內(nèi)生假單胞菌對(duì)小麥生長及光合特性的影響

龐發(fā)虎，黃思良，趙晨晨

(1.南陽師范學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，河南南陽 473061；2.南水北調(diào)中線水源區(qū)水安全河南省協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/河南省南水北調(diào)中線水源區(qū)生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南南陽 473061)

內(nèi)生菌是指生活在健康的植物體內(nèi)，對(duì)植物沒有引起明顯病害癥狀的微生物。內(nèi)生菌在長期的適應(yīng)過程中與宿主植物協(xié)同進(jìn)化，建立了互惠和諧的共生關(guān)系，已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[1]。內(nèi)生菌產(chǎn)生的代謝物質(zhì)能刺激植物的生長和發(fā)育，而植物能為內(nèi)生菌提供光合產(chǎn)物和礦物質(zhì)并通過種子幫助其傳播[2-3]。有關(guān)內(nèi)生菌影響宿主植物的光合作用已有一些報(bào)道，如Richardson等用內(nèi)生菌處理2種不同基因型的牛毛草后，發(fā)現(xiàn)其凈光合速率之間確實(shí)存在著差異[4]；沈德龍等研究發(fā)現(xiàn)用內(nèi)生成團(tuán)泛菌PantoeaagglomeransYS19接種水稻后可明顯提高水稻旗葉乳熟期的光合速率[5]。史應(yīng)武從甜菜根中分離出1株多黏類芽孢桿菌S7，用該菌接種甜菜后可使葉片的凈光合速率提高16.11%[6]。

目前對(duì)植物光合作用的研究多集中在非生物因素，而對(duì)于生物因子，尤其是植物內(nèi)生菌對(duì)宿主植物光合特征的影響研究較少。Larran等都對(duì)小麥的內(nèi)生菌進(jìn)行分離鑒定[7-9]，但有關(guān)小麥內(nèi)生細(xì)菌對(duì)小麥的光合特性及產(chǎn)量的影響，國內(nèi)外還鮮有報(bào)道。因此本研究用內(nèi)生假單胞菌JD204接種不同品種小麥后，分析內(nèi)生假單胞菌對(duì)小麥的生長及光合特性的影響，探討內(nèi)生假單胞菌影響光合參數(shù)的機(jī)制，揭示小麥內(nèi)生假單胞菌與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為促進(jìn)小麥的生長和發(fā)育提供參考依據(jù)，為防病增產(chǎn)的新型生物有機(jī)肥料開發(fā)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試品種 供試的14個(gè)小麥品種(新源958、豫農(nóng)416、豫麥130、金豐3號(hào)、矮優(yōu)66、豫麥69、中育12、高優(yōu)503、偃高006、鄭麥9023、開麥20、眾連1號(hào)、濮麥9號(hào)和矮抗噸產(chǎn)王)購自河南省南陽市種子公司。

1.1.2 供試菌株 菌株為小麥分蘗期分離自根部的1株內(nèi)生惡臭假單胞菌JD204，并對(duì)其進(jìn)行了抗藥性標(biāo)記，獲得抗藥性突變株JD204M，保存于南陽師范學(xué)院植物病理學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

1.1.3 內(nèi)生假單胞菌懸浮液的制備 將抗藥突變株JD204M在NA平板上活化后，挑取2～3個(gè)環(huán)接種于NB培養(yǎng)基中，在160 r/min、30 ℃搖床上培養(yǎng)24 h，然后調(diào)菌體懸浮液濃度為107CFU/mL備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2014年10月上旬用抗藥性變異株JD204M的菌體懸浮液(107CFU/mL)分別浸泡14個(gè)小麥品種種子，1 mL菌體懸浮液浸泡4 g小麥種子，浸泡24 h后分別播種于南陽國家農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)試驗(yàn)地(112°27′49″E、32°57′6″N)中，麥地常規(guī)深耕碎土，整理平整。施肥量為 750 kg/hm2復(fù)合肥(18% N，18% P2O5，9% K2O)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共28個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，每處理面積為2 m×2 m(播種量80 g)，每個(gè)處理播種8行，以純NB培養(yǎng)液浸泡麥種為對(duì)照。

