段 萌 楊偉才 毛曉敏

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 北京 100083)

0 引言

植物的光響應(yīng)曲線是反映凈光合速率隨著光照強(qiáng)度變化的特征曲線，這種曲線的測定對于了解植物的光合能力具有重要意義[1]。許大全[2]指出，光合速率對光強(qiáng)變化的響應(yīng)包括3個不同部分的曲線：第一部分，在弱光下，光合速率隨光強(qiáng)的增高而急劇升高，二者呈線性關(guān)系，表明光是光合作用的唯一限制因素；第二部分，在中等光強(qiáng)下，光合速率隨光強(qiáng)的增高而比較緩慢地升高，兩者呈曲線關(guān)系，這時，光合作用不僅受光能供應(yīng)的限制，而且也受一些葉片自身因素，如Rubisco活性和光合中間產(chǎn)物磷酸丙糖代謝等的限制；第三部分，在強(qiáng)光下，光合速率隨光強(qiáng)的增高而極緩慢升高或不再增高，兩者也呈直線關(guān)系，這時，光對光合作用來說是飽和的、過量的，這時的光合速率為光飽和的光合速率。由于在光合作用的光響應(yīng)曲線上沒有一個明顯的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，飽和光強(qiáng)很難準(zhǔn)確地確定，只能說出一個大致的范圍。自1905年，BLACKMAN[3]提出了第一個光合作用光響應(yīng)模型之后，為了定量研究光合速率人們相繼提出了不同的光響應(yīng)模型，最常用的有BALY[4]提出的直角雙曲線模型、THORNLEY[5]的非直角雙曲線模型、BASSMAN等[6-7]的指數(shù)函數(shù)模型、BROADLEY等[8]提出的動力學(xué)模型，還有我國學(xué)者葉子飄[9]提出的直角雙曲線的修正模型，又稱為葉子飄模型等。

在干旱和半干旱地區(qū)，水分不足經(jīng)常是影響植物光合作用的一個限制因素。然而，水分過多同樣不利于植物光合作用的進(jìn)行。土壤水分過多導(dǎo)致植物根區(qū)通氣不良，進(jìn)一步妨礙根系正常生理活動，間接影響光合作用，同時雨水直接淋在葉片上，使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，也會導(dǎo)致光合速率和量子效率下降。地膜覆蓋具有集雨保墑、提高土壤表層溫度的作用，能顯著提高作物產(chǎn)量和水分利用效率。但地膜覆蓋增加地表溫度的同時，也增加土壤水分的無效蒸發(fā)。適宜的覆蓋模式能夠通過阻礙土壤中水汽與空氣的對流交換，減少土壤水分的無效蒸發(fā)，增加土壤含水量[10]。研究表明，適宜的土壤溫度可以促進(jìn)植物根系健康生長，有利于水分和養(yǎng)分的吸收，并且提高作物的抗逆能力[11]。但地膜覆蓋的增溫保墑效果主要表現(xiàn)在作物的苗期，而對作物生長后期增溫和保水效果減弱，甚至出現(xiàn)降低的現(xiàn)象，少有文獻(xiàn)記載解釋這一現(xiàn)象。覆膜栽培技術(shù)措施是西北旱作區(qū)主要的抗旱減災(zāi)栽培技術(shù)措施，以往有關(guān)覆膜栽培的研究更加關(guān)注其保墑效果，而對作物本身的生理調(diào)節(jié)機(jī)制研究關(guān)注不足，本文擬通過大田試驗(yàn)方法，研究覆膜和土壤水分脅迫雙重因素下春小麥生長的光合機(jī)理，并利用人工光源設(shè)定模擬光輻射強(qiáng)度，研究覆膜條件下水分脅迫對春小麥光合作用光響應(yīng)的變化，通過對常用的5種光響應(yīng)曲線模型進(jìn)行比較研究，探討光響應(yīng)特征參數(shù)的變化規(guī)律，以期揭示春小麥的光合生理規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2016年3—8月在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)石羊河流域農(nóng)業(yè)與生態(tài)節(jié)水試驗(yàn)站進(jìn)行，該試驗(yàn)站位于甘肅省武威市涼州區(qū)東河鄉(xiāng)王景寨村，地處北緯37°52′、東經(jīng)102°52′，平均海拔1 581 m。是典型的大陸性溫帶干旱荒漠氣候，光熱資源豐富，多年平均氣溫8℃，多年平均積溫3 550℃(>0℃)。年均日照時數(shù)3 000 h左右，無霜期150 d以上，多年平均降水量為164.4 mm，多年平均蒸發(fā)量2 000 mm，干旱指數(shù)15～25，地下水埋深40～50 m[12]。試驗(yàn)區(qū)土壤質(zhì)地為砂壤土，平均田間持水量27%、飽和含水量35%、凋萎點(diǎn)12%和土壤容重1.38 g/cm3左右。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計

