楊海芳，楊姍萍，王 沛，周衛(wèi)川*

(1.中國濕地博物館，浙江 杭州 310013；2.福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002；3.福建出入境檢驗檢疫局，福建 福州 350001)

福壽螺(PomaceacanaliculataLamarck)為國際自然保護聯(lián)盟列入的全球100種最具破壞性的外來入侵物種。該螺原產(chǎn)地為南美洲的亞馬遜河流域，水稻不是當?shù)氐闹饕r(nóng)作物，由于氣候和天敵的共同作用，福壽螺不至于大面積危害成災(zāi)[1-18]。人為引種傳入我國臺灣和南方部分地區(qū)及東南亞國家后，福壽螺失去了原有天敵的制約，水稻秧苗是其喜食的寄主植物，氣候條件又十分有利于它的生長繁殖，因此對這些地區(qū)的水稻生產(chǎn)造成了嚴重危害，同時福壽螺還能傳播威脅人畜健康的廣州管圓線蟲病(Angiostrongyliasiscantonensis)[15]。有關(guān)福壽螺在中國的適生性和分布北界雖有一些報道，但研究結(jié)果存在較大差異[12，14]。目前福壽螺仍在向北擴散，明確福壽螺在我國的分布北界和適生區(qū)，科學(xué)地區(qū)劃其風(fēng)險等級，是正確制定該螺檢疫決策和防御措施的基礎(chǔ)。為此，根據(jù)影響福壽螺地理分布的溫度、降水等關(guān)鍵氣候因子閥值、有效積溫法則和生物氣候相似距方法，應(yīng)用氣候數(shù)據(jù)庫、計算機程序設(shè)計語言和地理信息系統(tǒng)軟件，構(gòu)建了福壽螺地理分布預(yù)測模型。運用該模型研究了福壽螺在我國的適生區(qū)和風(fēng)險等級。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 氣候資料和地理信息數(shù)據(jù)庫的建立 氣候資料主要來源于中央氣象局資料室，為中國1951～1980年共計30年的氣象數(shù)據(jù)。本文主要應(yīng)用的氣象數(shù)據(jù)包括溫度、降水、日照等。

1.1.2 地圖來源 矢量地圖下載于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)，本文使用的是1∶400萬的國界和省界地圖。

1.2 方法

1.2.1 氣候因子的選擇 (1)溫度是影響福壽螺生棲和繁殖最主要的氣候因子，主要反映了福壽螺能否在新入侵地區(qū)越冬或越夏，福壽螺對高溫脅迫有較強的忍耐性，而低溫脅迫則成為福壽螺能否成功入侵的關(guān)鍵因子[5-6，14]。關(guān)于福壽螺越冬北界最低氣溫問題，不同研究者存在一定的分歧，周衛(wèi)川等[14-15]測定的致死低溫為0 ℃處理48 h，潘穎瑛等[6]則觀察到6 ℃處理6 d全部死亡。在杭州西溪濕地福壽螺可以越冬，這個地區(qū)的冬季氣溫時而會低于0 ℃，分別用杭州和福州的福壽螺6 ℃處理6 d，并沒有死亡，而且認為48 h的處理時間比較符合冬季寒潮過程的實際時長，因此本文選擇以月平均最低氣溫0 ℃為等溫線來預(yù)測福壽螺的潛在地理分布區(qū)。

周衛(wèi)川[14-15]、潘穎瑛[6]、吳帆[8]等對福壽螺高溫脅迫閥值的研究結(jié)果較為一致，為39～40 ℃，本文選擇均值39.5 ℃作為模型預(yù)測的閥值。

(2)降水量也是影響福壽螺生棲的重要條件。郭靖等[2]認為干濕交替也影響了福壽螺的攝食和生長。福壽螺體內(nèi)有鰓也有肺，雖然在無水的條件下也能生存，甚至可以通過休眠的方式較長時間地度過無水和溫度脅迫等惡劣環(huán)境條件，但有水環(huán)境是其生長繁殖的必要條件，本文選擇嚴重干旱地區(qū)年降水量600 mm作為閾值來預(yù)估福壽螺的可能分布區(qū)。

(3)日照對福壽螺生長發(fā)育也有影響。在田間可觀察到福壽螺喜歡游到背光處棲息,朱麗霞等[13]證實了光周期對福壽螺的生長發(fā)育和繁殖有顯著影響。

1.2.2 適生區(qū)預(yù)測 綜上所述，建立適生區(qū)預(yù)測模型如下：

適生區(qū)：

Tmin(i)>Tmin且Tmax(i)

非適生區(qū)：

Tmin(i)≤Tmin，不能越冬；Tmax(i)≥Tmax，不能越夏；Tmax(i)≥Tmax且Tmin(i)≤Tmin不能越冬越夏；Ry(i)<600 mm，降水量不能滿足生存。

