哀牢髭蟾消化系統(tǒng)解剖學(xué)及組織學(xué)觀察

楊云麗 廖東艷 李紅梅

摘要：對哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）的消化系統(tǒng)進行了解剖學(xué)及組織學(xué)觀察。結(jié)果表明，消化道大致可分為口腔、咽、食道、胃、小腸、直腸。肝臟分為左、中、右3葉。消化道組織結(jié)構(gòu)中食道由外膜、黏膜層、肌層、纖毛和杯狀細胞組成。胃由肌層、黏膜層、胃腺和胃小凹組成。小腸由黏膜層、肌層、杯狀細胞組成。哀牢髭蟾小腸和直腸的腸腺不發(fā)達，胃腺豐富。其腸與頭體長比約為1.5倍，消化道較短，于人工養(yǎng)殖時應(yīng)選用無革質(zhì)、易于消化的餌料。

關(guān)鍵詞：哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）;消化道;解剖學(xué);組織學(xué)

中圖分類號：Q95.3? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）24-0124-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.24.034? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract： Anatomical and histological observations were performed on the digestive system of Vibrissaphora ailaonica. The results showed that the digestive tract can be roughly divided into oral cavity， pharynx， esophagus， stomach， small intestine， and rectum. The liver is divided into left， middle and right leaves. The esophagus of the digestive tract tissue structure is composed of adventitia， mucosa， muscle， cilia and goblet cells; the stomach is composed of muscularis， mucosa， stomach glands， and gastric pits; and the small intestine is composed of mucosal， muscular， and goblet cells. The intestinal glands of the small intestine and rectum are not developed， and the stomach glands are abundant. The ratio of the length of the intestine to the head is approximately 1.5 times， and the digestive tract is short. In the artificial breeding， the non-leathered and easily digestible bait should be used.

Key words： Vibrissaphora ailaonica; digestive tract; anatomy; histology

對消化系統(tǒng)的組織學(xué)研究在兩棲動物的養(yǎng)殖病害防治及物種保護等方面有重要意義。目前，對兩棲動物的消化系統(tǒng)的組織學(xué)研究主要有大鯢[1]、虎紋蛙[2，3]、黑斑蛙[4]、牛蛙[5]、花背蟾蜍[6]、中華蟾蜍[7]、紅瘰疣螈[8]，已有的研究證實不同兩棲動物消化系統(tǒng)的顯微結(jié)構(gòu)存在差異。哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）屬兩棲綱（Amphibia）無尾目（Anura）角蟾科（Megophryidae）髭蟾屬（Vibrissaphora），為云南地區(qū)珍稀瀕危保護動物，為哀牢山的特有物種。該物種列入中國國家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》。目前未見關(guān)于哀牢髭蟾消化系統(tǒng)的組織學(xué)研究系統(tǒng)報道，本研究對哀牢髭蟾消化系統(tǒng)進行了組織學(xué)觀察以了解消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，為其生物學(xué)特性的研究提供基礎(chǔ)資料，為該物種的保護和人工養(yǎng)殖提供有益幫助。

1? 哀牢髭蟾的生物學(xué)特征及生態(tài)分布

哀牢髭蟾背面灰紫棕色，散有許多碎黑斑點，前肢粗壯，腹面乳白色，指趾末端米黃色;頭扁平，背面布滿網(wǎng)狀膚棱，體后部有少數(shù)稍大圓疣;四肢背面有極強縱膚棱，腹面布滿小疣。雄蟾上唇緣有10～16枚粗大黑刺，故哀牢髭蟾又稱“胡子蛙”，眼內(nèi)顏色上半部為藍色，下半部為黑色，非繁殖的成體營陸地生活，繁殖期進入水中。2～4月產(chǎn)卵于水質(zhì)清澈、水流平緩的溪流中，40 d左右可孵出蝌蚪，蝌蚪數(shù)量多，個體大，但成活至完成變態(tài)比例卻很低（表1）。