1.2.2 分蘗數(shù)的調(diào)查和株高的測定 在分蘗期對(duì)田間小麥分蘗數(shù)進(jìn)行調(diào)查，用直尺測量小麥株高。每小區(qū)采用5點(diǎn)調(diào)查法，每點(diǎn)調(diào)查20株，取其平均值。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.3 根系活力和葉綠素含量的測定 參照張志良等的方法[10]進(jìn)行。

1.2.4 光合參數(shù)的測定 2015年5月上旬，于晴天上午 09：00—11：00進(jìn)行測定。采用TPS-1便攜式光合儀，對(duì)JD204M處理區(qū)和對(duì)照區(qū)小麥光合參數(shù)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)進(jìn)行測定[11]。每處理選擇長勢一致的小麥苗，每株測定葉齡相對(duì)一致的成熟頂生葉片，每個(gè)處理至少測定6次重復(fù)。

1.2.5 熒光參數(shù)的測定 采用Imaging-PAM熒光儀(Heinz Walz GmbH，Germany)于5月上旬晴天上午09：00—11：00進(jìn)行測定。選取生長良好的葉片暗適應(yīng)20 min后測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)；在光適應(yīng)(5 min)下測定Fm′、Fo′及Fs等熒光參數(shù)。根據(jù)測得的熒光參數(shù)計(jì)算：光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率：ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′。每個(gè)處理分別測定8次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較(LSD法，α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 JD204M對(duì)小麥分蘗數(shù)的影響

從表1可以看出，用內(nèi)生假單胞菌變異株JD204M處理小麥種子后能提高小麥植株的分蘗數(shù)。不同小麥品種提高幅度各異，其分蘗數(shù)雖高于各自的對(duì)照，但兩者之間差異不顯著。在14個(gè)品種中，鄭麥9023分蘗數(shù)增加最多，比對(duì)照提高34.15%，其次為豫農(nóng)416和矮優(yōu)66，分別比對(duì)照增加27.91%、27.27%；中育12內(nèi)生菌處理后與對(duì)照相比幾乎無變化。

表1 內(nèi)生細(xì)菌JD204M處理對(duì)小麥植株分蘗數(shù)、株高和根系活力的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下表同。

2.2 JD204M對(duì)小麥株高的影響

試驗(yàn)結(jié)果(表1)表明，用內(nèi)生菌變異株JD204M處理后對(duì)不同品種小麥株高的影響各異。14個(gè)品種中，有12個(gè)(豫農(nóng)416、金豐3號(hào)、中育12、濮麥9號(hào)、鄭麥9023、開麥20、矮優(yōu)66、新源958、豫麥130、豫麥69、偃高006和矮抗噸產(chǎn)王)株高比對(duì)照增加了2.91%～40.58%(平均11.73%)，2個(gè)品種(眾連1號(hào)和高優(yōu)503)分別比對(duì)照降低2.60%和2.24%。矮優(yōu)66、濮麥9號(hào)、鄭麥9023、豫麥69和豫麥130小麥株高與各自的對(duì)照相比在0.05水平上達(dá)到顯著差異。

2.3 JD204M對(duì)小麥植株根系活力的影響

表1的結(jié)果顯示，JD204M對(duì)不同小麥植株根系活力的影響有差異。4個(gè)JD204M處理的小麥品種(濮麥9號(hào)、豫農(nóng)416、偃高006和豫麥130)植株的根系活力與各自對(duì)照相比差異顯著。12個(gè)小麥品種(矮優(yōu)66、高優(yōu)503、中育12、濮麥9號(hào)、鄭麥9023、開麥20、豫農(nóng)416、新源958、豫麥69、偃高006、豫麥130和眾連1號(hào))的根系活力比對(duì)照增加4.18%～26.96%(平均13.81%)，金豐3號(hào)和矮抗噸產(chǎn)王根系活力分別比對(duì)照降低8.54%和7.58%。