春小麥品種為永良4 號，于2016年3月30日播種，播種方式為穴播，播種量390 kg/hm2，行距15 cm，穴距12 cm。以含N 46%的尿素為氮源，以含16% P2O5的過磷化鈣為磷源，播前普施75 kg/hm2尿素和120 kg/hm2的過磷化鈣為底肥。2016年7月15日收獲。

試驗(yàn)設(shè)置2個水分處理和2種田間管理方式，分別為100%(W1)、減少一次灌漿期灌水(W2)以及覆膜與不覆膜對照，分別為W1M0(充分灌溉不覆膜)、W1M1(充分灌溉覆膜)、W2M0(虧缺灌溉不覆膜)和W2M1(虧缺灌溉覆膜)共計4個處理(表1)。每個處理3次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)別排列設(shè)計。

表1 灌溉制度設(shè)置Tab.1 Irrigation treatments design

1.3 測定項目與方法

光合作用光響應(yīng)過程的測定在小麥灌漿期選擇晴朗的天氣連續(xù)進(jìn)行測定，每個小區(qū)選取3株生長健壯的成熟葉片，使用LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)在09：00—11:00之間進(jìn)行測定。每次測定前對待測葉片在1 200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)下誘導(dǎo)10 min，測定時氣源 CO2濃度控制在(390±2) μmol/mol，葉溫控制在(31±0.8)℃，葉室相對濕度為(46.3±4.4)%。

測定不同土壤水分下的光合作用的光響應(yīng)過程。覆膜與不覆膜處理在同一天進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測定，每個水分處理水平下測定1 d。利用LI-6400型紅藍(lán)光源將光合有效輻射梯度設(shè)置為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)共14個梯度，測定不同光強(qiáng)所對應(yīng)凈光合速率。光強(qiáng)由高到低設(shè)置有助于減少促使氣孔開放和光合誘導(dǎo)所需平衡時間，每個梯度下控制測定時間為180 s。儀器自動記錄凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn；μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr；mmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs；mol/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci；μmol/mol)等氣體交換參數(shù)及光合有效輻射(Photosynthetic active radiation，PAR；μmol/(m2·s))、大氣 CO2濃度(Atmosphere CO2concentration，Ca；μmol/mol)、大氣溫度(Air temperature，Tc；℃)、葉溫(Leaf temperature，Tl；℃)、飽和水汽壓差(Vapor pressure deficit，VPD；hPa)和空氣相對濕度(Atmosphere relative humility，RH；%)等環(huán)境因子。

繪制光合作用的光響應(yīng)曲線(Pn-PAR 曲線)，對 PAR小于200 μmol/(m2·s)條件下的Pn-PAR 數(shù)據(jù)進(jìn)行線性回歸，求得光合作用的表觀量子效率(Apparent quantum yield，AQY；mol/mol)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation points，LCP；μmol/(m2·s))和暗呼吸速率(Dark respiration rate，Rd；μmol/(m2·s))。

土壤水分采用土壤水分測定儀(Diviner 2000型，Sentek Pty Ltd，Australia)和取土干燥法相結(jié)合進(jìn)行測定。TRIME-PICO管式TDR系統(tǒng)測定土壤體積含水率，每7～10 d測定一次，灌水及降雨前后加測。每個小區(qū)分別在行間各埋設(shè)一根trime管，埋深為1.8 m，每次測量時測點(diǎn)垂向間距為20 cm，分別測量地面以下10、30、50、70、90、110、130、150 cm共8個深度，即分別是地面以下0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm、100～120 cm、120～140 cm、140～160 cm深度土層的平均土壤體積含水率。干燥法用土鉆進(jìn)行取土，土層深度分別為地面以下0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm。利用干燥法測土壤體積含水率，對TDR系統(tǒng)測定的土壤體積含水率進(jìn)行校正。地溫的測定通過土壤溫度傳感器進(jìn)行土壤溫度動態(tài)變化的記錄，分別測量地面以下10、20、40、80、120、160 cm共計6個土壤深度，利用數(shù)采每30 min自動記錄數(shù)據(jù)。