生活于海拔800～2 600 m的原始森林中植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、環(huán)境潮濕、光照較弱的濕性常綠闊葉林帶。其分布僅見于云南省哀牢山。

2? 材料與方法

本研究所用的哀牢髭蟾于2017年選自哀牢山自然保護區(qū)茶馬古道，置于實驗室飼養(yǎng)。對其進行解剖，分別取其胃、十二指腸、直腸、肝臟和胰腺，經(jīng)標本制作，梯度乙醇逐步脫水、石蠟包埋、5 μm連續(xù)切片、HE染色、LEICADFC拍照。

3? 結(jié)果與分析

3.1? 口咽腔的觀察

口腔齒：上下頜邊緣各有一行細而尖銳的頜齒。口腔背面兩側(cè)的犁骨上無犁齒。

舌：位于口腔底部，前端固定，后端游離，淡黃色，柔軟，肉質(zhì)，拉出平展后呈現(xiàn)白色片狀。舌面上有黏液，用手觸摸有黏滑感，有利于捕食蟲子的時候，黏住蟲子。

內(nèi)鼻孔：一對，位于口腔背壁接近吻端，與外鼻孔相通，用大頭針可以從外鼻孔穿入從內(nèi)鼻孔穿出。

耳咽管孔：一對，上頜口角附近。為中耳的耳咽管向口腔的開孔。

咽（食道口）：位于口腔深處，喉門的背面，向后通食道，一般緊閉，可用鑷子撐開，較圓，稍大。

喉門：位于舌尖后方，一圓形突起，中央有一縱裂口，由一對半月形的軟骨圍成，兩軟骨之間的裂縫就是喉門，可用鑷子稍微撐開，為氣管在咽部的開口，內(nèi)通肺。

3.2? 消化道解剖學(xué)結(jié)構(gòu)

從口腔開始，消化道的順序依次為咽、食道、胃、十二指腸、回腸、直腸（圖1）。消化道末端開口于泄殖腔。消化道（不包括口咽腔）全長約為110 mm，長度約為體長的1.5倍。

3.2.1? 食道? 用鈍鑷子由口咽腔的食道口向內(nèi)插入，可見心臟背面有食道與膨大的胃相連，食道向前開口于口咽腔，向后開口與胃相連。

3.2.2? 胃? 食道后端位于心臟背面。胃前端較粗，為賁門，與食管相連，后端較細，為幽門，接十二指腸。

3.2.3? 腸? 腸可分為小腸和直腸兩部分。

1）小腸。占消化道全長的50.55%。分為十二指腸和回腸兩部分，自幽門后開始是十二指腸，后面是回腸。十二指腸與胃的幽門部相連，腸管短且細直，被肝臟部分覆蓋。其后為回腸，回腸較長，占全腸長度的29.09%～38.20%，回腸與十二指腸無明顯界限，回腸形成多個彎曲，在腹腔中部被腸系膜固定。在解剖鏡下可觀察到二者內(nèi)壁略微有所差異，置于連續(xù)變焦體視顯微鏡下觀察，可見腸體內(nèi)壁具有縱行黏膜皺襞，皺襞成排狀，略呈鋸齒狀彎曲與腸體走向一致，每排之間具有空隙，且回腸的皺襞數(shù)量多于十二指腸。

2）直腸?；啬c膨大部分為大腸。直腸占全腸19.09%～19.10%，后接泄殖腔，以泄殖腔孔通體外。直腸與回腸相連接，腸體粗短且壁薄，末端于泄殖腔相連。將腸體用解剖剪沿直徑方向剪開，置于連續(xù)變焦體視顯微鏡下觀察，直腸內(nèi)壁未見明顯的皺襞，但具有不規(guī)則的縱行隆起，隆起不連續(xù)，較分散。

