龐圣江 ，張 培 ，楊保國 ，唐 誠 ，曾 杰 ，賈宏炎

（1.中國林科院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2. 廣西友誼關國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600；3. 中國林科院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

物種多樣性和穩(wěn)定性是植物群落結構特征的兩個基本屬性[1]；物種多樣性是植物群落結構與功能復雜性的一種度量[2]，穩(wěn)定性則是表現群落結構與功能的一種綜合特征[3]。隨著全球生態(tài)環(huán)境問題日益突出，森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性問題，即維持天然林的穩(wěn)定性和建立穩(wěn)定的人工林植被，顯然，已成為林業(yè)生態(tài)領域研究的熱點問題之一[4-6]。我國是人工林種植面積最大的國家，人工林面積已超5.3×107hm2[7]，人工林的大規(guī)模發(fā)展，在一定程度上緩解和滿足了人類的木材需要，對生態(tài)環(huán)境的保護與恢復發(fā)揮了巨大作用。但是，由于長期以來缺乏科學的理論指導和有效的可持續(xù)經營技術等管理措施，這些人工林普遍存在地力衰退、病蟲害加劇、生物多樣性和經濟效益下降一系列生態(tài)問題[8-11]。因此，開展人工林植物多樣性與穩(wěn)定性研究顯得尤為重要，對揭示人工林植物群落的動態(tài)特征和變化規(guī)律、造林樹種的選取以及建立穩(wěn)定的人工林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

西南樺Betula alnoides為樺木科Betulaceae樺木屬Betula喬木樹種，天然分布于我國廣西、云南、貴州和西藏等省區(qū)。又因速生、適應性廣、材性優(yōu)良和經濟價值高等特性，現已成為我國熱帶、南亞熱帶地區(qū)人工種植的重要鄉(xiāng)土珍貴樹種之一，人工林面積已超過15萬hm2[12]。隨著西南樺種植業(yè)的大規(guī)模發(fā)展，經營模式的集約化、盲目造林等，在一定程度的影響了林下植被生長發(fā)育，導致了一些地方人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性較差[12-14]。鑒于林下植被在人工林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，以及西南樺在我國南方鄉(xiāng)土珍貴樹種木材生產中的重要地位。本研究以廣西大青山林區(qū)5種造林模式的西南樺人工林為研究對象，對西南樺純林、西南樺×紅錐混交林、西南樺×灰木蓮混交林、西南樺杉木混交林和西南樺×馬尾松混交林植被群落物種多樣性和群落穩(wěn)定性進行研究，揭示珍貴樹種西南樺人工林下植被的動態(tài)特征及其穩(wěn)定性的影響，為西南樺種植業(yè)的健康、高效發(fā)展提供科學依據

1 研究地概況

廣西大青山林區(qū)位于廣西憑祥市中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，坐標為21°58′～22°19′N，106°40′～ 106°59′E。研究區(qū)屬南亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫20～22℃，年均降水量為1 200～1 600 mm，季節(jié)分布差異大，集中于4—10月。根據中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心的營林資料和野外勘查現有西南樺林分，該林區(qū)的西南樺人工林按不同種植模式，主要包括西南樺純林和西南樺×紅錐Castanopsis hystrix、西南樺×灰木蓮Manglietia glauca、西南樺×杉木Cunninghamia lanceolata、西南樺×馬尾松Pinus massoniana混交林等5種林分類型，海拔分布190～670 m，土壤類型以山地紅壤為主，土層厚度在1 m以上。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

采用標準地調查法，設置面積為20 m×30 m的調查樣地53個；其中，西南樺純林9個，西南樺×紅錐混交林17個，西南樺×灰木蓮混交林6個，西南樺×杉木15個，西南樺×馬尾松6個。調查內容包括：記錄喬木樹種名稱、株數、胸徑和樹高等。同時，在每個樣地內沿對角線的兩個角和中心位置，分別設置3個5 m×5 m的樣方，用于林下植被調查，包含幼樹樹種名稱、株數、胸徑、樹高和蓋度；灌木植物名稱、株數、樹高和蓋度，藤本植物種類、數量、株高和蓋度以及草本植物的種類、數量、株高和蓋度。記錄調查樣地的林分類型、林齡、主林層郁閉度、海拔、坡位和坡度等。同時，對樣地周邊植被進行全面踏查記錄。樣地基本概況，詳見表1。