2.4 JD204M對(duì)小麥葉片葉綠素含量的影響

由表2可以看出，用內(nèi)生菌變異株JD204M處理后有4個(gè)品種(中育12、金豐3號(hào)、豫麥69和眾連1號(hào))小麥葉片的葉綠素a含量分別小于各自的對(duì)照，7個(gè)品種(中育12、新源958、偃高006、金豐3號(hào)、鄭麥9023、眾連1號(hào)、矮優(yōu)66)與對(duì)照之間具有顯著性差異；有3個(gè)品種(金豐3號(hào)、眾連1號(hào)、豫麥69)葉綠素b含量小于對(duì)照，8個(gè)品種(開麥20、新源958、偃高006、金豐3號(hào)、豫麥130、鄭麥9023、眾連1號(hào)和矮抗噸產(chǎn)王)與對(duì)照之間差異顯著；有4個(gè)品種(中育12、金豐3號(hào)、豫麥69和眾連1號(hào))總的葉綠素含量小于對(duì)照，除了高優(yōu)503、開麥20、豫農(nóng)416外其余品種與對(duì)照之間都具有顯著性差異。10個(gè)品種小麥葉片總?cè)~綠素含量比對(duì)照增加3.24%～12.78%(平均7.64%)。

表2 JD204M對(duì)小麥植株葉片葉綠素含量的影響

2.5 JD204M對(duì)小麥葉片光合特性的影響

2.5.1 JD204M對(duì)小麥葉片凈光合速率(Pn)的影響 由表3可以看出，接種JD204M后有4個(gè)品種(中育12、金豐3號(hào)、豫麥69和眾連1號(hào))的Pn與對(duì)照相比有所降低，其余10個(gè)品種(高優(yōu)503、新源958、偃高006、開麥20、豫麥130、豫農(nóng)416、鄭麥9023、濮麥9號(hào)、矮抗噸產(chǎn)王、矮優(yōu)66)的Pn與對(duì)照相比分別增加了20.69%、25.95%、22.82%、16.41%、20.51%、3.33%、14.01%、7.39%、9.20%和21.44%，表明內(nèi)生假單胞菌可以提高多個(gè)小麥品種的光合速率，增強(qiáng)光合活性，有利于葉片對(duì)光能的吸收。經(jīng)過統(tǒng)計(jì)分析，中育12、新源958、偃高006這3個(gè)品種與對(duì)照間具有顯著性差異。

2.5.2 JD204M對(duì)小麥葉片蒸騰速率(Tr)的影響 由表3可知，用JD204M處理后3個(gè)品種(中育12、豫麥69和眾連1號(hào))小麥葉片的Tr小于對(duì)照，其余11個(gè)小麥品種葉片的Tr比對(duì)照增加0.41%～20.56%(平均10.74%)，2個(gè)品種(新源958和開麥20)小麥葉片的Tr與對(duì)照相比差異顯著，表明小麥接種內(nèi)生菌后能提高葉片的Tr。

2.5.3 JD204M對(duì)小麥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 試驗(yàn)結(jié)果(表3)表明，用JD204M處理后3個(gè)品種(中育12、豫麥69和眾連1號(hào))小麥葉片的Gs小于對(duì)照，11個(gè)小麥品種葉片的Gs比對(duì)照增加3.63%～42.33%(平均20.79%)，5個(gè)品種(中育12、新源958、偃高006、豫麥130、豫農(nóng)416)接種內(nèi)生菌后葉片的Gs與對(duì)照相比具有顯著性差異，表明內(nèi)生菌可提高多個(gè)小麥品種葉片的Gs，有利于CO2氣體的交換和光合速率的增加。