1.4 光合作用光響應(yīng)模型

1.4.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型理論公式為[13]

(1)

式中I——光合有效輻射，μmol/(m2·s)Pmax——光飽和時的最大凈光合速率，μmol/(m2·s)α——光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為表觀量子效率或初始量子效率

若模型擬合較好，則光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)[14]為

(2)

直線y=Pmax與弱光下的線性方程相交，交點(diǎn)所對應(yīng)X軸的數(shù)值即光飽和點(diǎn)LSP。式(1)是一個沒有極值的函數(shù)，該函數(shù)反映了直角雙曲線是一個達(dá)不到極點(diǎn)的漸進(jìn)趨勢線，即無法通過式(1)直接求出LSP。

1.4.2 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型理論公式為[5]

(3)

式中θ——光響應(yīng)曲線曲角，0<θ≤1

若模型擬合較好，則光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)[14]為

(4)

直線y=Pmax與弱光下的線性方程相交，交點(diǎn)所對應(yīng)X軸的數(shù)值即光飽和點(diǎn)LSP。

1.4.3 指數(shù)模型

1991年BASSMAN和ZWIER首次提出指數(shù)函數(shù)模型，隨后PRADO和MORAES在1997年，WATLING等在2000年也提出相關(guān)指數(shù)模型。雖然指數(shù)函數(shù)模型形式較多，但它們的本質(zhì)是一樣的，都是沒有極值的函數(shù)。本文選取BASSMAN和ZWIER提出的指數(shù)函數(shù)模型[7]，指數(shù)模型理論公式為[7,15]

Pn(I)=Pmax(1-e-αI/Pmax)-Rd

(5)

若模型擬合較好，則光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為

(6)

1.4.4 葉子飄模型

葉子飄模型理論公式為[9,16-17]

(7)

式中β——修正系數(shù)γ——與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù)

如果β=0，且γ=α/Pmax，則式(7)可表示為

(8)

(9)

(10)

由葉子飄模型可以確定最大凈光合速率(Pmax，μmol/(m2·s))、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol/(m2·s))等光響應(yīng)參數(shù)。

1.4.5 動力學(xué)模型

植物光合作用的光響應(yīng)也可以看作是以光為底物的酶促反應(yīng)，符合酶動力學(xué)關(guān)系的Michaelis-Menten方程。參照BROADLEY等[18]的方法進(jìn)行擬合，其動力學(xué)模型理論公式為

(11)

式中Km——Pn為Pmax的1/2時的I值Ic——當(dāng)Pn為零(光補(bǔ)償點(diǎn))時的光強(qiáng)

1.5 植物的水分利用效率

水分利用效率(Water use efficiency，WUE)可以通過凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr來獲得[19]，其計算公式為

3.恐龍化石。二連浩特是亞洲最早發(fā)現(xiàn)恐龍及恐龍蛋化石的地區(qū)之一，是世界最大的白堊紀(jì)恐龍化石埋藏地，境內(nèi)擁有134平方公里國家級地質(zhì)公園。近百年來，先后有俄、美、瑞典、加拿大、日本、比利時、意大利等國的古生物學(xué)家來二連進(jìn)行科學(xué)考察，發(fā)現(xiàn)了大量的恐龍化石，取得了重要研究成果。二連盆地的恐龍化石生物群是晚白堊紀(jì)恐龍生物群的代表，恐龍化石種類多、分布廣、保存完好，反映了晚白堊紀(jì)恐龍生物群的主要特征。這些恐龍化石雖然不能直接產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益，但是作為一份來自遠(yuǎn)古歷史的禮物它們成為了二連浩特一張獨(dú)特的名片，吸引著世界范圍內(nèi)游客的目光，這真是一種取之不盡、用之不竭、綠色生態(tài)可持續(xù)的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)。

WUE=Pn/Tr

(12)

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和繪圖。植物光響應(yīng)模型中的有關(guān)系數(shù)，曲線擬合采用SPSS統(tǒng)計軟件(SPSS 19.0, SPSS Ltd., USA)進(jìn)行，應(yīng)用序列二次規(guī)劃法(Sequential quadratic programming ) 或Levenberg-Marquardt 迭代法估計原理求解模型參數(shù)。各模型參數(shù)初始值以及限制范圍設(shè)定如下：

