王瑞霞 閆長(zhǎng)生 張秀英 孫果忠 錢(qián)兆國(guó) 亓?xí)岳倌睬餆?肖世和,* 泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東泰安 7000; 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 / 國(guó)家農(nóng)作物基因資源與基因改良重大科學(xué)工程,北京 0008

低溫冷(凍)害是黃淮海麥區(qū)頻發(fā)的自然災(zāi)害之一,嚴(yán)重影響并制約小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的提高[1-2]。低溫脅迫后, 植物體通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物質(zhì)和光合作用等一系列復(fù)雜的生理生化變化應(yīng)對(duì)低溫環(huán)境[3-6],但小麥的耐寒機(jī)制是受多因素影響的復(fù)雜生理過(guò)程,不同品種的抗逆機(jī)制不盡相同[7-9]。研究表明, 小麥多個(gè)生理生化指標(biāo)與耐寒性顯著相關(guān), 可作為抗寒能力的評(píng)價(jià)指標(biāo), 如丙二醛(MDA)[7]、可溶性糖[7]、脯氨酸[7]或羥脯氨酸[10]、糖蛋白[10]、寒脅迫蛋白[11]、電導(dǎo)率[11]和細(xì)胞膜透性[12-13]。劉煒等[14]指出, 低溫逆境下小麥 Ca2+-ATPase的活性及其穩(wěn)定性是決定植株抗寒能力的關(guān)鍵。但利用這些指標(biāo)鑒定抗寒性,均存在測(cè)定步驟繁瑣的問(wèn)題, 不適合進(jìn)行大規(guī)模樣品的快速篩選。

光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的源泉[15]。在自然條件下, 葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔孟噍o相成,植物在進(jìn)行光合作用的原初反應(yīng)能量轉(zhuǎn)換時(shí), 葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映光合作用“內(nèi)在性”的特點(diǎn), 被稱(chēng)為活體測(cè)定葉片光合功能的快速、無(wú)損傷探針[16-17]。通過(guò)測(cè)定光合過(guò)程中的熒光特性參數(shù), 可以了解植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及對(duì)逆境脅迫、病蟲(chóng)害等的生理響應(yīng)[18-19]。王曉楠等[20]認(rèn)為, 在低溫馴化及封凍階段, 可以利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)鑒定小麥品種的抗寒性。

目前, 針對(duì)小麥生理生化特性與抗寒性的關(guān)系已有很多研究報(bào)道, 但多數(shù)試驗(yàn)只是關(guān)注小麥某一生育期的耐寒性。例如, 姜麗娜等[7]在拔節(jié)期進(jìn)行低溫處理, 并利用小麥葉片的生理響應(yīng)來(lái)評(píng)價(jià)抗寒性;張志偉等[8]在孕穗期研究不同類(lèi)型小麥品種低溫生理反應(yīng)及其抗寒性, 張軍等[9]研究拔節(jié)期低溫脅迫對(duì)小麥生理生化特性和產(chǎn)量的影響。結(jié)合起身期、拔節(jié)期和孕穗期綜合評(píng)定小麥春季耐寒性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以抗寒性不同的小麥品種(系)泰山6426、泰山 4033和濟(jì)麥 22為試驗(yàn)材料, 研究了不同小麥品種在起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量性狀、光合生理指標(biāo)及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異,以期為耐低溫品種的選育和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及田間設(shè)計(jì)

試驗(yàn)品種包括本單位選育的泰山 6426 (抗凍、優(yōu)質(zhì))和泰山4033 (不抗凍), 以及國(guó)家區(qū)試對(duì)照品種濟(jì)麥22。

分別于2012—2013和2013—2014小麥生長(zhǎng)季,在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。盆栽土取自大田 0～30 cm 耕層, 土壤為沙壤土, 土壤有機(jī)質(zhì) 17.8 g kg–1、全氮 1.35 g kg–1、銨態(tài)氮 12.95 mg kg–1、硝態(tài)氮 23.16 mg kg–1、速效磷 38.89 mg kg–1、速效鉀 76.91 mg kg–1。盆栽容器為底部帶小孔的塑料盆, 盆高20 cm、最大直徑25 cm, 每盆裝過(guò)篩干土約4.0 kg, 將試驗(yàn)盆埋于土壤中, 使盆內(nèi)土壤與地面持平。分別于2012年10月10日、2013年10月12日播種, 每品種18盆。麥田做畦, 每3盆橫排于1.5 m的畦中, 每品種1畦, 共3畦。三葉期定苗, 每盆留苗3株。

