董筱昀,黃利斌,呂運(yùn)舟,孫海楠

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院， 江蘇 南京 211153)

櫟樹(Quercussp.)為殼斗科(Fagaceae)櫟屬植物的統(tǒng)稱。關(guān)于櫟屬的分類學(xué)術(shù)界一直存在著爭議，主要分歧是青岡類(Cyclobalanopsis)是否歸為櫟屬以及櫟亞屬的分組問題[1-2]。目前國際上主流的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為櫟屬分為櫟亞屬(SubgenusQuercus)和青岡亞屬(SubgenusCyclobalanopsis)，又將櫟亞屬分為白櫟組(SectionQuercus)、紅櫟組(SectionLobatae)、中間櫟組 (SectionProtobalanus) 和土爾其櫟組(SectionCerris)。世界上櫟屬(包括青岡亞屬)大約有450—500種，主要分布于北半球的溫帶至亞熱帶地區(qū)[3-4]。國際櫟樹協(xié)會(huì)(International Oak Society)的櫟樹數(shù)據(jù)庫列出了730個(gè)櫟屬種、變種和天然雜種的有效名稱清單[5]。栽培品種(Cultivar)是人們?yōu)榱藢ｉT目的而選擇的具有明顯區(qū)別特征，且一致性和穩(wěn)定性好，經(jīng)采用適當(dāng)?shù)姆绞椒敝澈螅@些區(qū)別特征仍能保持下來的一些植物的集合體[6]。櫟樹是重要的森林樹種，在優(yōu)質(zhì)用材、生態(tài)恢復(fù)、環(huán)境美化、工業(yè)原料等方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。歐美等發(fā)達(dá)國家在長期的櫟樹栽培實(shí)踐中培育出了許多栽培品種，不僅極大地豐富了櫟樹在城鄉(xiāng)園林綠化中應(yīng)用的景觀效果，也為深入開展櫟樹遺傳多樣性等研究提供了基礎(chǔ)。本文綜述報(bào)道了目前櫟樹栽培品種的數(shù)量、分屬的樹種、主要類型及代表性品種等，以期為開展國外櫟樹優(yōu)良栽培品種的引種及我國鄉(xiāng)土櫟樹的栽培品種選育等提供參考。

1 栽培品種的數(shù)量

在1953年引入“栽培品種”概念之前，為園藝目的而選育和種植的櫟樹變異品種就已開始應(yīng)用。早在1770年，英國的《植物學(xué)家與苗圃人》就報(bào)道了夏櫟(Q.robur)的葉片具有白色條紋的斑葉品種‘Variegata’，迄今已有200a以上的歷史[7]。由于櫟樹品種的栽培時(shí)間較長，早期的記錄對(duì)一些品種的描述不夠完整，有些品種存在重復(fù)命名，不同種間的栽培品種也存在名稱重復(fù)等現(xiàn)象，如夏櫟和無梗櫟(Q.petraea)之間有12個(gè)栽培品種的名稱相同[8]。因此，要精確統(tǒng)計(jì)出櫟樹栽培品種的數(shù)量是十分困難的。20世紀(jì)80年代，據(jù)美國國家樹木園統(tǒng)計(jì)，世界上有效命名的櫟樹栽培品種共有253個(gè)，其中，白櫟組有193個(gè)，分屬10個(gè)種及雜種；紅櫟組有30個(gè)，分屬13個(gè)種及雜種；土爾其櫟組有29個(gè)，分屬5個(gè)種及雜種；青岡亞屬青岡櫟(Q.glauca)有栽培品種1個(gè)。栽培品種最多的種為夏櫟，有119個(gè)品種；其次為無梗櫟(Q.petraea)，有36個(gè)品種[7-9]。近幾十年來，隨著種苗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，櫟樹栽培品種的培育數(shù)量不斷增加。截止2018年8月，國際櫟樹協(xié)會(huì)數(shù)據(jù)庫列出了780個(gè)分配了栽培地位的品種清單，分屬于94個(gè)種、變種或雜種。其中，有470個(gè)品種名稱已接受為注冊(cè)品種。夏櫟是所有櫟樹中栽培品種數(shù)量最多的，有效命名的品種約195個(gè)，其中約有26個(gè)品種是2000年以后選育的；其次為無梗櫟，有48個(gè)品種；土爾其櫟(Q.cerris)、圣櫟(Q.ilex)和北方紅櫟(Q.rubra)分別有25,20，19個(gè)品種；有18個(gè)種或雜種的栽培品種數(shù)量超過5個(gè)[7](見表1)。值得指出的是，櫟樹的栽培品種大多由商業(yè)性的苗圃選育，一些品種雖然進(jìn)行了登記報(bào)道，但由于抗性差、易感病等原因而死亡，或者沒有商業(yè)價(jià)值而放棄生產(chǎn)或丟失，因此，目前實(shí)際得到有效保存和生產(chǎn)應(yīng)用的櫟樹栽培品種可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于上述統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

