干旱脅迫下適宜機械化生產(chǎn)高粱品種株型變化及生理響應

張 飛，王艷秋，朱 凱，張志鵬，盧 峰，鄒劍秋

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽 110161)

干旱脅迫是制約我國作物機械化生產(chǎn)重要的非生物脅迫因子，而較好的株型塑性又是構建理想群體的關鍵[1]。相關學者對玉米、糜子等作物在不同水分逆境下株型塑性及其生理適應性方面做了大量研究[2-3]，普遍認為干旱脅迫下作物植株的株高、莖粗及莖葉夾角會發(fā)生適應性變化[4]；也有學者從干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)、酶活性變化等生理方面研究作物對干旱脅迫的適應機制[5]；另外，葉綠素作為衡量干旱脅迫的重要因子也備受人們的關注[6]。高粱是我國重要的糧飼作物，在我國糧飼生產(chǎn)上和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構方面起著重要作用[7]。高粱在細胞膜透性、保護性酶活性和滲透調(diào)節(jié)等方面有具有較好的生理調(diào)節(jié)作用，并以此來抵御干旱脅迫[8]。隨著近些年來技術的發(fā)展，人們對作物機械化生產(chǎn)的投入逐漸提高，適宜機械化生產(chǎn)的品種和品系也應運而生，然而對機械化高粱在干旱脅迫下株型塑性變化及其抗旱生理機制方面報道較少。因此，本試驗對高粱幼苗在不同程度干旱脅迫下的株型和生理指標進行了研究，旨在探明高粱幼苗對干旱脅迫的耐受能力，為充分利用干旱土地資源和挖掘高粱耐旱潛力提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2016年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學院試驗基地進行盆栽試驗，采用已篩選出的株高較矮、適宜組配機械化且抗旱的高粱品系01-26B和不抗旱品系忻粱52為材料，隨機區(qū)組排列，4次重復。每個品系設4個水分處理(含對照)，田間持水量為28%，水分處理為正常供水，即100%(對照)、 80%、60%、40%供水。水分控制采取電子秤稱質(zhì)量法，根據(jù)水分處理梯度和幼苗鮮質(zhì)量每3 d補水1次，補充消耗和蒸散的水分。5月16日播種，每盆播種 20 粒，出苗結束后間苗，每盆均勻留苗 10 株，分別在播種后7、14、21、28 d取樣測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 株型指標 (1)株高、葉面積：分別在播種后7、14、21、28 d 測定，每個處理選取10株具有代表性的植株3株，采用直尺測定株高，采用長寬系數(shù)法(系數(shù)0.75)測量葉面積。(2)莖葉夾角：在播種后28 d 采用三角尺和量角器測定下數(shù)第4張葉的莖葉夾角。

1.2.2 生理指標 分別在播種后7、14、21、28 d取樣，采用張憲政的方法[9]測定葉綠素a+b含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT) 、脯氨酸含量和質(zhì)膜透性(電導率)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel和DPS v7.50對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 株高、葉面積、莖葉夾角對干旱脅迫的響應

從表1可以看出，抗旱和不抗旱高粱品系在干旱脅迫下株高、葉面積存在較大差異。抗旱品系01-26B的株高和葉面積均明顯高于不抗旱品系忻粱52(CK除外)，隨著土壤供水的減少，差異逐漸增大。出苗14 d 至28 d的株高平均值在80%、60%和40%供水時抗旱品系01-26B分別比不抗旱品系忻粱52高36.1%、87.4%和150.0%，葉面積抗旱品系分別比不抗旱品系多61.0%、112.6%和129.3%。同時在不同測定時期2個品系的抗旱性也存在差異，從7 d到28 d，2個品系的抗旱性差異逐漸增大。莖葉夾角隨著干旱程度的增加略有增加，在40%供水時明顯增大，與其他處理差異顯著，抗旱品系略小于不抗旱品系。

表1 株高、葉面積、莖葉夾角對干旱脅迫的響應

注：“-”表示在取樣時尚未出苗；LSD0.05為不同測定時期間比較；多重比較結果為同一品系在不同水分處理間比較。下表同。

2.2 葉綠素對干旱脅迫的響應

在100%供水條件下抗旱品系01-26B和不抗旱品系忻粱52 葉綠素a+b含量差異并不明顯，而在干旱處理下2個品種差異顯著(圖1)。隨著干旱脅迫的增加，2個品系葉綠素a+b含量差異幅度逐漸增大，土壤在40%供水條件下在14 d、21 d和28 d抗旱品系01-26B分別比不抗旱品系忻粱52多24.0%、22.1%和36.8%，差異極顯著。同時在不同測定時期2個品系對干旱的適應性差異逐漸增大。

2.3 SOD和CAT活性對干旱脅迫的響應

為進一步探求不同高粱品系對干旱的適應性差異，對葉片中超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶 (CAT)活性進行了測定與分析(表2)。結果表明，在隨著干旱脅迫的增加，高粱幼苗葉片中SOD的活性呈增加的趨勢，抗旱品系01-26B增幅高于不抗旱品系忻粱52。另外，從7 d 到28 d，SOD和CAT活性均呈拋物線狀變化，均在出苗后14 d達到峰值，之后有小幅度下降，相比之下抗旱品系01-26B降幅更小，說明抗旱品系更有利于保持葉片中較高的SOD和CAT活性，以增強對干旱脅迫的適應能力。