1.2 低溫處理方法

利用 SPX-0328智能型生化培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠(chǎng))進(jìn)行室內(nèi)低溫脅迫處理, 設(shè) 3次重復(fù)(3盆)。2013年起身、拔節(jié)和孕穗期處理的起始時(shí)間分別為3月6日、4月1日和4月20日, 2014年3個(gè)處理的起始時(shí)間分別為3月13日、4月12日和5月1日, 連續(xù)處理3 d, 起身期和拔節(jié)期脅迫溫度為-4℃,孕穗期脅迫溫度為0℃。每天于20:00將樣品移入低溫培養(yǎng)箱中, 并于第 2天 8:00取出, 移回大田原位置, 以自然條件生長(zhǎng)作為對(duì)照。參照國(guó)家區(qū)試凍害記載標(biāo)準(zhǔn)劃分各品種的抗凍性級(jí)別。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉片光合參數(shù)與熒光參數(shù) 低溫處理結(jié)束后立即取小麥上部功能葉, 測(cè)定各項(xiàng)光合指標(biāo)。每處理3次重復(fù), 每個(gè)重復(fù)測(cè)定3次, 取平均值。

將待測(cè)植株暗處理 30 min后, 利用 Mini-PAM光量子分析儀(WALZ, 德國(guó))測(cè)定熒光參數(shù), 包括初始熒光強(qiáng)度(Fo)、最大熒光強(qiáng)度(Fm)、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、電子傳遞速率(ETR)。

利用 Yaxin-1102便攜式光合速率測(cè)定儀(北京雅欣理儀科技有限公司)測(cè)定葉片氣孔導(dǎo)度(Cleaf)、葉綠素含量(Chl)、蒸騰速率(E)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Cint)。起身期和拔節(jié)期選上部大小相近的葉片測(cè)定, 孕穗期測(cè)定旗葉。

1.3.2 葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu) 在測(cè)定光合參數(shù)和熒光參數(shù)后, 取相同葉片, 將葉片中部橫切成約1 cm長(zhǎng)的小段, 再?gòu)娜~片的中部縱切。將切割好的葉片放在載玻片上, 葉片正面朝上, 用Olympus BX41熒光顯微鏡(日本), 于40× 鏡頭下觀(guān)察葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

1.3.3 產(chǎn)量相關(guān)性狀 低溫處理后將小麥移回大田原位置繼續(xù)生長(zhǎng), 至灌漿結(jié)束時(shí)測(cè)株高。成熟后收獲, 分別調(diào)查單株穗數(shù)、單株穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù), 并進(jìn)行處理與對(duì)照的顯著性檢驗(yàn)(t測(cè)驗(yàn)), 利用SPSS17.0軟件進(jìn)行不同處理的多重比較(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響

不同低溫處理對(duì)小麥株高有一定影響, 品種間、年度間存在差異, 總體來(lái)看, 起身期低溫對(duì)株高影響較小, 拔節(jié)期和孕穗期低溫可導(dǎo)致株高不同程度的下降(圖1-A, B)。

低溫脅迫對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響明顯大于對(duì)株高的影響, 單株穗數(shù)在不同時(shí)期低溫處理后均顯著下降(圖 1-C, D), 穗粒數(shù)受低溫脅迫的影響更為明顯, 并且隨低溫脅迫的推遲, 下降幅度顯著增大(圖1-E, F)。比如對(duì)照濟(jì)麥 22, 拔節(jié)期低溫使穗粒數(shù)下降 12.7粒(2012—2013年度)和 15.2粒(2013—2014年度), 降幅分別為 30.8%和 30.4%; 而孕穗期低溫使兩年度的穗粒數(shù)分別下降37.3粒和44.0粒, 降幅高達(dá)90.5%和96.5%。

單株產(chǎn)量的變化趨勢(shì)與穗粒數(shù)變化高度吻合(圖 1-G, H), 說(shuō)明低溫脅迫造成減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)下降。3個(gè)品種的單株產(chǎn)量較常溫對(duì)照的下降百分率, 起身期為29.1%～37.6% (2012—2013年度)和 4.1%～11.0% (2013—2014年度), 拔節(jié)期為49.1%～60.7% (2012—2013 年度)和 62.9%～65.8%(2013—2014年度), 孕穗期為87.9%～97.3% (2012—2013 年度)和 91.5%～97.8% (2013—2014 年度)。說(shuō)明孕穗期和拔節(jié)期是易受低溫凍害的敏感時(shí)期, 這也是“倒春寒”易造成小麥大幅減產(chǎn)的一個(gè)重要原因。

不同時(shí)期低溫處理后, 3個(gè)品種的單株產(chǎn)量均明顯降低, 其中濟(jì)麥22比常溫對(duì)照減少5.08～12.28 g株-1(2012—2013 年度)和 1.43～14.2 g 株-1(2013—2014年度), 泰山 6426兩年度減產(chǎn)量分別為3.82～11.54 g 株-1和 1.69～14.1 g 株-1, 而泰山 4033降低 3.99～11.41 g 株-1和 0.42～10.1 g 株-1。

