠調(diào)節(jié)水分代謝和能量代謝，提高植物的抗性[7]；Janssens等[51]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)速效鉀的濃度達(dá)到200 mg·kg-1時(shí)，最適合植物的生長(zhǎng)。在本研究中，速效鉀的平均濃度為(138.28±5.36)<200，表明在星斗山地區(qū)植物葉功能性狀在一定程度上受到速效鉀含量的限制，特別是灌木生活性中，是影響葉功能性狀的主要土壤因子。

5 結(jié) 論

在3種不同生活型葉性狀的變異中，土壤養(yǎng)分解釋度最大的是木質(zhì)藤本的變異(24%)，其次是灌木(15%)，而喬木解釋最低(13%)。其中喬木和木質(zhì)藤本受到土壤有機(jī)質(zhì)影響較大，灌木受到速效鉀影響較大，雖然影響葉功能性狀的主要因子有所差別，但是其主要的影響因子均為土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤全磷含量、土壤速效鉀。因?yàn)椴煌钚臀锓N對(duì)土壤資源的利用存在較為顯著的差異，所以土壤養(yǎng)分對(duì)不同生活型葉功能性狀的影響程度不同，且驅(qū)動(dòng)因子也有一定的差異，說(shuō)明不同物種會(huì)因?yàn)樽陨硇誀钋闆r選擇不同的生活策略適應(yīng)環(huán)境而得以更好的生長(zhǎng)和繁殖。這種差異促進(jìn)了不同生活型物種的共存，其結(jié)果支持物種共存機(jī)制中的生態(tài)位理論，對(duì)今后物種與土壤養(yǎng)分關(guān)系具有重要意義。研究者們?nèi)缃駥?duì)植物地上性狀的研究居多，對(duì)于地下性狀(如根系)的研究較少，然而，根系與土壤養(yǎng)分的關(guān)系不可小覷，特別是不同生活型物種之間根系存在很大的差別，今后的研究需注重地下性狀的研究，進(jìn)一步完善森林群落的物種多樣性維持機(jī)制。