表 1 不同植被模式基本概況?Table 1 Basic situations of different vegetation patterns

2.2 數據處理與分析

林下植物群落種類組成及優(yōu)勢度采用其重要值統(tǒng)計，具體公式如下：

林下植物物種多樣性的分析選取豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H)和Simpson指數(D)計算，其表達式如下。

式中：S為物種總數；Pi為物種i的個體數所占總個體數的比例[15]。

林下植物群落的穩(wěn)定性應用鄭元潤改進的M.Godron穩(wěn)定性測定方法[16]，并用Excel和SPSS16.0對數據處理及分析，并進行平滑曲線的模擬，具體公式如下

將式(5)代入式(6)求得x解為：

上述方程求解一個介于0～100之間，另一個求解大于100，根據研究情況，交點x軸的坐標應采用在0～100區(qū)間。

表 2 西南樺人工林植物物種組成Table 2 Species composition of the understory vegetation under of Betula alnoides plantations

3 結果與分析

3.1 林下植物物種組成及重要值

本研究對西南樺人工林植物物種組成進行了較為詳細的調查，在所有的樣方中，共發(fā)現記錄林下植物種類76科139屬164種。限于篇幅，僅列出各層次植物優(yōu)勢種及其重要值（表2）。從表2可以看出，西南樺純林喬木優(yōu)勢種為西南木荷、漆樹，西南樺×紅錐混交林中為火力楠和肉桂，西南樺×灰木蓮混交林中為山杜英和中平樹，西南樺×杉木混交林中為油茶和漆樹，西南樺×馬尾松混交林中為漆樹、中平樹和楓香。灌木優(yōu)勢種在西南樺純林中為銀柴和九節(jié)，西南樺×紅錐混交林中為杜莖山和肉桂，西南樺×灰木蓮混交林和西南樺×杉木混交林中均為九節(jié)，西南樺×馬尾松混交林中為銀柴、九節(jié)和琴葉榕。藤本植物優(yōu)勢種在西南樺純林和西南樺×紅灰木蓮混交林中為玉葉金花，西南樺×紅錐混交林中為玉葉金花、酸藤子和菝葜，西南樺×杉木混交林中為玉葉金花、毒根斑鳩菊和厚葉玉葉金花，西南樺×馬尾松混交林中為玉葉金花和毒根斑鳩菊。草本植物優(yōu)勢種在西南樺純林中為弓果黍和五節(jié)芒，西南樺×紅錐混交林中為弓果黍、五節(jié)芒、淡竹葉和半邊旗，西南樺×灰木蓮混交林、西南樺×杉木混交林和西南樺×馬尾松混交林中為均為蔓生莠竹。

上述在5個西南樺林分中植物優(yōu)勢種重要值所占比例較大（西南樺純林49.77%，西南樺×紅錐混交林58.40%，西南樺×灰木蓮混交林50.04%，Ⅳ西南樺×杉木混交林58.17%和西南樺×馬尾松混交林70.18%），其在群落結構和演替發(fā)展中占據優(yōu)勢地位。

3.2 林下植物多樣性分析

林下植物物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(H)和Simpson指數(D)的計算結果，詳見表3。由表3可知，西南樺純林中物種數量為93種，西南樺×紅錐混交林中物種數量為105種，西南樺×灰木蓮混交林中物種數量為72種，西南樺×杉木混交林中物種數量為94種，西南樺×馬尾松混交林中物種數量為78種；表明大青山林區(qū)植物種類比較多，群落結構較為復雜，但植物物種豐富度存在一定的差異，可能與調查樣地數量的選取有關。

5種西南樺林分中，豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(H)和Simpson指數(D)均以灌木層最大；其余各植物群落層次除西南樺×紅錐混交林物種豐富度外，另外4種人工林都表現出比較一致的順序，由此說明，灌木層植物種類最多，喬木樹種次之，藤本植物和草本層的多樣性最低。各植物群落層次Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數均表現為灌木層＞喬木樹種＞藤本植物＞草本層。

表 3 不同林分類型的物種多樣性Table 3 Diversity indexes of different forest types

3.3 林下植物群落的穩(wěn)定性

由表4可知，5個西南樺人工林中植物群落的交點坐標值與理論穩(wěn)定點(20,80)較為近，即現階段5種西南樺人工林中植物群落均處于一定的穩(wěn)定狀態(tài)。5種西南樺人工林植物群落之間的植物種類各有所差異，相較而言，西南樺純林的林下植物群落的穩(wěn)定性最高，而西南樺×杉木混交林與西南樺×馬尾松混交林的穩(wěn)定性略高于西南樺×紅錐混交林與西南樺×灰木蓮混交林。說明植物群落的物種多樣性越大，群落結構越復雜，有利于維持群落的穩(wěn)定。顯然，植物群落維持穩(wěn)定的機制與造林配置樹種的生物學特性、繁殖更新和種群間的競爭等密切相關。

