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(貴州省油菜研究所，貴陽 550008)

油菜屬于十字花科(Cruciferae)蕓薹屬(Brassica)，是我國最主要的油料作物之一，是世界上第二大油料作物，產(chǎn)量僅次于大豆，主要用于生產(chǎn)食用油、動物飼料和生物柴油[1-2]。隨著全球人口的不斷增加和對食用油的需求，通過育種方法提高油菜品種產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要。株高是植物的重要農(nóng)藝性狀，降低株高可以提高作物產(chǎn)量和收獲指數(shù)[3]。Islam和Evans研究發(fā)現(xiàn)，甘藍型油菜倒伏導致每果粒數(shù)下降17.5%，種子產(chǎn)量下降了16.2%[4]。此外，倒伏后增加收獲難度，致使損失更大。矮稈基因已在小麥和水稻育種中得到成功利用，并帶來了“綠色革命”的巨大成功[3，5]。甘藍型油菜矮稈資源貧乏，相關(guān)的遺傳研究和應(yīng)用較少。矮稈資源的發(fā)掘、研究和利用在油菜遺傳育種研究中具有重要的地位和作用。本文將圍繞甘藍型油菜矮稈資源的發(fā)掘及遺傳分析，以便為甘藍型油菜矮稈遺傳育種研究提供參考。

1 甘藍型矮稈油菜資源發(fā)掘途徑

1.1 自然突變

沈金雄等利用品系5148-2與黃籽DH系YN 90-1016雜交，F(xiàn)1經(jīng)小孢子培養(yǎng)獲得DH系群體，在其中發(fā)現(xiàn)一個“棒狀”突變體，其表現(xiàn)為矮稈、株型緊湊、主花序及分枝短小簇生、角果不易炸裂、花期集中，非常適合高密度種植和機械化收獲，“棒狀”油菜的株高100 cm左右，正常栽培條件下，種植密度可達45萬～75萬株/hm2[6]。梅德圣等在甘藍型油菜自交多代品系中發(fā)現(xiàn)了一個株高85 cm左右的矮稈突變99 CDAM[7]；向陽等從甘藍型油菜品系2301中選育出矮稈突變體GRC 1157，該矮化突變體株高為80 cm左右[8]。筆者在甘藍型油菜分離世代中先后發(fā)現(xiàn)了739、808、834等矮稈品系，株高在112 cm至137 cm之間。

1.2 遠緣雜交

遠緣雜交是獲得矮稈資源的有效方法，劉淑艷等通過芥甘種間雜交，從其后代中分離獲得一株高適中、早熟抗倒株系，該品系是通過芥甘種間雜交培育的油菜漸滲系，遺傳穩(wěn)定、產(chǎn)量高，具有矮稈抗倒、早熟、高油分、超低硫苷、較高油酸含量等優(yōu)良特性，該品系株高穩(wěn)定在150 cm，以該品系作為輪回親本，已經(jīng)選育成矮稈抗倒不育系[9]。周清元等通過羽衣甘藍和芥菜型油菜種間雜交人工合成了異源三倍體，利用其微量花粉將植株強制自交，幼胚挽救獲得部分無性系,在田間鑒定出一個植株矮小、株型緊湊的無性系，通過連續(xù)多年自交后在該無性系后代中選育出育性正常、性狀穩(wěn)定、黃籽、高油的半矮稈新品系10 D 130[10]。劉紅波等對13個芥菜型油菜和甘藍型油菜種間雜交培育的甘藍型油菜漸滲系的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進行了2年鑒定，獲得4個矮稈漸滲系[11]。戚存扣等從甘藍型油菜品系“3-63-4-5-1”與埃塞俄比亞芥品種“Dodolla”雜種F1植株開放受粉獲得的F2群體中篩選出一株半不育、矮稈二體附加系“92 I 1096”，平均株高為100.2 cm[12]。