表2 SOD和CAT活性對干旱脅迫的響應

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對干旱脅迫的響應

在正常供水條件下，抗旱品系01-26B和不抗旱品系忻粱52的葉片脯氨酸含量差異不顯著，而在干旱處理下抗旱品系葉片中脯氨酸含量明顯高于不抗旱品系，尤其是在14 d至28 d這一區(qū)間差異更為明顯，除80%供水28 d外，其他干旱處理和測定時期2個品系均存在顯著差異。同時，抗旱品種在干旱脅迫時脯氨酸含量在不同取樣測定時期呈拋物線狀變化，在播種后14 d時最高(供水40%除外)，此結果與SOD和CAT活性的變化趨勢基本一致。

質(zhì)膜透性作為衡量作物抗旱性的重要指標備受人們關注。本研究結果表明干旱處理下抗旱品系01-26B的質(zhì)膜透性(電導率)在遭遇干旱時明顯低于不抗旱品系忻粱52，且在80%和60%供水條件下隨著測定時期的延長其效應更為明顯(圖3)。說明在干旱條件下，抗旱品種可通過維持較低的電導率來提高抵御干旱的能力。

3 結論與討論

植物遭受干旱脅迫時，理想的株型是其抵御干旱的重要途徑。本研究結果表明：干旱脅迫時，抗旱高粱品系的株高和葉面積均明顯高于不抗旱品系，說明其在干旱條件下，抗旱品系仍可保持較高效的吸水和用水效率。此研究結果與王德權等對持綠性高粱抗旱性的研究結果[10]基本一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的增加，2個品系葉綠素含量差異幅度逐漸增大，此方面研究報道較少。研究還發(fā)現(xiàn)抗旱品系更有利于保持葉片中較高的SOD和CAT活性，以增強對干旱脅迫的適應能力，此觀點與李文嬈等的研究結果[11]基本一致。

干旱脅迫下，作物可通過滲透調(diào)節(jié)增加細胞溶質(zhì)含量，保持細胞水分以抵御不利環(huán)境，其中脯氨酸和質(zhì)膜透性都是重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)[12]。本研究表明，抗旱品種在干旱脅迫時脯氨酸含量在不同取樣測定時期中呈拋物線狀變化，在播種后 14 d 時最高(供水40%時除外)；抗旱品系01-26B的質(zhì)膜透性(電導率)在遭遇干旱時明顯低于不抗旱品系忻粱52，且在80%和60%供水條件下隨著測定時期的延長其效應更為明顯。此研究結果與榮少英等對甜高粱幼苗抗旱能力的研究結果[12]基本一致。

綜上所述，在遭遇干旱環(huán)境條件時，抗旱高粱品系在形態(tài)和生理特性上較不抗旱品系更具可塑性，可通過形態(tài)上減少水分散失、生理上增加水分利用效率來提高自身的抗旱性。隨著高粱機械化生產(chǎn)的不斷發(fā)展和推進，這些株型可塑性強、相對較為耐旱的高梁品系將在高粱機械化育種和生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。

[1]于志青，于衛(wèi)衛(wèi)，譚秀山，等.水分脅迫對夏玉米干物質(zhì)積累與分配的影響[J].華北農(nóng)學報，2009，24(增刊1)：149-154.

[2]馮曉敏，張永清.水分脅迫對糜子植株苗期生長和光合特性的影響[J].作物學報，2012，38(8)：1513-1521.

[3]張玉書，米 娜，陳鵬獅，等.土壤水分脅迫對玉米生長發(fā)育的影響研究進展[J].中國農(nóng)學通報，2012，28(3)：1-7.

[4]雷小龍，劉 利，劉 波，等.機械化種植對雜交秈稻F優(yōu)498產(chǎn)量構成與株型特征的影響[J].作物學報，2014，40(4)：719-730.

[5]王 寧，曹敏建，于佳林，等.NaCl脅迫對不同耐鹽性玉米幼苗膜質(zhì)過氧化及保護酶活性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2009(4)：101-104.

[6]周宇飛，王德權，陸樟鑣，等.干旱脅迫對持綠性高粱葉片滲透調(diào)節(jié)及葉綠體超微結構的影響[J].應用生態(tài)學報，2013，24(9)：2545-2550.

[7]鄒劍秋，王艷秋，張志鵬，等.A3型細胞質(zhì)能源用甜高粱生物產(chǎn)量、莖稈含糖錘度和出汁率研究[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報，2011，16(2)：8-13.

[8]趙麗英，鄧西平，山 侖.水分虧缺下作物補償效應類型及機制研究概述[J].應用生態(tài)學報，2004，15(3)：523-526.

[9]張憲政.作物生理研究法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992：195-208.

[10]王德權，周宇飛，陸璋鑣，等.水分脅迫下持綠型高粱根系形態(tài)及其活力研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012，30(2)：73-76.

[11]李文嬈，張歲岐，山 侖.水分脅迫下紫花苜蓿和高粱種子萌發(fā)特性及幼苗耐旱性[J].生態(tài)學報，2009，29(6)：3066-3074.

[12]榮少英，郭蜀光，張 彤.干旱脅迫對甜高粱幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2011，40(4)：56-59.