其中，Tmax、Tmin分別表示越夏高溫閾值和越冬低溫閾值；Tmax(i)、Tmin(i)分別表示第i觀測點(氣象站)的年平均最高氣溫和年平均最低氣溫，Ry(i)表示第i觀測點(氣象站)的年平均降水量。

1.2.3 有效積溫預(yù)測 有效積溫反映了福壽螺的種群增長。本文用周衛(wèi)川等[14]的數(shù)據(jù)對福壽螺在中國的發(fā)生代數(shù)進行了預(yù)測，以11.68 ℃作為福壽螺的發(fā)育起點溫度，將其完成一個世代所需的積溫值1404.10 ℃·d作為有效積溫的閾值，在達不到該有效積溫的地區(qū)，福壽螺在當年就不能完成世代交替，從而影響到種群的增長。

用30年間的逐月平均氣溫Ti計算各地年有效積溫Ty：

其中，第i月j天的平均氣溫Tij是用相鄰兩月的月平均氣溫通過線性插值法求得：

式中，C為福壽螺的發(fā)育起點溫度(℃)，n為各月的天數(shù)(n=28,30,31)。

1.2.4 生物氣候相似距預(yù)測 通過沈文君[7]、李偉東[4]等的研究，生物氣候相似距是一種多元聚類分析的研究方法，通過計算觀測點與標準點多維空間的相似距離dij，定量地表示兩者間的生物氣候相似程度，相似距dij越小，表示觀察點和標準點之間生物氣候越相似，有害生物入侵的風(fēng)險也就越大。

魏淑秋[9]認為，利用生物氣候相似距法研究有害生物的入侵風(fēng)險，最重要的就是標準點的正確選擇，選擇正確的標準點可以提高預(yù)測結(jié)果的客觀性和準確性。福壽螺原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，在當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境中不是主要有害生物，傳入我國南方和東南亞國家后危害成災(zāi)。本研究以巴西的馬瑙斯和我省臺灣省的彰化、臺南3個基準氣象站點的平均氣候資料為標準點。其中馬瑙斯屬于福壽螺的原產(chǎn)地，林金樹[3]的研究認為臺灣省的彰化是福壽螺入侵最早和危害嚴重的地區(qū)，臺南則是福壽螺危害最為嚴重的地區(qū)。選擇平均氣溫、降水量和日照時數(shù)3個氣象因子，用改進后的歐氏距離法計算生物氣候相似距dij，設(shè)選擇m個氣候因子計算相似距，則

1.2.5 地圖繪制 將上述各個數(shù)學(xué)模型方法獲得的適生區(qū)、年發(fā)生代數(shù)、生物氣候相似距等數(shù)據(jù)和相應(yīng)的氣象站點地理坐標數(shù)據(jù)保存為Access數(shù)據(jù)表，在地理信息系統(tǒng)(GIS)操作平臺上，根據(jù)福壽螺的發(fā)生規(guī)律，經(jīng)圖層疊加和圖層運算等綜合分析后，繪制出潛在分布區(qū)、風(fēng)險等級區(qū)劃等各類預(yù)測地圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺在中國的潛在地理分布

限制福壽螺生棲的主要氣候因子是低溫和降水量，日照也有一定影響。因為福壽螺對高溫脅迫有較強的忍耐性，所以在中國各地都可安全越夏，夏季高溫不會限制其在中國的地理分布。經(jīng)模型計算：在全國共670個基準氣象站點所代表的地區(qū)中，福壽螺可以生存的地區(qū)有349個，占52.09%，面積約2563000 km2。福壽螺不能生存的地區(qū)有321個，占47.91%，面積約7037000 km2。計算機模型預(yù)測該螺在中國的潛在地理分布(適生區(qū))如圖1所示。

圖1 福壽螺在中國的潛在地理分布(適生區(qū))預(yù)測結(jié)果

2.2 福壽螺在中國的潛在風(fēng)險等級區(qū)劃

綜合分析福壽螺的氣候限制因子、有效積溫(Tg為世代有效積溫，Ty為觀察點的年有效積溫)和生物氣候相似距(dij)，將福壽螺在中國的潛在風(fēng)險等級區(qū)劃如圖2所示。

安全區(qū)：指福壽螺不能生存的地區(qū)。主要包括東北、華北、西北以及西藏、青海等高寒地區(qū)或干旱地區(qū)，限制其生存的關(guān)鍵氣候因子是冬季低溫寒潮或者年降水量不足。主要包括黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、寧夏、青海、山西、河北、山東以及陜西、四川、河南、江蘇、安徽、云南的部分地區(qū)或局部地區(qū)等17省區(qū)的321個地區(qū)，占全國基準氣象觀察站點所代表地區(qū)的47.91%，面積約7037000 km2。