2.5.4 JD204M對(duì)小麥葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響 由表3可以看出，用JD204M處理后，中育12、金豐3號(hào)、豫農(nóng)416、豫麥69和眾連1號(hào)品種小麥葉片的Ci高于對(duì)照，其余9個(gè)品種(高優(yōu)503、新原958、偃高006、開麥20、豫麥130、鄭麥9023、濮麥9號(hào)、矮抗噸產(chǎn)王和矮優(yōu)66)葉片Ci分別比對(duì)照降低了9.16%、16.88%、15.31%、13.93%、20.78%、18.96%、8.96%、9.33%和8.71%；新源958、金豐3號(hào)、開麥20、豫麥130和鄭麥9023接種JD204M后Ci與對(duì)照間差異顯著。

2.6 JD204M對(duì)小麥葉片熒光特性的影響

2.6.1 JD204M對(duì)小麥葉片F(xiàn)v/Fm的影響Fv/Fm值一般是在葉片暗適應(yīng)20 min后測得，反映經(jīng)充分暗適應(yīng)小麥葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率，常作為度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率及PSⅡ潛在活性的指標(biāo)[12]。由表4可以看出，用JD204M接種后，不同小麥品種間Fv/Fm值變化有所差異。除金豐3號(hào)、豫麥69和眾連1號(hào)外，其余小麥品種葉片的Fv/Fm值與對(duì)照相比均有所增加，但增加的幅度變化不大，且與對(duì)照間均無顯著性差異。

表3 JD204M對(duì)小麥植株光合特性的影響

2.6.2 JD204M對(duì)小麥實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)的影響ΦPSⅡ是PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率，指光合電子傳遞的能量占吸收光能的比例，反映了在光照條件下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[13]。由表4可知，用JD204M處理后12個(gè)小麥品種(矮優(yōu)66、高優(yōu)503、中育12、濮麥9號(hào)、鄭麥9023、開麥20、豫農(nóng)416、新原958、矮抗噸產(chǎn)王、偃高006、豫麥130和眾連1號(hào))的實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)與對(duì)照相比均有所提高，其中矮抗噸產(chǎn)王和新原958小麥葉片實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)分別比對(duì)照增加24.23%和22.20%，達(dá)到顯著差異，其余品種與對(duì)照間均無顯著性差異。

2.6.3 JD204M對(duì)小麥Fv/Fo的影響Fv/Fo值反映PSⅡ的潛在活性。由表4可以看出，用JD204M處理后3個(gè)品種(金豐3號(hào)、豫麥69和眾連1號(hào))小麥葉片的Fv/Fo與對(duì)照相比降低，11個(gè)品種(中育12、高優(yōu)503、新原958、偃高006、開麥20、豫麥130、豫農(nóng)416、鄭麥9023、濮麥9號(hào)、矮抗噸產(chǎn)王和矮優(yōu)66)小麥葉片的Fv/Fo與對(duì)照相比分別增加了18.46%、10.63%、14.26%、21.83%、23.50%、18.68%、28.08%、3.79%、21.98%、27.50%和25.47%，但均無顯著性差異。