直角雙曲線模型：α=0.05 mol/mol，Pmax=30 μmol/(m2·s)，Rd=2 μmol/(m2·s)；α≤1 mol/mol，Pmax≤50 μmol/(m2·s)。

非直角雙曲線模型：θ=0.5時，Pmax=30 μmol/(m2·s)，α=0.05 mol/mol，Rd=2 μmol/(m2·s)；θ≤1，Pmax≤50 μmol/(m2·s)，α≤0.125 mol/mol。

葉子飄模型：α=0.01 mol/mol，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3 μmol/(m2·s)；α≤1 mol/mol，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5 μmol/(m2·s)。

指數(shù)模型：Pmax=30 μmol/(m2·s)，α=0.05 mol/mol，Rd=2 μmol/(m2·s)；Pmax≤50 μmol/(m2·s)，α≤0.125 mol/mol。

動力學(xué)模型：Pmax=30 μmol/(m2·s)，LCP=40 μmol/(m2·s)，Km=400 μmol/(m2·s)；Pmax≤50 μmol/(m2·s)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和1 m土層貯水量的變化

圖1 春小麥生育期內(nèi)土壤溫度和1 m土層貯水量的變化Fig.1 Variations of soil water storage of 1 m depth and soil temperature in growth periods of spring wheat

圖1a為春小麥生育期內(nèi)4個處理0～40 cm土層溫度均值。結(jié)果表明，全生育期內(nèi)與不覆膜M0小區(qū)相比較，覆膜的小區(qū)土壤溫度明顯增高，而覆膜處理的小區(qū)中水分虧缺W2小區(qū)較充分灌溉W1處理的小區(qū)土壤溫度高，說明覆膜栽培技術(shù)在水分虧缺條件下對作物土壤溫度具有更好的增溫效果。從土壤溫度的時空動態(tài)變化趨勢來看，隨著生育時期的推進(jìn)，在灌漿期控水處理后，覆膜對土壤溫度的增溫效果從大到小順序?yàn)閃2M1、W1M1、W2M0、W1M0，說明在虧水條件下覆膜具有更好的增溫效果。這主要是由于覆膜能夠通過阻礙土壤中的水汽與空氣的對流交換，減少土壤水分的無效蒸發(fā)，同時具有一定的保墑作用。

2.2 覆膜對水分虧缺條件下春小麥光合生理特性的影響比較

圖2a是4個處理下的光響應(yīng)過程，可以看出水分虧缺條件下春小麥的光合速率明顯低于充分灌溉下的光合速率，而覆膜處理明顯提高了虧水條件下春小麥的光合速率，其中W1M0較W1M1處理的春小麥光合速率高的主要原因可能是由于地膜具有增溫作用，溫度的升高抑制了植物光合速率的增加。水分利用效率是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的干物質(zhì)的量，反映了植物耗水與同化物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。圖2b是4個處理下植物水分利用效率，在低光強(qiáng)下，不覆膜處理的春小麥WUE較高，其中W2M0處理的植物水分利用效率最高，而隨著光強(qiáng)的增加，增加趨勢減弱，逐漸降至最低，而W1M0處理的水分利用效率最高。而覆膜處理的植物在光強(qiáng)為1 200 μmol/(m2·s)時水分利用效率無顯著差異，而在光強(qiáng)高于1 200 μmol/(m2·s)時，W2M1處理的植物水分利用效率逐漸高于W2M0處理。可以看出，適度的水分虧缺有利于植物水分利用效率的提高。

葉片在進(jìn)行光合作用時，氣孔的開放會引起葉片水分的散失。氣孔開度的調(diào)節(jié)使光合作用受到通過氣孔的CO2擴(kuò)散作用與光合電子傳遞的雙向限制，較高的葉片氣孔導(dǎo)度和較高的細(xì)胞間隙 CO2濃度對提高CO2同化率的影響不大，但能顯著地增加葉片的蒸騰作用[20]。由圖2c可知，4種處理的春小麥氣孔導(dǎo)度從大到小順序?yàn)閃1M0、W2M1、W1M1、W2M0。可以看出，在水分脅迫下，植物通過降低氣孔導(dǎo)度來調(diào)節(jié)水分利用效率和光合速率之間的關(guān)系。而細(xì)胞間隙CO2濃度的變化反映了葉肉細(xì)胞光合作用能力的大小，可以作為判斷影響光合速率變化主要原因的依據(jù)。由圖2d可知，各處理的Ci在PAR為100 μmol/(m2·s)左右時基本相同；在PAR為100～1 500 μmol/(m2·s)時，各處理Ci從大到小的趨勢為W1M0、W1M1、W2M1、W2M0；在PAR大于1 600 μmol/(m2·s)時，W2M0的Ci升高的趨勢明顯，而其他處理的增加較平緩。