3.2.4? 肝臟? 紅褐色，位于腹腔正中偏上，占據(jù)整個腹腔的1/5，由隔膜分成并難于分開的左右兩葉，在左右肝葉之間有一近似球形的暗綠色小體，為膽囊。膽囊壁薄，前緣發(fā)出膽囊管，其中膽囊管與十二指腸與幽門胃的交界處相通。用解剖針戳破膽囊膜，可見有暗綠色的膽汁流出。將肝臟置于連續(xù)變焦體視顯微鏡下觀察，其表面不光滑且具有金屬光澤。

3.2.5? 胰臟? 長條淡紅色或淡黃色不規(guī)則的腺體，位于胃及十二指腸間彎曲處的腸系膜上。

3.2.6? 脾? 在大腸前端腸系膜上，有一暗紅色的小球，為脾。脾是淋巴器官。

3.3? 消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)

哀牢髭蟾消化系統(tǒng)組織學(xué)結(jié)構(gòu)如圖2所示。

3.3.1? 食道? 管腔內(nèi)有6～8個粗大的初級皺襞，在每個初級皺襞兩側(cè)均勻分布有8～24個次級皺褶。黏膜層厚度為125～375 μm。管壁有外膜、肌層、固有膜、黏膜下層構(gòu)成。外膜由一層薄的疏松結(jié)締組織構(gòu)成。黏膜肌層由兩層平滑肌組成，內(nèi)環(huán)肌較外縱肌薄，外縱肌染色明顯（圖2A）。肌層發(fā)達由外縱肌和內(nèi)環(huán)肌組成，內(nèi)環(huán)肌較外縱肌稍厚，外縱肌細胞排列規(guī)律（圖2A）。黏膜下層由結(jié)締組織構(gòu)成，夾有呈空泡狀結(jié)構(gòu)的杯狀細胞及食管腺。固有膜細胞核染色后呈藍紫色，而細胞質(zhì)呈粉紅色（圖2B）。黏膜上層游離面為復(fù)層纖毛柱狀上皮，上皮細胞大、位于細胞的中、上部呈長橢圓形的細胞核，黏膜上皮有較多細長指狀絨毛樣結(jié)構(gòu)，絨毛之間有較大空腔形似胃小凹，但空腔比胃小凹小（圖2B）。復(fù)層狀黏膜特征明顯區(qū)別于胃黏膜上層（圖2B）。

3.3.2? 胃? 管腔較大，胃壁較厚，由肌層、固有膜、黏膜層、外膜四層構(gòu)成。黏膜向胃腔突出形成4～6個大皺襞。黏膜上層為單層柱狀上皮細胞構(gòu)成，且細胞排列緊密。細胞核染色后呈藍紫色，而細胞質(zhì)呈粉紅色，其嗜酸性（圖2C）。細胞核圓形或橢圓形，位于細胞基部，有明顯的核仁。黏膜上層表面有許多胃小凹，胃上皮從胃小凹陷入而為胃腺（圖2C）。固有膜由較厚的結(jié)締組織構(gòu)成，其分布有毛細血管和胃腺（圖2C）。黏膜肌層由內(nèi)肌層和外肌層組成，內(nèi)肌層較薄，外肌層較厚。由結(jié)締組織組成的黏膜上層分布有豐富血管和胃腺（圖2C）。肌層十分發(fā)達由兩層平滑肌組成，分為內(nèi)環(huán)肌和外縱肌，內(nèi)環(huán)肌比外縱肌稍厚（圖2C）。外膜由一層疏松較薄的結(jié)締組織形成。胃腺呈單管狀，細胞形態(tài)較大，腺腔明顯，胃腺豐富（圖2C）。

3.3.3? 腸? 由小腸和直腸組成，都有外膜、肌層、固有膜、黏膜層四層結(jié)構(gòu)。小腸肌層與固有膜分界不明顯。黏膜層發(fā)達，黏膜上層為單層柱狀細胞，細胞核較明顯，卵圓形。黏膜上層有大量纖毛。黏膜下層有明顯空泡狀結(jié)構(gòu)為腸腺，腸腺豐富（圖2D）。直腸肌層較發(fā)達，內(nèi)環(huán)肌較外縱肌薄，縱肌纖維排列整齊。外膜層不發(fā)達。黏膜上皮為單層柱狀上皮細胞，細胞核卵圓形較大，染色較深很明顯，位于細胞基部和中部。黏膜下層褶皺較厚，分層明顯。杯狀細胞散布于柱狀上皮細胞之間。管腔大，杯狀細胞數(shù)量很多。直腸黏膜層不向腸腔突起形成絨毛，也無皺襞（圖2E）。