表1 栽培品種數(shù)量超過5個(gè)的櫟屬樹種(包括雜種)

2 栽培品種的類型

2.1 株形變異

櫟樹的樹體高大，樹冠大多呈卵圓形或圓錐形。株形變異是櫟樹栽培品種的主要類型之一[5,7-9]。根據(jù)樹體的高矮、樹冠的寬窄、分枝的疏密、分枝角度的大小等，大致可以分為以下幾種類型。

2.1.1尖塔形 分枝濃密，分枝角度較小，樹冠飽滿。如夏櫟‘Fastigiata’(法斯蒂加塔)品種群是典型的尖塔形(窄卵形)品種，有幾十個(gè)品種，是夏櫟中品種數(shù)量最多、栽培應(yīng)用最廣泛的品種類群。圣櫟‘Fordii’(福迪)、‘Olive Pillar’(橄欖柱)，納塔櫟‘Highpoint’(高點(diǎn))，柳葉櫟‘Hightower’(高塔)，沼生櫟‘Crownright’(王權(quán))等品種株形也屬于尖塔形。

2.1.2圓柱形 分枝角度很小(一般小于30°)，側(cè)枝向上生長，形成緊抱的圓柱形樹形。如沼生櫟‘Green Pillar’(綠柱)、栗葉櫟(Q.castaneaefolia)‘Greenspire’(綠尖)、無梗櫟‘Columna’(哥倫布)、瓦利櫟(Q.×warei)‘Nadler’(親族精神)等。

2.1.3球形 樹高較矮，側(cè)枝平展，樹冠寬闊，呈球形或扁球形。如夏櫟‘Horizontals’(地平線)、‘Matterhorn’(馬特霍恩)，沼生櫟‘Green Dwarf’(綠矮人)等。有的品種甚至樹冠寬度大于樹高，如夏櫟‘Westminster Globe’(威斯敏斯特球)的高/寬比為0.76，‘Pumila’(普米拉)的高/寬比僅0.5。

2.1.4垂枝形 分枝較細(xì)，側(cè)枝柔軟下垂。夏櫟、柔毛櫟(Q.pubescens)、沼生櫟、猩紅櫟(Q.coccinea)和土爾其櫟等都有枝條下垂品種‘Pendula’的報(bào)道。

2.1.5叢生形 沒有明顯主干，呈叢生狀灌木。如夏櫟‘Cucullata microphylla’(小杜鵑)、圣櫟‘Gramuntia’(葛母達(dá))、沼生櫟‘Isabel’(伊沙貝爾)等。

2.2 葉色變異

櫟屬中青岡亞屬為常綠樹種，櫟亞屬大多數(shù)為落葉樹種，葉色變異包括秋季葉色、生長季葉色及各種鑲嵌色變異等，櫟樹栽培品種的葉色變異類型十分豐富[5.7-9]。

2.2.1秋季葉色變異 櫟樹栽培品種中有很多秋葉色彩艷麗、觀賞價(jià)值高的品種，尤其是紅櫟組和白櫟組樹種，秋季葉色以紅色為主，色彩變化較為豐富。秋葉紅色的品種如沼生櫟‘Pacific Brilliance’(太平洋光輝)，‘Flaming Suzy’(火焰)，北方紅櫟‘Red Queen’(紅皇后)，猩紅櫟‘Splendens’(光彩)，‘Crimson Cloud’(紅云)等；秋葉棕紅色的品種如北方紅櫟‘Magnifica’(壯麗)、舒馬櫟‘QSFTC’(Panache，神氣)；秋葉橙色的品種如北美白櫟(Q.alba)‘Elongata’(延伸)，納塔櫟‘QNFTA’(Highpoint，高點(diǎn))、‘QNMFT’(Tytlest，泰勒斯特)等；秋葉金黃色的品種如北方紅櫟‘Magic Fire’(魔火)、枹櫟(Q.serrata)‘Glandulifera’(葛蘭杜勒)等。