表 4 不同群落穩(wěn)定性分析結果Table 4 Results of stability of different communities

4 結論與討論

調查發(fā)現，廣西大青山5種西南樺人工林下植物種類，共76科139屬164種。其中，西南樺純林的植物種類為96種，西南樺×紅錐混交林為104種，西南樺×灰木蓮混交林為75種，西南樺×杉木混交林為94種，西南樺×馬尾松混交林為78種，說明利用鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種西南樺人工造林，林下植物種類豐富，人工干擾后的植被恢復效果較好。這與李蓮芳等對云南西雙版納西南樺人工幼林植物群落的研究結果基本一致[17]，他們調查發(fā)現，熱帶地區(qū)的西南樺純林內植物種類高達113種、西南樺×山桂花混交林為106種，明顯高于該地區(qū)的山地雨林75種和季風常綠闊葉林58種；王衛(wèi)斌等對13年生西南樺人工林植物物種多樣性的研究也得出相類似結論[18]，即其灌木層和草本植物等林下植物多樣性均超過山地雨林，林下植物物種多樣性得到良好的恢復。這可能與西南樺為落葉樹種，樹冠較小且不連續(xù)，冬春落葉過程中，林內光照條件充足，為林下植物的生長發(fā)育提供了良好的條件；同時，在西南樺人工造林初期所形成的大面積林隙空地，土壤種子庫中的種子直接參與林下植被的更新，為外來物種的侵入與定居創(chuàng)造了機會，致使林下植物的豐富度均較高。

在所調查西南樺林內，由于植物生理特性及其生態(tài)習性的差異，喬灌樹種大多數以陽性植物占據優(yōu)勢地位，如西南木荷、銀柴、中平樹和山杜英、毒根斑鳩菊等；而草本植物以弓果黍、粽葉蘆、蔓生莠竹和半邊旗等禾本科和蕨類植物為主，說明在不同造林模式下，西南樺林內植物群落對光照和水分條件的依賴性較強。本研究的結果與李品榮等對西南樺人工純林與混交林群落學特征研究結論基本一致[19]，他們研究發(fā)現，西南樺林分內植物群落的光照生態(tài)譜以陽生種類為主，水分生態(tài)譜則以中生植物種類占據優(yōu)勢地位。喻陽華等對赤水河上游杉木、馬尾松林下植物多樣性研究也得出相類似結論[20]，其研究結果表明，光照是影響林下植物種類、數量和多樣性的重要生態(tài)因素。植物多樣性指數中，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數基本表現為，喬木樹種、灌木和藤本植物大于草本植物，說明現階段的林下植物群落處于侵占或者擴散階段，草本植物對資源的獲取，競爭壓力較大；表明林下植物多樣性與西南樺林分的生長發(fā)育關系密切，及時的營林撫育措施，是提高西南樺人工林下植物物種多樣性和維持人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的有效途徑。

本研究中，利用鄭元潤改進的M.Godron穩(wěn)定性測定方法，測得5個西南樺人工林植物種群交點坐標值與理論穩(wěn)定點(20,80)較為接近。有學者研究指出，植物種群維持穩(wěn)定性機制的主要途徑是繁殖更新，植物優(yōu)勢種能否順利地繁殖更新是群落維持穩(wěn)定的基本前提[21]，由此表明，廣西大青山西南樺人工林下植物優(yōu)勢種已經順利完成新空間的侵占和定居過程，植物優(yōu)勢種群處于穩(wěn)定的繁衍階段。這與張鵬等對北京山區(qū)落葉松林、栓皮櫟林和油松林等3種典型人工林的植物群落結構及穩(wěn)定性的研究基本一致[22]，他們研究亦認為，植物物種多樣性越高，群落結構越復雜，其穩(wěn)定性就越強。也有學者認為，長苞鐵杉天然林中，林隙的存在植物物種多樣性的增加，反而降低了群落的穩(wěn)定性[23]，與本研究結論不一致，這可能與所選取不同的研究對象有關，致使林隙外比林隙內植物群落穩(wěn)定性較高，長苞鐵杉群落處于一個亞穩(wěn)定的狀態(tài)；而西南樺林分中植物種群的能夠順利完成繁殖更新，物種多樣性的增加及其生態(tài)功能的恢復，使得人工林群落趨于比較穩(wěn)定的狀態(tài)。在今后開展的關于西南樺人工林群落穩(wěn)定性的研究中，可考慮引入諸如主林層樹種，土壤肥力、病蟲害等更多的指標進行分析。

[1]Mcnaughton S J. Diversity and stability of ecological communities: A comment on the role of empiricism in ecology[J]. The American Naturalist, 1977, 111: 515-525.