3.3.4? 肝? 生活時呈暗紅色，經(jīng)福爾馬林固定后呈暗褐色體積大，為多邊形，細胞質(zhì)豐富，細胞核為單核，呈圓形或橢圓形（圖2F）。

4? 討論

4.1? 哀牢髭蟾消化系統(tǒng)解剖學(xué)的特點

哀牢髭蟾的舌位于口腔底部，前端固定，后端游離，無犁齒。消化道分區(qū)分為口咽腔、食道、胃、十二指腸、回腸和直腸。哀牢髭蟾與西藏蟾蜍[9，10]、隴南花背蟾蜍[6]的消化道結(jié)構(gòu)相似。哀牢髭蟾舌尖不分叉，拉出后可平鋪，且舌尖較寬能夠順利地捕捉食物，防止食物滑脫，伸出口腔后能精準地將食物卷進口腔，同時口腔能分泌黏液，可以使食物潤滑，順利進入食道。眼球內(nèi)突，有利于壓迫食物進入食道。食道與口腔連接處呈喇叭狀，有利于食物的順利下咽。下段與賁門胃相連，胃內(nèi)壁則有較粗大的皺襞，皺襞使得胃能夠更好地擴張，有利于食物的消化和吸收。直腸腸體粗短且壁薄，末端與泄殖腔相連。

4.2? 消化道組織特點

哀牢髭蟾的食道組織內(nèi)環(huán)肌較厚，與隴南花背蟾蜍[6]相比食管腺更豐富。胃壁內(nèi)環(huán)肌和外縱肌厚度相差不明顯，胃腺豐富。壁內(nèi)環(huán)肌和外縱肌與西藏蟾蜍[10]相比稍厚。小腸腸腺較少與西藏蟾蜍[10]、隴南花背蟾蜍[6]、中華蟾蜍[7]的小腸腸腺相比不發(fā)達。直腸壁薄、管腔大、肌層薄。杯狀細胞數(shù)量多，與西藏蟾蜍[10]相比腸腺不發(fā)達。肝小葉間有結(jié)締組織分隔，肝細胞為單核細胞，細胞體積大與西藏蟾蜍[10]、隴南花背蟾蜍[6]、中華蟾蜍[7]、凹耳臭蛙[9]的肝組織較為相似。

4.3? 哀牢髭蟾消化道研究為人工養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料

消化道長短與其食性是相適應(yīng)的[11]，消化道短與其肉食習(xí)性相適應(yīng)，如虎紋蛙的消化道為體長的1.2～1.5倍[2]?；ū丑蛤艿哪c為頭體長的2.0～2.4倍[6]，雙團棘胸蛙的腸全長為頭體長的2.5～2.9倍[12]，花背蟾蜍和雙團棘胸蛙以直翅目與翹翅目昆蟲為食物，消化這類食物比較困難，所以消化道比較長。哀牢髭蟾的腸約為頭體長的1.5倍。由于腸比較短哀牢髭蟾的消化道可能消化吸收能力不是很強，從取食策略上來推測可能取食相對容易消化的食物，如體表無革質(zhì)、體型較小的蠅類。且在對哀牢髭蟾人工養(yǎng)殖的過程中發(fā)現(xiàn)，成體只捕捉黃粉蟲的幼蟲，而不捕捉其帶有革質(zhì)的成蟲。因而提出建議在對哀牢髭蟾人工飼養(yǎng)的過程中盡量選擇如黃粉蟲幼蟲這類不帶革質(zhì)的，易于消化的餌料喂養(yǎng)。

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