1.3 化學誘變

石淑穩(wěn)等用0.2%和0.25%EMS處理3-5 h，92-B 10品系的小孢子胚狀體獲得甘藍型油菜矮稈突變體DS-1；DS-2，株高分別是106 cm和95 cm，比親本矮43-54 cm[13]。王茂林等利用快中子轟擊及硫酸二乙酯(DES)聯(lián)合處理甘藍型油菜高稈品系獲得株高僅及親本三分之一的矮化突變體“NDF-1”，突變后，植株高度由野生型的2 m左右降低到突變體的70 cm，矮稈單株在苗期株型，葉色和葉形上都與野生型有較大的形態(tài)差異[14]。

1.4 太空誘變

利用航天技術(shù)將農(nóng)作物種子送上太空，通過宇宙輻射、高真空、重粒子、微重力和交變磁場等太空獨有的多種因素的綜合作用，可以使植物種子的染色體產(chǎn)生畸變，引起遺傳變異，獲得地面上難以出現(xiàn)的有益變異，從而縮短地面育種周期，提高育種效率，而且這種誘變作用在植物上具有普遍性[15]。蒲曉斌[16]等通過對“神舟四號”飛船和第十八顆返回式衛(wèi)星航天搭載的12個甘藍型油菜品系種子年代進行觀察研究，在SP 2代發(fā)現(xiàn)了矮稈變異株。

2 甘藍型矮稈油菜遺傳分析

與水稻和小麥等作物相比，目前在油菜中克隆的矮稈基因相對較少。近20年來，至少有50個基因應(yīng)用于甘藍型油菜遺傳轉(zhuǎn)化，包括抗除草劑、雄性不育、抗病、耐重金屬以及脂肪酸組成和種子蛋白改良的重要基因，但是這些基因并沒有油菜株型改良的相關(guān)基因。通過經(jīng)典遺傳學分析方法研究認為不同來源矮源材料受到1對或者幾對主基因控制，這些基因或為隱性、或為完全顯性、或為部分顯性[17-19]。

2.1 單基因控制類型

浦惠明等通過對“矮源1號”雜交后代株高表現(xiàn)統(tǒng)計分析，結(jié)果表明：“矮源1號”的矮稈性狀受1對顯性矮稈基因控制，矮稈對高稈顯性，普通油菜具有一對隱性高稈基因[19]。石淑穩(wěn)通過EMS誘導獲得2個甘藍型油菜矮稈突變體ds-1和ds-2，進一步研究發(fā)現(xiàn)ds-1是由單個部分顯性基因控制，F(xiàn)1代偏向矮稈，表現(xiàn)部分顯性，不存在細胞質(zhì)影響[13,20-21]。李云等在甘藍型油菜雜交選育后代中發(fā)現(xiàn)了一株高75 cm左右、株型緊湊、1次分枝明顯增多的矮稈突變體bndf-1，該突變體與高稈常規(guī)種品系0003、0826的正反交F1株高小于中親值而偏向矮稈親本，相應(yīng)F2分離群體高矮株分離比符合1∶3的期望比值，表明bndf-1的矮稈性狀受一對不完全顯性核基因控制[22]。王茂林等通過對DH系3529中選育出一個的矮稈突變體的遺傳分析表明，該突變體矮稈性狀受到1對加性效應(yīng)基因控制[14]。浦惠明等通過對“矮源1號”雜交后代株高表現(xiàn)統(tǒng)計分析，結(jié)果表明：“矮源1號”的矮稈性狀受單個顯性矮稈基因控制[19]。矮稈突變體NJ 7892受主效顯性基因控制[23]，矮稈突變體NDF-1、矮稈突變體Bzh和矮稈突變體ndf 1受單個加性效應(yīng)基因控制[14,24-25]。矮稈突變體bnaC.dwf 受一對隱性基因控制dwf[26]。