2.2.2生長季葉色變異 (1)單色品種。指生長季節(jié)(主要是春季至初夏)葉色呈現(xiàn)非綠色的變異，多數(shù)品種是春季至初夏的葉色呈非綠色，隨后轉(zhuǎn)變成綠色，或者每次抽發(fā)的新葉呈非綠色，而整個(gè)生長季葉色全部為非綠色的品種較少。葉色呈金黃色的品種，如夏櫟‘Concordia’(康可迪亞)、無梗櫟‘Aurea’(金葉)、北方紅櫟‘Aurea’(金葉)、沼生櫟‘Aurea’(金葉)。葉色呈紅色、紫紅色或紫色的品種，如夏櫟‘Purpurea’(炫紫)、‘Nigra’(黑人)，北方紅櫟‘Magnifica’(壯麗)，舒馬櫟‘Royal Flush’(皇家紅暈)，沼生櫟‘Reichenbachii’(富人)，黑櫟‘Macrophylla’(馬克菲拉)，納塔櫟‘New Madrid’(新馬德里)、‘Ruby Spring’(紅寶石春天)、‘Firecracker’(煙火)、 ‘QNMFT’(Tytlest，泰勒斯特)、‘QNSTG’(Arcade，拱廊)等。有些品種在生長過程呈現(xiàn)不同的葉色轉(zhuǎn)換，如無梗櫟‘Purpurea’(炫紫)的春季新葉呈紫色，后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯罴t-灰色-綠色和紅色葉脈。夏櫟‘Argenteo-picta’(阿根特皮塔)的春季新葉呈綠色，但隨后轉(zhuǎn)為灰白色。

(2)復(fù)色變異品種。復(fù)色葉是指在生長過程中葉片上同時(shí)呈現(xiàn)幾種不同的顏色，櫟樹復(fù)色葉品種的主要類型是葉片上鑲嵌白色、黃色、粉色的斑點(diǎn)、條紋或鑲邊。葉片上有黃色或白色斑點(diǎn)的品種，如夏櫟‘Fastigiata punctata’(斑點(diǎn))、‘Argentea’(阿根特)、‘Joreauensis maculata’ 、‘Albo-variegata’(阿爾博)、Aureo-variegata(金光)，土爾其櫟‘Argenteo-variegata’(阿根特)、‘Aureo-variegata’(金光)，青岡櫟(Q.glauca)‘Fasciata’(圣光)；葉片有寬的黃色或白色條紋的品種，如夏櫟‘Aurea’(金葉)、‘Aurea elegans’(金線蟲)、‘Aureo-bicolor’(金雙色)、‘Pulverulenta’(粉草)等。

2.3 葉形變異

葉形變異品種的葉片形態(tài)特征與原種有明顯的區(qū)別，主要反映在葉片大小、形狀、裂片深淺和葉面褶皺等方面[5，7-9]。

2.3.1大葉品種 葉片的大小明顯大于原生種。如夏櫟‘Fastigiata monstrosa’、圣櫟‘Genabii’、猩紅櫟‘Latifolia’、 ‘Crimson Cloud’(紅云)、黑櫟‘Albertsii’等。

2.3.2狹葉品種 葉全緣或有少量鋸齒，呈狹窄的長條形或披針形。如夏櫟‘Salicifolia’，‘Laciniata’，無梗櫟‘Giesleri’、‘Laciniata Crispa’，北方紅櫟‘Heterophylla’，黎巴嫩櫟(Q.libane)‘Angustifolia’等。

2.3.3深裂品種 葉片深裂近中脈，分割成狹窄的裂片。如夏櫟‘Picturata’、槲樹(Q.dentata)‘Pinnatifida’、土爾其櫟‘Afyon Lace’等。

2.3.4褶葉品種 葉片不在同一平面，呈凹凸或卷曲狀，如葉面呈凹匙形的有夏櫟‘Contorta’、猩紅櫟‘Cucullata’；葉面呈凸形的有夏櫟‘Cucullata’、無梗櫟‘Geltowiensis’、土爾其櫟 ‘Curly Head’；葉邊緣褶皺卷曲的品種有夏櫟‘Latifolia cucullata’、圓齒櫟(Q.×crenata)‘Crispa’等。