輕度危險區(qū)：在這類地區(qū)福壽螺可以越冬，但有效積溫過低或降水量偏小，致使福壽螺僅能維持生存，無法向外擴散或擴散緩慢，區(qū)劃指標：dij>1.4或Ty<0.5Tg或(dij>1.0且T<1.0Tg)。輕度危險區(qū)主要包括河南大部、陜西南部、云貴高原、四川中部、湖北北部以及安微、江蘇、山東、重慶、湖南、江西、福建、廣西、甘南和西藏的部分地區(qū)或局部地區(qū)等16個省區(qū)的81個地區(qū)，占全國基準氣象觀察站點所代表地區(qū)的12.09%，面積約606000 km2。

圖2 福壽螺在中國的潛在風(fēng)險等級區(qū)劃結(jié)果

危險區(qū)：在這些地區(qū)中，多數(shù)生物氣候因子和標準點比較相似，入侵這些地區(qū)的福壽螺可以定植和擴散，區(qū)劃指標：0.60.5Tg或1.0Tg≤Ty<2.0Tg且dij<1.6。危險區(qū)主要包括長江中下游流域及以南地區(qū)的湖南、重慶、浙江、江蘇、安徽和貴州的大部分地區(qū)、湖北南部、江西中北部、四川東南部、云南中部以及福建、河南、廣西的部分地區(qū)或局部地區(qū)，西藏東南部個別海拔較低氣候溫暖濕潤的地區(qū)，也適合福壽螺的發(fā)生危害，危險區(qū)共計涉及13個省區(qū)的161個地區(qū)，占全國基準氣象觀察站點所代表地區(qū)的24.03%，面積約1194200 km2。

高度危險區(qū)：這類地區(qū)氣候溫暖濕潤、降水充沛，氣候條件與生物氣候相似距標準點非常相似，有利于福壽螺的繁殖和擴散，為高度危險區(qū)，區(qū)劃指標：(dij≤0.6與Ty>1.0Tg)或(Ty≥2.0Tg與dij<1.0)。高度危險區(qū)主要包括臺灣、海南、廣東、廣西、福建，以及江西大部和云南、浙江、貴州的部分地區(qū)或局部地區(qū)，遍及9個省區(qū)的107個地區(qū)，占全國基準氣象觀察站點所代表地區(qū)的15.97%，面積約762800 km2。

3 結(jié)論與討論

(1)本研究明確了福壽螺在中國的適生區(qū)，并將其在中國的入侵風(fēng)險等級區(qū)劃為高度危險區(qū)、危險區(qū)、輕度危險區(qū)和安全區(qū)，可作為制定檢疫政策和防御措施的科學(xué)依據(jù)。在我國廣大地區(qū)，福壽螺一般是潛入水中度過嚴寒的冬天，水稻秧苗期或生長期間，池塘溝渠中的福壽螺隨灌溉水流入田間迅速傳播擴散，對水稻等水生農(nóng)作物造成嚴重危害。但福壽螺的自然遷移能力是有限的，主要通過人為引種和隨污染的種苗、運輸工具遠距離傳播。因此，加強植物檢疫是防止該螺擴散危害最為經(jīng)濟有效的技術(shù)措施。

福壽螺主要為水生生物，被預(yù)測為安全區(qū)的某些地區(qū)，盡管冬季氣溫較低，但只要河流、湖泊等沒有徹底凍結(jié)，通過冰層下水的對流，水溫一般能維持在0 ℃以上，理論上就能保證福壽螺的正常越冬。但根據(jù)觀察，生長在水中的福壽螺每隔一定時間，會將肺吸管伸出水面進行呼吸，因此推斷在較長冰期的地區(qū)，福壽螺仍然是難以越冬的。但無論如何，生活在田間溝渠等淺水區(qū)的福壽螺則會被凍死而無法越冬，這些地區(qū)即使福壽螺在河流和湖泊等深水處能夠越冬，但入侵農(nóng)田需要時間，一般不會在當年造成大的農(nóng)業(yè)災(zāi)害，目前也沒有福壽螺在寒冷地區(qū)造成嚴重危害的報道。

(2)福壽螺的越冬北界。周衛(wèi)川[14-15]、張海濤[12]等對福壽螺在中國的適生性進行了研究，預(yù)測結(jié)果與本文趨勢基本一致，但關(guān)于適生區(qū)北界的劃分范圍存在較大差異。例如，周衛(wèi)川預(yù)測福壽螺在中國的適生區(qū)北界明顯更靠南一些。張海濤[12]等利用國外通用模型對福壽螺的分布北界進行預(yù)測，適生區(qū)為30° N以南地區(qū)，與本文預(yù)測的最北至35° N地區(qū)較為一致。