圖2 覆膜對水分虧缺條件下春小麥光合生理特性的影響比較Fig.2 Comparison of photosynthetic physiological characteristics of spring wheat under different conditons

2.3 5種模型對春小麥光合速率光響應(yīng)的模擬

5種模型的春小麥凈光合速率光響應(yīng)曲線如圖3所示。由圖3a看出，在PAR大于200 μmol/(m2·s)時，各模型模擬曲線的差別明顯，在PAR達(dá)到1 200 μmol/(m2·s)左右時，凈光合速率趨于飽和即光飽和點(diǎn)。PAR在200～1 500 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)指數(shù)模型擬合較差。圖3b是充分灌溉下覆膜的春小麥光響應(yīng)模擬曲線，可以看出，指數(shù)模型模擬值比實(shí)測值偏高而非直角雙曲線模型模擬值偏低，其余3種模型模擬效果略好。圖3c是水分虧缺不覆膜處理，由圖可以看出，指數(shù)模型模擬值較實(shí)測值依舊偏高，而另外4種模型模擬的光響應(yīng)曲線是一條平滑曲線，無法模擬出葉片隨著光照強(qiáng)度的增加而下降的趨勢。圖3d是水分虧缺覆膜處理，可以看出5種模型模擬效果較好，模型模擬值與實(shí)測值吻合度較高。

圖3 5種模型的春小麥凈光合速率光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of net photosynthetic rate to spring wheat by five models

決定系數(shù)表示自變量或誤差對結(jié)果的相對決定程度。方程擬合精度可用決定系數(shù)R2或相關(guān)系數(shù)來判定[21]。當(dāng)R2越接近1時，表示該模型的相關(guān)參考價值越高；相反，越接近0時，表示參考價值越低。5種光響應(yīng)模型擬合春小麥光響應(yīng)數(shù)據(jù)所得光合參數(shù)與實(shí)測值的比較如表2所示，從中可以看出W1M0、W1M1、W2M1處理的春小麥5種光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果較好，其決定系數(shù)均達(dá)到0.9以上。而對于W2M0處理只有葉子飄模型模擬的決定系數(shù)達(dá)到0.99，其他模型擬合的決定系數(shù)在0.7左右。但是僅憑借決定系數(shù)是不足以來評價模型擬合的優(yōu)劣，還需要其他參數(shù)來判斷模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確度。

最大光合速率是植物達(dá)到光飽和時的光合速率，其值等于最大凈光合速率加上呼吸速率。由于氣體交換無法直接測量出最大光合速率，所以只能通過光響應(yīng)模型進(jìn)行估計[22]。在一定環(huán)境條件下，葉片的最大光合速率表示了葉片的最大光合能力，最大凈光合速率(Pmax)反映了植物的最大同化能力。從表2可以看出，覆膜處理對于水分虧缺時的春小麥能夠明顯提高其Pmax值，而對于充分灌溉條件下，覆膜處理的春小麥Pmax值小于不覆膜處理的Pmax值，這可能是由于覆膜處理降低了植物的光合速率，同時有效抑制了作物的奢侈蒸騰，同時提高了作物的水分利用效率。對最大凈光合速率(Pmax)擬合結(jié)果從大到小順序?yàn)橹笖?shù)模型、動力學(xué)模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、葉子飄模型。而對于水分虧缺條件下的春小麥處理，葉子飄模型模擬效果最好。