2.3.5其他 簇生型：葉片聚集在一起，呈簇生狀生長，如夏櫟‘Cristata’。異葉形：同一株樹上同時(shí)著生有多種形態(tài)的葉片，如夏櫟‘Fennessii’，‘Strypemonde’等。

3 栽培品種分群

經(jīng)過長期的品種選育與栽培實(shí)踐，已有夏櫟、無梗櫟、北美白櫟和北方紅櫟等4個(gè)樹種建立了6個(gè)品種群[7-9]。其中，夏櫟有2個(gè)品種群，尖塔群(Fastigiata Group)有37個(gè)品種，異葉群(Heterophylla Group)有15個(gè)品種；無梗櫟有2個(gè)品種群，旋葉群(Mespilifolia Group)有3個(gè)品種，長葉群(Sublobata Group)有1個(gè)品種。北美白櫟的羽葉群(Pinnatifida Group)有3個(gè)品種，北方紅櫟的金葉群(Aurea Group)有4個(gè)品種。

4 主要栽培品種

(1)夏櫟‘Fastigiata’(法斯蒂加塔): 最常見的夏櫟栽培品種類群，主要特征是有分枝濃密斜上生長，樹冠呈尖塔形，形似鉆天楊。該品種最早于1785年在中歐地區(qū)的比利牛斯被發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過長期的栽培和雜交選育，該品種群有幾十個(gè)品種，包括了一些黃葉、紫葉品種和抗白粉病品種[7]。

(2)夏櫟‘Concordia’(康考迪亞)：金葉品種。于1843年在比利時(shí)根特市的苗圃內(nèi)培育出來。生長緩慢，樹形較小，春夏季節(jié)葉片呈現(xiàn)亮麗的金黃色[7]。

(3)夏櫟‘Purpurea’(炫紫)：紫葉品種。最早記載于1838年的《植物園與不列顛植物》，由英國哈克尼的羅德迪斯選育。樹冠圓球形，生長較慢，分枝濃密，幼葉呈亮麗的紫色，頗具觀賞價(jià)值[7]。

(4)北方紅櫟 ‘Boltes Gold’(金博爾特)：屬于北方紅櫟金葉品種群(Aurea Group)。較稀有的彩葉觀賞品種，整個(gè)春天至初夏的樹葉呈金黃色，夏季轉(zhuǎn)變?yōu)榛揖G色，秋季轉(zhuǎn)變?yōu)槊髁恋某壬蚣t色。該品種與北方紅櫟其他金葉品種相比的優(yōu)點(diǎn)為葉色更亮麗，且夏季不易出現(xiàn)焦葉[5]。

(5)北方紅櫟 ‘Magic Fire’(魔火)：秋季黃葉品種。于2001年由德國的苗圃培育。該品種的主要特點(diǎn)為秋季葉色呈金黃色，持續(xù)時(shí)間久，色彩明亮艷麗，在排水良好、肥沃的酸性土壤上生長秋葉色彩表現(xiàn)更佳[5]。

(6)猩紅櫟‘Crimson Cloud’(紅云)：于2009年在美國密蘇里大學(xué)校園獲選。主要特征是具有碩大的葉片(長33cm×寬20cm)，葉片裂口深，秋葉艷紅，持續(xù)時(shí)間長，可保持至1月，開花結(jié)實(shí)很少[5]。

(7)納塔櫟‘Betterred’(艷紅)：商品名‘Ruby Spring’ (紅寶石春天)。于2007年在美國佐治亞州奧可尼縣獲選。樹冠呈寬闊的塔形，生長勢(shì)旺盛，春季至初夏的葉色呈暗紫紅色，秋葉橙色。該品種可以嫩枝扦插繁殖[5]。

(8)納塔櫟 ‘New Madrid’(新馬德里)：于2000年美國密蘇里州新馬德里發(fā)現(xiàn)，春天新葉呈現(xiàn)艷麗的亮紫紅色，夏季轉(zhuǎn)變成深綠色，秋季滿樹橙色或紅色樹葉，五顏六色，色彩繽紛，十分美觀[5]。

(9)舒馬櫟‘QSFTC’ ：商品名‘Panache’(神氣)。獲選于1995年于佐治亞州布洛克縣的苗圃。此品種主干通直，枝葉濃密，樹冠飽滿，一級(jí)分枝與樹干夾角60°左右。生長季葉片深綠色，葉面有光澤，秋葉紅色，易扦插繁殖[5]。