目前福壽螺仍在向北擴散。該螺1981年前后引種傳入國內(nèi)后，主要在南方發(fā)生危害，當時認為主要危險區(qū)局限于海南、廣東、廣西、云南和福建。但從福壽螺現(xiàn)在的實際分布情況看，湖南、江西、湖北、浙江，江蘇、上海等地也有發(fā)現(xiàn)，浙江的福壽螺以前一直在浙南山區(qū)，但去年以來杭州西湖和西溪濕地先后發(fā)現(xiàn)該螺入侵。這些事實表明，福壽螺仍在向北擴散，有關(guān)部門必須引起高度警惕，嚴防其傳入新區(qū)。

(3)加強福壽螺的監(jiān)測工作。應(yīng)當指出的是，全球持續(xù)變暖，很多以前因低溫限制福壽螺生存的地區(qū)將成為福壽螺的適生區(qū)。暖冬年份，特別是近幾年來經(jīng)常出現(xiàn)的連續(xù)暖冬現(xiàn)象，使福壽螺這種繁殖力極強的有害生物入侵到這些地區(qū)并造成危害。因此，對于非疫區(qū)，不僅預(yù)測為高度危險區(qū)和危險區(qū)應(yīng)加強福壽螺的監(jiān)測工作，而且在輕度危險區(qū)以及處于非適生區(qū)邊界的地區(qū)也應(yīng)當做好福壽螺的監(jiān)測工作，一旦發(fā)現(xiàn)疫情，立即起動應(yīng)急預(yù)案予以撲滅，嚴防其入侵新區(qū)；對于福壽螺已入侵的疫區(qū)，預(yù)測為高度危險區(qū)和危險區(qū)的當?shù)刂参锉Ｗo部門，應(yīng)當做好監(jiān)測和預(yù)測預(yù)報工作，及時發(fā)布疫情動態(tài)指導(dǎo)防治工作，把福壽螺的危害損失降到最低水平。

[1] 蔡漢雄,陳日中.新的有害生物：大瓶螺[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),1990(5):36-38.

[2] 郭靖,章家恩,羅顥,等.干濕交替對福壽螺攝食和生長的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2013(5):774-779.

[3] 林金樹.福壽螺生態(tài)及防除[J].臺中區(qū)農(nóng)推專訊，1986(59):1-4.

[4] 李偉東,虞國躍,周衛(wèi)川.螺旋粉虱在中國的適生區(qū)預(yù)測與風(fēng)險區(qū)劃[J].植物保護學(xué)報,2009，36(3):193-199.

[5] 劉艷斌,韓微,賢振華.溫度對福壽螺生長發(fā)育及攝食的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,42(8):901-905.

[6] 潘穎瑛,董勝張,俞曉平.溫度脅迫對福壽螺生長、攝食及存活的影響[J].植物保護學(xué)報,2008,35(3):239-244.

[7] 沈文君,沈佐銳,李志紅.外來有害生物風(fēng)險評估技術(shù)[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境,2004,20(1):69-72.

[8] 吳帆,李海云,趙鑫,等.入侵生物福壽螺抗逆性的研究進展[J].生物安全學(xué)報,2012,21(4):262-266.

[9] 魏淑秋.生物氣候相似的研究方法[M].北京:海洋出版社,1994:13-18.

[10] 趙國珊,周衛(wèi)川.防止福壽螺擴散蔓延[J].植物檢疫,1993,7(2):128-129.

[11] 趙國珊,周衛(wèi)川.福壽螺在福建晉江、云霄暴發(fā)成災(zāi)[J].植物檢疫,1996,10(5):290.

[12] 張海濤,羅渡,牟希東,等.應(yīng)用多個生態(tài)位模型預(yù)測福壽螺在中國的潛在適生區(qū)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2016,27(4):1277-1284.

[13] 朱麗霞,黃瑤瑤,張澤宏,等.pH、食物和光周期對福壽螺生長發(fā)育和繁殖的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2643-2651.

[14] 周衛(wèi)川,吳宇芬,楊加佳.福壽螺在中國的適生性研究[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2003,18(1):25-28.

[15] 周衛(wèi)川,佘書生,陳德牛,等.廣州管圓線蟲中間宿主：軟體動物概述[J].中國人獸共患病學(xué)報,2007,23(4):401-408.

[16] Albrecht E A, Carreno N B, Castro-Vasquez A. A quantitative study of copulation and spawning in south American apple snailPomaceacanaliculata(prosobranchia: ampullariidae) [J]. The Veliger, 1996, 39(2): 142-147.

[17] Halwart M. The golden apple snailPomaceacanaliculatain Asian rice farming system: Present impart and future threat[J]. International Journal of Pest Management, 1994, 40(2): 199-206.

[18] Naylor R. Invasions in agriculture: assessing the cost of the golden apple snail in Asia[J]. Ambio, 1996, 25(7): 443-448.