3 討論

葉綠素含量的高低與小麥產(chǎn)量密切相關(guān)。莫瑤等研究發(fā)現(xiàn)，接種固氮菌對(duì)4個(gè)不同甘蔗品種的葉綠素含量提高均有一定的促進(jìn)作用，且不同品種之間有差異[14-15]。用內(nèi)生細(xì)菌yc8接種后，不同油菜品種的葉綠素含量均有一定程度的提高[16]。本研究結(jié)果表明，用JD204M處理后，10個(gè)品種小麥葉片的葉綠素a含量高于對(duì)照，11個(gè)品種葉綠素b含量高于對(duì)照，10個(gè)品種總?cè)~綠素含量比對(duì)照增加 3.24%～12.78%(平均7.64%)。有研究認(rèn)為葉綠素a有利于吸收長波光，葉綠素b有利于吸收短波光，當(dāng)葉綠素a/葉綠素b值減少時(shí)，能提高葉片光合活性[17]。本研究得出凡是葉綠素a/葉綠素b值小于對(duì)照的品種，其小麥產(chǎn)量都高于對(duì)照，這與周竹青等研究認(rèn)為高產(chǎn)小麥品種的總?cè)~綠素含量維持在較高水平，葉綠素a/葉綠素b相對(duì)較低，說明該類型品種有較強(qiáng)的光能利用率的研究結(jié)果[18]相一致。但也有一些品種與趙昕等研究認(rèn)為接種AM真菌后，喜樹葉片葉綠素a/葉綠素b顯著高于無菌根幼苗的結(jié)果[19]相一致，這可能與不同的微生物對(duì)光合色素的化學(xué)特性影響以及不同植物對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)不同有關(guān)。

光合參數(shù)在一定程度上能很好地反映小麥的抗逆性程度。尤揚(yáng)等認(rèn)為胞間CO2濃度(Ci)與光合速率呈負(fù)相關(guān)[20]。王金龍等對(duì)黑麥草研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌的感染對(duì)其宿主植物的蒸騰速率、光合速率以及生物量都有顯著影響[21]。

表4 JD204M處理對(duì)小麥葉片熒光特性的影響

本研究結(jié)果表明，小麥在接種內(nèi)生假單胞菌JD204M后，不同品種小麥葉片的Pn、Ci、Gs和Tr與各自對(duì)照相比，其變化的趨勢和幅度有所差異，可能與參與這些光合參數(shù)調(diào)控的特定基因表達(dá)有關(guān)，具體的分子機(jī)理還待于進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)研究也得出有10個(gè)小麥品種的Pn明顯高于對(duì)照，這可能是在光合作用過程中Ci、Gs和Tr等因子共同協(xié)調(diào)、相互作用的結(jié)果，這與吳凱朝等對(duì)甘蔗的研究結(jié)果[22]相一致。由于內(nèi)生假單胞菌JD204M在小麥體內(nèi)能夠很好定植，在小麥的生長發(fā)育過程中調(diào)控著小麥體內(nèi)的微環(huán)境，從而對(duì)小麥葉片表面氣孔的開閉和體內(nèi)水分與其他養(yǎng)分的運(yùn)輸起到調(diào)節(jié)作用，進(jìn)而影響著小麥的光合作用；另一方面由于該菌可以固氮和利用鐵銨鹽(數(shù)據(jù)未顯示)，為小麥的生長發(fā)育提供所需的氮素和鐵素營養(yǎng)，從而有利于光合作用的提高。本研究結(jié)果還表明，內(nèi)生假單胞菌JD204M對(duì)不同品種小麥間的光合生理效應(yīng)存在差異，這可能與內(nèi)生假單胞菌與小麥的基因互作和適應(yīng)性有關(guān)，具體原因還有待于進(jìn)一步探討和研究。

前人研究表明，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用的各個(gè)反應(yīng)過程密切相關(guān)，其特性極易受環(huán)境條件的變化而變化，能很好地反映植物的抗逆性程度，常用來作為測定植物葉片光合功能受逆程度的探針[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，用內(nèi)生假單胞菌JD204M處理后，不同小麥品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出差異，有11個(gè)品種的Fv/Fm和Fv/Fo、12個(gè)品種的ΦPSⅡ與對(duì)照相比有所增大，表明內(nèi)生菌處理后，小麥能很好地適應(yīng)光照度的變化，提高小麥葉片PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞速率，使小麥對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率提高，有利于光合作用的增強(qiáng)，這與史應(yīng)武對(duì)甜菜的研究結(jié)論[6]相一致。JD204M有固氮功能，推測可通過調(diào)節(jié)葉綠素?zé)晒鈪?shù)來提高小麥葉片的凈光合速率，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量。

[1]Siegel M R.Acremoniumendophytes：our current state of knowledge and future directions for research[J].Agriculture Ecosystems & Environment，1993，44(1/2/3/4)：301-321.