(10)沼生櫟‘PWJR08’ ：商品名‘Pacific Brilliance’(太平洋光輝)。于2008年由凱利和布倫塔諾申請(qǐng)美國植物專利，2010年由美國俄亥俄州來克縣的苗圃獲授權(quán)生產(chǎn)，樹冠飽滿，枝葉濃密，分枝斜上，嫩葉有白色短柔毛，似覆薄霜，秋葉呈漂亮的鮮紅至橙紅色彩[5]。

(11)沼生櫟‘Pringreen’商品名‘Green Pillar’(綠柱)。于1994年在美國新澤西州的苗圃被發(fā)現(xiàn)。分枝向上生長，樹冠極狹窄，呈圓柱形，生長季葉深綠色，生長較快[5]。

(12)柳葉櫟‘QPSTA’：商品名‘Hightower’(高塔)。獲選于1994年美國佐治亞州奧可尼縣的苗圃，樹冠窄塔形，主干明顯，枝葉濃密，生長速度快，容易扦插繁殖[5]。

(13)黑櫟‘Albertsii’(艾伯特西)：稀有的大葉品種。由荷蘭護(hù)士艾伯特西首先發(fā)現(xiàn)，1863年由De Vos引入商業(yè)生產(chǎn)。該品種的葉片長度達(dá)36cm，寬度20cm，最寬處在葉片中部以上，裂口較淺。生長速度較快，生長季葉色深綠色，秋季轉(zhuǎn)變成紅色或橙紅色[9]。

(14)雜交櫟‘Richteri’(里希特)：沼生櫟與北方紅櫟雜交品種。葉子很大，深裂，秋葉呈艷麗的鮮紅色或橙紅色，是優(yōu)良的秋季彩葉觀賞品種[5]。

(15) 雜交櫟‘Fire Water’(水火):猩紅櫟與水櫟(Q.nigra)雜交品種。從英國苗圃的F1代幼苗中發(fā)現(xiàn)，中小樹型，葉片形態(tài)介于雙親之間，秋葉橙色或紅色，十分美麗[5]。

(16)雜交櫟‘Crimschmidt’：商品名 ‘Crimson Spire’(紅尖)。是夏櫟與北美白櫟的雜交品種，選育于1994年美國俄勒岡州的苗圃。該品種較好地結(jié)合了夏櫟和北美白櫟的優(yōu)良特性，窄冠形，枝葉濃密，樹高13.5m，冠幅4.5m，秋葉深紅色，抗白粉病[5]。

5 結(jié)語

我國是櫟樹資源非常豐富的國家，自然分布有櫟樹近150種，其中櫟(亞)屬樹種51種14變種1變型，青岡(亞)屬77種3變種，是我國溫帶至亞熱帶地區(qū)的重要建群樹種[10]。多年來國內(nèi)學(xué)者在鄉(xiāng)土櫟類的分類與生物學(xué)、生態(tài)與森林經(jīng)營、遺傳多樣性保護(hù)與評(píng)價(jià)、種源與家系試驗(yàn)、育苗與造林技術(shù)，以及國外櫟樹引種等方面開展了大量研究工作，取得了明顯進(jìn)展[1,11-12]。但我國現(xiàn)有的櫟類主要是天然次生林，鄉(xiāng)土櫟樹在城市園林景觀綠化造林中應(yīng)用很少，在栽培品種選育研究方面還是空白，鄉(xiāng)土櫟樹中僅有的少數(shù)栽培品種如枹櫟(Q.serrata)秋葉紅色或橙紅色品種‘Herkenrode’(赫肯羅德)和‘Léon’(里昂)、秋葉黃色品種‘glandulifera’(葛蘭杜勒)，槲櫟(Q.dentata)品種‘Lutea’和‘Carl Ferris Miller’，青岡櫟品種‘Fasciata’(圣光)等也是由國外學(xué)者培育而成的[5]。因此，今后在我國的櫟類資源經(jīng)營中應(yīng)加強(qiáng)櫟樹栽培品種的選育研究，充分發(fā)掘利用我國豐富的鄉(xiāng)土櫟樹資源，積極引進(jìn)國外優(yōu)良櫟樹品種，培育一批生長好、觀賞價(jià)值高、市場潛力大的櫟樹園藝新品種，通過應(yīng)用豐富的櫟樹品種營造多彩多姿的城市森林景觀。