[2]高賢明, 馬克平, 陳靈芝. 暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態(tài)的關系[J].植物生態(tài)學報, 2001, 25(3):283-290.

[3]冶民生, 吳 斌, 關文彬, 等. 岷江上游植物群落穩(wěn)定性研究[J]. 水土保持研究, 2009, 16(1): 259-263.

[4]馬風云. 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性若干問題研究評述[J]. 中國沙漠,2002, 22(4): 401-407.

[5]高潤梅, 石曉東, 郭躍東. 山西文峪河上游河岸林群落穩(wěn)定性評價[J]. 植物生態(tài)學報(英文版), 2012, 36(6): 491-503.

[6]楊瑞紅, 趙成義, 王新軍, 等. 固沙植物群落穩(wěn)定性研究[J].中南林業(yè)科技大學學報, 2015, 35(11): 128-135.

[7]彭舜磊, 王得祥, 趙 輝, 等. 我國人工林現狀與近自然經營途徑探討[J]. 西北林學院學報, 2008, 23(2): 184-188.

[8]張鼎華, 葉章發(fā), 李寶福. 杉木、馬尾松輪作對林地土壤肥力和林木生長的影響[J]. 林業(yè)科學, 2001, 37(5): 10-15.

[9]張昌順, 李 昆. 人工林地力的衰退與維護研究綜述[J]. 世界林業(yè)研究, 2005, 18(1): 17-21.

[10]龐圣江, 唐 誠, 張 培, 等. 廣西大青山西南樺人工林擬木蠹蛾為害的影響因子[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2016, 44(11):85-88.

[11]彭 姣, 趙運林, 徐正剛, 等. 常德油茶次生林林下植被物種多樣性調查[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2016, 36(12): 68-73.

[12]曾 杰, 郭文福, 趙志剛, 等. 我國西南樺研究的回顧與展望[J]. 林業(yè)科學研究, 2006, 19(3): 379-384.

[13]蔣云東, 周鳳林, 周 云, 等. 西南樺人工林土壤養(yǎng)分含量變化規(guī)律研究[J]. 云南林業(yè)科技, 1999(2): 27-31.

[14]李 江, 陳宏偉, 馮 弦. 云南熱區(qū)幾種闊葉人工林C儲量的研究[J]. 廣西植物, 2003, 23(4): 294-298.

[15]方精云, 王襄平, 沈澤昊, 等. 植物群落清查的主要內容、方法和技術規(guī)范[J]. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533-548.

[16]鄭元潤. 森林群落穩(wěn)定性研究方法初探[J]. 林業(yè)科學, 2000,36(5): 28-32.

[17]李蓮芳, 劉永剛, 孟 夢, 等. 熱帶山桂花、西南樺人工幼林植物區(qū)系成分分析[J]. 廣西植物, 2007, 27(3): 414-419.

[18]王衛(wèi)斌, 楊德軍, 曹建新. 西南樺人工林植物多樣性與相似性比較[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2009,33(5):32-36.

[19]李品榮, 曾覺民, 陳 強, 等. 西南樺人工純林與混交林群落學特征比較[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2007, 35(5): 14-16.

[20]喻陽華, 李 颯, 嚴 令, 等. 赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J]. 森林與環(huán)境學報, 2015, 35(3): 265-271.

[21]張繼義, 趙哈林. 植被(植物群落)穩(wěn)定性研究評述[J]. 生態(tài)學雜志, 2003, 22(4): 42-48.

[22]張 鵬, 王新杰, 王 勇, 等. 北京山3 種典型人工林群落結構及穩(wěn)定性[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2016, 44(1): 1-5.

[23]錢蓮文, 吳承禎, 洪 偉, 等. 長苞鐵杉林林隙內外群落多樣性及穩(wěn)定性[J]. 福建林學院學報, 2005, 25(3): 202-205.