[2]Bacon C W，Siegel M R.Endophyte parasitism of tall fescue[J].Journal of Production Agriculture，1988，1：45-55.

[3]Clay K.The potential role of endophytes in ecosystems[M].Boca Raton：CRC Press，1994：73-86.

[4]Richardson M D，Hoveland C S，Bacon C W.Photosynthesis and stomatal conductance of symbiotic and nonsymbiotic tall fesue[J].Crop Science，1993，33(1)：145-149.

[5]沈德龍，馮永君，宋 未.內(nèi)生成團(tuán)泛菌YS19對(duì)水稻乳熟期光合產(chǎn)物在旗葉、穗分配中的影響[J].自然科學(xué)進(jìn)展，2002，12(8)：863-865.

[6]史應(yīng)武.內(nèi)生菌分離篩選及其對(duì)甜菜促生增糖效應(yīng)研究[D].石河子：石河子大學(xué)，2009.

[7]Larran S，Perelló A，Simón M R，et al.Isolation and analysis of endophytic microorganisms in wheat (TriticumaestivumL.) leaves[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology，2002，18(7)：683-686.

[8]王 剛，李志強(qiáng).小麥內(nèi)生細(xì)菌的分離及其對(duì)小麥紋枯菌的拮抗作用[J].微生物學(xué)通報(bào)，2005，32(2)：20-24.

[9]喬紅萍.小麥內(nèi)生細(xì)菌對(duì)小麥全蝕病的生物防治研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

[10]張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].4版.北京：高等教育出版社，2009.

[11]蔚曉燕，李 靜，唐 明.施氮與接種外生菌根真菌對(duì)油松幼苗生物量和光合特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2013，41(10)：42-48，58.

[12]溫國勝，田海濤，張明如，等.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在林木培育中的應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(10)：1973-1977.

[13]Genty B，Briantais J M，Baker N R.The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyⅡ fluorescence[J].Biochimica et Biophysica Acta，1989，990(1)：87-92.

[14]莫 瑤.接種固氮菌對(duì)四個(gè)甘蔗種的光合特性和大量元素積累的影響[D].南寧：廣西大學(xué)，2013.

[15]邢永秀，莫 遙，羅麗靜，等.接種固氮菌Klebsiellasp.120對(duì)甘蔗光合特性和主要礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2015，21(2)：467-474.

[16]張現(xiàn)勇，韓巨才，劉慧平，等.油菜內(nèi)生細(xì)菌yc8發(fā)酵液對(duì)植物促生作用及其營養(yǎng)代謝的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(29)：9121-9122，9124.

[17]伍澤堂.超氧自由基與葉片衰老時(shí)葉綠素破壞的關(guān)系(簡報(bào))[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27(4)：277-279.

[18]周竹青，朱旭彤，周廣生.小麥旗葉光合生理指標(biāo)與含糖量關(guān)系研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，21(2)：175-178.

[19]趙 昕，宋瑞清，閻秀峰.接種AM真菌對(duì)喜樹幼苗生長及光合特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33(4)：783-790.

[20]尤 揚(yáng)，周秀梅，申小雨，等.金桔秋季光合特性初步研究[J].亞熱帶植物科學(xué)，2010，39(1)：21-24.

[21]王金龍，高玉葆，任安芝，等.不同氮素營養(yǎng)條件下內(nèi)生真菌感染對(duì)黑麥草光合和蒸騰速率及生物量的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，2004，21(5)：539-546.

[22]吳凱朝，梁 俊，韋莉萍，等.內(nèi)生固氮菌對(duì)甘蔗伸長期光合生理特性的影響[J].廣西植物，2011，31(5)：668-673.

[23]陳建明，俞曉平，程家安.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18(1)：51-55.