表觀量子效率(AQY)反映了植物在弱光強(qiáng)下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力的指標(biāo)，是光合作用光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一。從表2可以看出，虧水條件下春小麥的AQY明顯下降，但是覆膜處理能夠提高虧水條件下春小麥的AQY。對于5種光響應(yīng)曲線模型擬合的AQY值，在充分灌水條件下，不覆膜處理的AQY遠(yuǎn)高于覆膜處理的AQY值，這可能是由于覆膜處理加速了植物的生育進(jìn)程，從而使春小麥的生長過早衰退。而在虧水灌溉條件下，覆膜處理的AQY略高于不覆膜處理的AQY值，這可能是覆膜處理減少了土壤水分的無效蒸發(fā)，增加土壤含水量，同時提高了春小麥的光合利用能力。葉子飄等[23]指出用 AQY 來評價一種植物的光能利用效率，并不是一個理想的指標(biāo)。用光補(bǔ)償點(diǎn)處的光量子產(chǎn)率作為衡量植物在低光強(qiáng)下的光能利用率會更合理，因?yàn)樵谔囟ōh(huán)境下植物的光補(bǔ)償點(diǎn)是一定的。對覆膜處理春小麥光表觀量子效率擬合結(jié)果從大到小順序?yàn)槿~子飄模型、非直角雙曲線模型、動力學(xué)模型、指數(shù)模型、直角雙曲線模型。

暗呼吸速率(Rd)是植物在無光條件下的呼吸速率，在暗呼吸時會釋放相當(dāng)多的能量，其中大部分以熱的形式散失，小部分經(jīng)氧化磷酸化的作用，形成用于植物的生理活動[24-25]。因此，暗呼吸速率與葉片的生理活性有關(guān)。從表2可以看出，無論是覆膜和不覆膜處理的春小麥水分虧缺可以使其暗呼吸速率下降，但覆膜處理能夠減緩這一降幅。這說明虧水能夠使春小麥葉片的生理活性降低，而覆膜處理能夠減緩這一降幅，增加作物的抗逆性。5種模型中，只有非直角雙曲線模型和葉子飄模型模擬規(guī)律較好，而其他3種模型模擬規(guī)律較差。

表2 5種光響應(yīng)模型擬合春小麥光響應(yīng)數(shù)據(jù)所得光合參數(shù)與實(shí)測值的比較Tab.2 Comparison of measured data of spring wheat with results fitted by five models

光是影響光合作用的重要環(huán)境因子，植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映了植物克服其自身同化阻力的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低其利用低光強(qiáng)的能力越強(qiáng)。而光飽和點(diǎn)(LSP)反映了植物利用強(qiáng)光的能力，表明光合機(jī)構(gòu)暗反應(yīng)過程對同化力最大需求量。研究指出植物的光合速率從不飽和狀態(tài)到飽和狀態(tài)是個逐漸變化的過程，故對于飽和光強(qiáng)應(yīng)該是一個范圍，而不應(yīng)該是一個確切的點(diǎn)[26]。表2中沒有列出光飽和點(diǎn)(LSP)是因?yàn)?種光響應(yīng)模型都是無極值的函數(shù)，無法準(zhǔn)確計算出LSP值，所以在這里不一一列出進(jìn)行比較。從表2可以看出，W1M0處理的LCP值較W1M1低，這說明不覆膜處理的春小麥其光能利用力更強(qiáng)，而在虧水條件下，覆膜處理能夠有效提高春小麥的光能利用能力。對春小麥光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)擬合結(jié)果從大到小順序?yàn)榉侵苯请p曲線模型、指數(shù)模型、葉子飄模型、動力學(xué)模型、直角雙曲線模型。而對于水分虧缺條件下的春小麥處理，各模型模擬效果較差。

3 討論

水分是光合作用的重要原料，水分嚴(yán)重不足時可以導(dǎo)致光合作用無法正常進(jìn)行。研究表明，干旱脅迫可以導(dǎo)致植物的光合速率下降；其中，輕度的水分虧缺對光合速率無顯著影響(甚至使光合速率增高)[27]，而重度的水分虧缺可以使光合速率顯著降低。土壤水分是影響植物體內(nèi)水分狀況的重要因素，地膜覆蓋技術(shù)通過減少裸地面積，有效減少水分蒸發(fā)，從而提高了土壤水含量和土壤溫度，具有集雨提墑和提高土壤含水量的特點(diǎn)。在水分虧缺的條件下，地膜覆蓋能夠有效提高耕層的土壤含水量，抑制了土壤水分的蒸騰，進(jìn)一步顯著提高了植物的光合速率。從文中可以看出，W2M1處理的光合速率顯著提高，這可能是由于地膜覆蓋后土壤蒸騰受到抑制，田間貯水量增加，從而提高了植物的光合速率。而在虧水條件下，隨著光合速率的下降，最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)降低，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)升高。前人研究表明，水分不足經(jīng)常是植物光合作用的一個限制因素。然而，水分過多同樣不利于光合作用的進(jìn)行。干旱脅迫下植物光合作用的下降有氣孔因素即氣孔關(guān)閉引起的CO2供應(yīng)受阻，也有非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞光合活性下降。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道，是水汽和CO2進(jìn)出的門戶，植物的光合作用和蒸騰作用都是由氣孔的氣體交換完成的，它控制了植物體內(nèi)水分的消耗。在水分脅迫下，植物通過降低氣孔導(dǎo)度來增加WUE，同時隨著氣孔的關(guān)閉，光合速率下降。但隨著氣孔的關(guān)閉，細(xì)胞間隙 CO2濃度并沒有持續(xù)降低，而是在低光強(qiáng)下呈線性遞減，后逐漸趨于平緩，這說明，植物光合速率的下降，是氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間隙 CO2濃度協(xié)同作用的結(jié)果。