2.2 多基因控制類型

周清元等用半矮稈品系10 D 130和常規(guī)優(yōu)良品種中雙11雜交，遺傳分析結(jié)果表明，10 D 130×中雙11組合株高遺傳受到1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制，其中，株高性狀加性效應(yīng)值為-8.58，顯性效應(yīng)值為7.44，主基因遺傳率在B 1、B 2和F2中分別為23.52%、0.91%和17.81%[10]。向陽對多世代矮稈突變體GRC 1157遺傳分析表明，該矮稈性狀受加-顯-上位性主基因+加-顯-上位性多基因控制[8]。梅德圣等[7]對矮稈突變體99 CDAM的遺傳分析表明，其矮稈性狀主要受3對隱性基因控制,且存在母體細胞質(zhì)效應(yīng)。

3 甘藍型矮稈油菜的應(yīng)用

隨著雜種優(yōu)勢的應(yīng)用和育種水平的提高，油菜矮稈育種也逐漸引起育種工作者的重視，筆者統(tǒng)計了從2006年以來11年10次國家油菜品種審定委員會審定的油菜品種情況(數(shù)據(jù)來源：中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告第794號、第943號、第1118號、第1309號、第1505號、第1674號、第1877號、第2053號、第2240號、第2378號)，共審定油菜品種202個次，其中株高低于170 cm的105個次，占審定品種數(shù)的51.98%。對株高低于170 cm的品種的株高、審定區(qū)域和品種類型等進行了分析。

2006年以來國家審定的油菜品種中，株高低于140.00 cm的品種有6個，占株高低于170 cm的國審品種的5.71%，分別為青雜7號、華油雜95、秦榮3號、黔油28號、德核雜油8號和滬油21，其中青雜7號株高最低，為136.50 cm。從表1來看：株高低于140.00 cm的國審品種平均株高138.07 cm，平均增產(chǎn)率6.47%。株高在140.01 cm至150.00 cm的品種有15個，占14.29%，平均株高147.91 cm，平均增產(chǎn)率6.46%。株高在150.01 cm至160.00 cm的品種有35個，占33.33%，平均株高155.74 cm，平均增產(chǎn)率7.65%。株高在160.01 cm至170.00 cm的品種有49個，占46.67%，平均株高165.77 cm，平均增產(chǎn)率6.64%。在株高低于160.00 cm的66個審定品種中，屬于中游區(qū)審定的只有3個，且株高均在150.01 cm至160.00 cm之間，表明了株高是數(shù)量性狀，受氣候環(huán)境影響較大。從表1可以看出，各株高段的增產(chǎn)幅度差異不大，在6.46%至7.47%之間，這表明矮稈油菜品種并不必然導致產(chǎn)量的降低。

表1 2006—2016年國家審定的株高低于170 cm的油菜品種株高統(tǒng)計

注：上游區(qū)指四川、重慶、云南、貴州和陜西漢中、安康冬油菜區(qū)，中游區(qū)指湖北、湖南、江西冬油菜區(qū)，下游區(qū)指上海，浙江，江蘇和安徽兩省淮河以南的冬油菜區(qū)，黃淮區(qū)指在安徽和江蘇兩省淮河以北、河南、陜西關(guān)中、甘肅隴南的冬油菜區(qū)，下同。

表2 2006—2016年國家審定的株高低于170 cm的油菜品種審定區(qū)域統(tǒng)計

從表2可以看出：長江中游審定品種21個次，占20.00%，平均株高165.66 cm，平均增產(chǎn)率6.28%。長江下游審定品種68個，占64.76%，平均株高156.21 cm，平均增產(chǎn)率7.79%。黃淮區(qū)審定品種10個，占9.52%，平均株高155.33 cm，平均增產(chǎn)率5.58%。春油菜區(qū)審定品種3個，占2.86%，平均株高154.73 cm，平均增產(chǎn)率8.33%。春油菜區(qū)審定品種3個，占2.86%，平均株高156.21 cm。黃淮區(qū)及春油菜區(qū)審定品種較少，是因為這2個區(qū)域相對應(yīng)用面積較少，參試品種也相對較少。早熟區(qū)只有1個品種株高低于170.00 cm，是因為早熟區(qū)是2010年才開始設(shè)立。長江下游區(qū)審定品種明顯多于中游區(qū)，且長江上游區(qū)沒有1個審定品種株高低于170.00 cm，是因為受氣候環(huán)境影響，株高在長江上游高于長江中游高于長江下游。