2.2 不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥光合特性的影響

由低溫引起的葉綠素含量下降, 在品種間表現(xiàn)不完全一致, 孕穗期低溫對(duì)泰山6426的葉綠素含量無(wú)顯著影響, 而另2個(gè)品種則表現(xiàn)為顯著或極顯著低于對(duì)照; 4個(gè)光合特性參數(shù)中, 低溫脅迫下光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度較對(duì)照下降, 胞間CO2濃度則有較大幅度的升高, 除2013—2014年度濟(jì)麥22孕穗期低溫處理的蒸騰速率與常溫對(duì)照無(wú)顯著差異外, 其余3個(gè)品種的各項(xiàng)參數(shù)指標(biāo)均與對(duì)照有顯著或極顯著差異(表1)。

光合參數(shù)變化最明顯的是泰山 4033, 變化幅度最小的為泰山 6426。例如, 2012—2013年度, 光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度的降幅, 拔節(jié)期低溫處理依次為 74.2%、81.7%和 51.8%, 孕穗期低溫處理依次為79.2%、46.7%和22.3%, 而胞間CO2濃度在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理中分別比對(duì)照高171.2%和51.6%。同期, 泰山6426拔節(jié)期低溫處理光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度分別降低67.8%、52.3%和 46.8%, 孕穗期低溫處理的降幅依次為76.9%、32.9%和21.9%, 胞間CO2濃度在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理中分別比對(duì)照高 114.7%和32.1%。說(shuō)明泰山4033的光合特性受低溫影響大, 而泰山6426在低溫脅迫后自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng), 抗寒性較好。

2.3 不同時(shí)期低溫處理對(duì)熒光參數(shù)的影響

不同時(shí)期低溫處理后, 各品種最大熒光產(chǎn)量顯著降低, 差異均達(dá)極顯著水平(表 2)。除泰山 6426外, 其余2個(gè)品種的Fv/Fm也均顯著降低, 如濟(jì)麥22拔節(jié)期低溫處理后的下降幅度分別為 5.3%和 9.0%,而泰山4033下降幅度分別達(dá)到15.9%和13.8%。濟(jì)麥 22孕穗期下降幅度為 24.1%和 16.7%, 而泰山4033為 20.3%和 19.7%。泰山 6426低溫處理后的Fv/Fm下降程度最小, 說(shuō)明其受低溫傷害的程度小,抗寒性最強(qiáng)。

在Fm、Fv/Fm降低的同時(shí), 泰山4033還伴隨Fo的上升。在拔節(jié)期低溫處理后, Fo上升幅度分別為17.1%和 27.6%、而孕穗期低溫處理上升幅度達(dá)32.0%和28.7%, 表明泰山4033的PSII遭受了破壞,尤以孕穗期傷害最為嚴(yán)重(表2)。

圖1 不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Fig. 1 Variation of yield components after low temperature stress at different stages

表1 低溫處理后各品種的光合特性差異Table 1 Variation of photosynthetic characteristics after low temperature stress

2.4 低溫處理后各品種的葉表組織結(jié)構(gòu)變化

低溫處理后, 各品種的葉片表面組織結(jié)構(gòu)均發(fā)生了一定程度的變化, 且變化程度隨品種而異。主要表現(xiàn)為低溫傷害后表皮葉肉細(xì)胞破壞嚴(yán)重, 排列趨于松散, 啞鈴狀的保衛(wèi)細(xì)胞和半圓狀的副衛(wèi)細(xì)胞變形, 氣孔變大(圖2)。

3 討論

本研究表明, 拔節(jié)期和孕穗期低溫均可導(dǎo)致小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)的減少, 對(duì)穗粒數(shù)的影響以孕穗期最為嚴(yán)重, 對(duì)單株穗數(shù)的影響以拔節(jié)期最為嚴(yán)重。高艷等[21]也有類(lèi)似報(bào)道, 即早期倒春寒(拔節(jié)期)和晚期倒春寒(孕穗期)可分別導(dǎo)致小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的降低而造成減產(chǎn)。王樹(shù)剛等[22]分析春季低溫造成小麥減產(chǎn)的原因?yàn)榘喂?jié)期遭受–4℃低溫脅迫,使功能葉受到傷害, 影響有機(jī)物質(zhì)的合成及供應(yīng),導(dǎo)致千粒重下降顯著。我們認(rèn)為, 拔節(jié)期低溫主要導(dǎo)致小麥幼穗受凍, 造成部分莖、蘗凍死, 穗數(shù)顯著減少; 孕穗期低溫造成部分小穗受凍, 加之新生分蘗穗分化進(jìn)程縮短, 最終穗粒數(shù)顯著下降。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫可導(dǎo)致小麥單株產(chǎn)量均顯著下降, 但對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響程度不同, 說(shuō)明不同小麥品種耐倒春寒的特性存在差異。