植物的光響應(yīng)曲線是表征植物的光合作用隨光照強(qiáng)度改變的反應(yīng)曲線，曲線的測定對于判定植物的光合能力具有重要意義；同時，通過光響應(yīng)曲線可以得到表征植物光合能力的指標(biāo)，包括最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等。但由于不同的模型選擇的參數(shù)不同，使得不同模型計算的參數(shù)指標(biāo)存在一定的差異。為此，本文采用5種常用的光響應(yīng)模型對覆膜條件下水分虧缺春小麥光合生理進(jìn)行比較研究，尋找適合覆膜和水分兩種因素影響下春小麥的光合光響應(yīng)模型。結(jié)果表明，同一種模型對單因素或雙因素條件下的春小麥光合光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果差異較大，而不同的模型對同一種處理下的春小麥光合光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果也不盡相同。從擬合結(jié)果可以看出，對于4種處理下的春小麥，只有葉子飄模型擬合的決定系數(shù)較好，R2在0.99左右，這主要是由于該模型可以反映光合速率在強(qiáng)光條件下下降的情況。研究表明，模型的決定系數(shù)不能作為評價模型擬合程度的判定唯一標(biāo)準(zhǔn)，還需要進(jìn)一步根據(jù)擬合所得到的參數(shù)進(jìn)行分析比較。而直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型，雖然它們能夠較好地擬合光響應(yīng)曲線，但是它們都是沒有極值的函數(shù)，因此無法直接獲得植物的最大凈光合速率和飽和光強(qiáng)等指標(biāo)。而修正的直角雙曲線模型克服了這一問題，它不但能直接求得最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和光強(qiáng)等參數(shù)，而且其參數(shù)擬合效果較好。在前人的研究中，光響應(yīng)曲線中的暗呼吸速率和表觀量子效率是通過擬合光強(qiáng)在PAR小于200 μmol/(m2·s)得到的，而最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)往往是通過肉眼估計方法得到的，只能給出一個大致的范圍，所以對模型的模擬準(zhǔn)確度的估計存在一定的主觀性和誤差。

4 結(jié)論

(1)地膜覆蓋可以有效減少裸地面積，通過阻礙土壤中的水汽與空氣的對流交換，從而減少田間土壤水分的無效蒸發(fā)，使得田間貯水量增加，起到保墑作用；地膜覆蓋能夠增加土壤溫度，使得深層土壤水分通過毛管作用和土壤水分運(yùn)移達(dá)到土壤表層，起到提墑作用；水分虧缺能夠降低植物的光合作用、氣孔導(dǎo)度，而地膜覆蓋能夠提高在水分虧缺條件下的春小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度。在水分虧缺條件下，覆膜使得細(xì)胞間隙 CO2濃度提高，說明光合速率下降主要是非氣孔限制因子引起的。

(2)水分虧缺條件下，春小麥葉片的最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)下降，而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)升高；而覆膜能夠有效減緩春小麥光合速率的下降，同時提高了春小麥葉片的最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等表征春小麥光合特性的生理指標(biāo)。

(3)5種模型中只有葉子飄模型能夠較好擬合4種處理的光響應(yīng)曲線，決定系數(shù)達(dá)到0.99左右；而對于虧缺灌溉不覆膜處理(W2M0)直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和動力學(xué)模型擬合效果較差，決定系數(shù)只有0.7左右；對于充分灌溉不覆膜處理(W1M0)5種模型模擬的擬合決定系數(shù)達(dá)0.99以上，擬合效果較好；在充分灌溉覆膜(W1M1)和虧缺灌溉不覆膜(W2M0)處理5種模型擬合的決定系數(shù)在0.9以上。

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