從審定品種的品種類型來看(如表3)，常規(guī)品種有17個次，占16.19%，平均株高156.39 cm，平均增產(chǎn)率3.08%。兩系雜交品種35個次，占33.33%，平均株高159.231 cm，平均增產(chǎn)率7.40%。三系雜交品種53個，占50.48%，平均株高157.99 cm，平均增產(chǎn)率7.47%。從增產(chǎn)率來看，兩系雜交種和三系雜交種體現(xiàn)了雜種優(yōu)勢，均較常規(guī)品種增產(chǎn)明顯。從審定品種的類型來看，三系雜交油菜品種占相對主導地位。

表3 2006—2016年國家審定的株高低于170 cm的油菜品種的品種類型統(tǒng)計

4 討 論

4.1 矮稈油菜的應(yīng)用

矮化育種解決了小麥和水稻的不耐肥、倒伏問題，使其產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性大大提高，取得了顯著的成果。合理株型是高產(chǎn)品種的生育基礎(chǔ)和形態(tài)特征，其中矮稈性狀是理想株型的一個重要方面。矮稈品種的豐產(chǎn)性是由于抗倒伏能力強，適宜高度密植，群體光能利用率高，對許多作物選育高產(chǎn)品種來說是一個重要方向。半矮稈植株高度的減少促進收獲指數(shù)籽實和秸稈的比例提高，增加了生物量的生產(chǎn)。矮稈基因也可以用于改良因倒伏引起產(chǎn)量降低，收獲困難的油菜品種，因此，利用現(xiàn)有的矮稈資源材料，選育矮稈、半矮稈甘藍型雜交油菜新品種是解決油菜豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適宜機械化栽培重要途徑之一。

相對于水稻和小麥等作物矮稈資源在育種上的突出表現(xiàn)，油菜中矮稈育種還沒有引起足夠的重視，現(xiàn)大部分育種工作者還是把產(chǎn)量和品質(zhì)作為第一育種目標。雖然在2006年至2016年間審定品種中，有105個(次)品種株高低于170 cm，但在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的主要只有中雙11、油研50、浙油50、農(nóng)華油101等為數(shù)不多的品種。如何在株高降低而不減少經(jīng)濟產(chǎn)量，且克服角果層過于集中而帶來的病蟲害等問題，值得油菜育種工作者進一步探索。

4.2 矮稈品種的劃分

油菜矮稈品種的劃分方面，目前還沒有統(tǒng)一的標準，且油菜在我國主要種植區(qū)域的長江流域的上、中、下游，由于受氣候環(huán)境影響，株高差異較大。黃天帶[21]等通過ZD 4×DS-1的F2、BC 1株高頻率分布圖，綜合F1株高表現(xiàn)及F2、BC 1株高頻率分布圖，在ZD 4×DS-1組合中取150 cm作為正常稈與矮稈的分界點。傅廷棟[27]院士提出了降低株高是克服油菜倒伏的重要途徑，120～130 cm為油菜較為理想的株高。從表1來看，在長江上游區(qū)沒有1個審定油菜品種株高低于170.00 cm，在株高低于160.00 cm的66個審定品種中，屬于中游區(qū)審定的也只有3個，且株高均在160.01 cm至170.00 cm之間，因此。建議把株高170 cm、160 cm、140 cm分別作為長江上游區(qū)、長江中游區(qū)、長江下游區(qū)及黃淮區(qū)和春油菜區(qū)矮稈油菜品種選育的參考標準，供油菜育種工作者參考。

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