表2 低溫處理后各品種熒光特性Table 2 Variation of fluorescent characteristics after low temperature stress

環(huán)境脅迫的程度與植物體內(nèi)最大量子產(chǎn)量、實(shí)際量子產(chǎn)量、初始熒光、光化學(xué)猝滅等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的受抑制程度呈顯著相關(guān), 可作為植物抗逆的指標(biāo)[20]。Fv/Fm為沒(méi)有遭受環(huán)境脅迫并經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的植物葉片 PSII最大的量子效率指標(biāo), 在正常條件下變化極小, 當(dāng)遭受逆境時(shí)迅速下降[20]。但Fracheboud等[23]報(bào)道, 低溫脅迫下耐寒性較好的玉米品種, 其葉片的 Fv/Fm下降不明顯。在本試驗(yàn)中,不同生育期低溫脅迫后, 所有參試品種葉片的Fv/Fm均有所下降, 以孕穗期泰山4033的Fv/Fm下降最為明顯, 而泰山6426的下降幅度最小, 說(shuō)明后者的抗寒性明顯優(yōu)于前者。拔節(jié)期和孕穗期低溫處理后泰山4033的Fo顯著上升, 表明低溫處理造成了該品種葉片光合反應(yīng)中心部分失活或傷害, 抑制了光合作用的原初反應(yīng), 這也是其抗寒性明顯低于其他 2個(gè)品種的原因之一。

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程, 對(duì)植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都具有重要影響, 光合作用可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[24]。低溫引起的光合速率下降同時(shí)伴有氣孔導(dǎo)度的下降[22-25],本試驗(yàn)也觀(guān)測(cè)有類(lèi)似結(jié)果, 低溫脅迫的小麥葉片凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)。另外, 逆境脅迫下葉片凈光合速率的下降, 除與葉綠素含量下降有關(guān)外, 還有氣孔和非氣孔因素。葉片光合速率下降的同時(shí), 若伴隨著氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度下降, 則說(shuō)明光合速率的下降是氣孔因素引起[26]。本研究中, 在光合速率和氣孔導(dǎo)度下降的同時(shí), 胞間 CO2濃度卻顯著上升, 造成這一現(xiàn)象的原因可能是長(zhǎng)時(shí)間的低溫脅迫破壞了葉綠體結(jié)構(gòu), 造成葉片光合器官的損傷, 葉肉細(xì)胞的光合活性下降。表明光合速率下降主要是由葉肉細(xì)胞的光合活性降低所引起, 而不是由于氣孔導(dǎo)度因素導(dǎo)致, 可能與低溫下參與光合反應(yīng)的酶活性降低或光合系統(tǒng)受損有關(guān)。

冷害可引起各類(lèi)細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的變化, 其破壞程度決定于植物品種的抗寒性[27]。本研究結(jié)果表明,在拔節(jié)期和孕穗期–4℃低溫脅迫下, 3個(gè)品種的表皮葉肉細(xì)胞破壞嚴(yán)重, 排列趨于松散, 氣孔變大; 但上述的變化程度因品種而異, 抗寒性強(qiáng)的品種, 其細(xì)胞器和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性也較高。

本試驗(yàn)雖然對(duì)起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理下, 不同小麥品種的產(chǎn)量性狀、光合生理指標(biāo)及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異等進(jìn)行了觀(guān)測(cè)和分析, 但小麥抗寒性是一個(gè)極其復(fù)雜的生理生化過(guò)程, 既與遺傳因素和生理調(diào)控有密切關(guān)系, 更受光照、溫度、濕度等環(huán)境因素的影響, 其生理和遺傳機(jī)制有待進(jìn)一步解析。

4 結(jié)論

起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥單株穗數(shù)有顯著影響, 尤以孕穗期低溫的影響巨大, 進(jìn)而使單株產(chǎn)量顯著降低。無(wú)論是拔節(jié)期還是孕穗期低溫處理, 3個(gè)品種的葉綠素含量均呈現(xiàn)一定程度的下降, 下降幅度因品種而異。在低溫脅迫下, 小麥旗葉光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度均顯著下降,胞間 CO2濃度總體上有較大幅度的升高, 抗寒性弱的品種, 其Fv/Fm下降明顯, 因而可以利用這4個(gè)光合特性參數(shù), 以及 Fv/Fm對(duì)小麥品種抗寒性進(jìn)行篩選鑒定。

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