富海江，米褔貴，王曉龍,2

(1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，飼草栽培、加工與高效利用農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2．黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾 161005)

冰草(Agropyroncristatum)屬禾本科小麥族多年生草本植物，其生態(tài)幅度廣，具有抗旱、耐寒、適應(yīng)性好等特點(diǎn)，在年降水量230～380mm的地區(qū)生長良好〔1〕，在冬季-45℃的高寒地帶能安全越冬。其飼用價(jià)值較高，莖葉柔軟，為各種家畜喜食，是家畜抓膘催肥的優(yōu)質(zhì)牧草。在不同生育時(shí)期，其中以孕穗期的營養(yǎng)價(jià)值最高。冰草產(chǎn)量較高，干草產(chǎn)量2250kg/hm2左右，籽產(chǎn)量150～225kg/hm2〔2〕。冰草為多年生疏叢型禾草，生產(chǎn)性能較好，建植后可連續(xù)利用多年，其分蘗能力和再生性較強(qiáng)，返青早，枯黃遲，適于改良天然草地和建立人工放牧地，是一種十分有潛力的優(yōu)良牧草〔3〕。

長期以來，國內(nèi)外對冰草屬牧草的研究與利用非常重視，尤其是作為品種改良和新品種選育基礎(chǔ)的冰草種質(zhì)資源研究備受學(xué)者們青睞。我國在包括種質(zhì)資源、栽培及利用、生理適應(yīng)性、遺傳多樣性、繁殖生物學(xué)、生物技術(shù)等有關(guān)冰草的研究方面均已取得重要成果，本文著重對冰草種質(zhì)資源的評價(jià)和利用方面的研究加以綜述，旨在為冰草資源的保護(hù)和合理利用提供理論基礎(chǔ)。

1 冰草的起源與分布

冰草屬的發(fā)現(xiàn)最早可追溯至1753年瑞典植物學(xué)家Carl von Linné在《Species Platarum》發(fā)表了一個(gè)名為Bromus critatus L.的新種；1769年，Johann Christian Daniel von Schreber把Bromus critatus L.組合到Triticum屬中，變更為T.cristatus(L.)Schreber；1770年，德國植物學(xué)家Joseph Gaertner認(rèn)為Bromus critatus L.不應(yīng)當(dāng)屬于雀麥屬，應(yīng)另建新屬，因而將其從雀麥屬中分出，重新命名為Agropyron cristatum(L.)Gaertner，并把它作為模式種建立了新的屬，冰草屬〔4〕。

冰草屬植物大多分布在歐亞大陸溫寒帶的高草原及沙地上，其中以前蘇聯(lián)境內(nèi)分布最多，幾乎包括本屬內(nèi)所有的種；中東分布有二、四、六倍體全部3個(gè)倍性水平種。冰草屬植物在我國主要分布在溫涼的北方地區(qū)，生境為沙質(zhì)地或沙質(zhì)草原，其中較常見的種有冰草、沙生冰草和沙蘆草。內(nèi)蒙古是我國冰草屬植物主要集中分布區(qū)域，并且類型豐富〔5〕。

2 冰草種質(zhì)資源的評價(jià)

2.1 農(nóng)藝性狀評價(jià)

農(nóng)藝性狀作為植物新品種選育的重要標(biāo)記，有助于分析植物品種間表型變異及親緣關(guān)系〔6〕。表型的多樣性是遺傳多樣性的基礎(chǔ)，對于冰草分布如此廣，變異較明顯的植物來講，通過調(diào)查農(nóng)藝性狀對冰草的遺傳多樣性進(jìn)行研究是十分有效的方法。李景欣等〔7〕從形態(tài)學(xué)角度對內(nèi)蒙古14個(gè)冰草種群的穗部性狀進(jìn)行了測定分析，揭示了冰草種群間及種群內(nèi)不同個(gè)體間的遺傳變異；蘭保祥等〔8〕的研究表明分布于中國不同地區(qū)的35個(gè)蒙古冰草居群在形態(tài)學(xué)性狀上具有豐富的遺傳多樣性。段清清等〔9〕對116份冰草材料在9個(gè)主要農(nóng)藝性狀上進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)它們之間具有明顯的遺傳變異。

2.2 遺傳多樣性分析評價(jià)

2.2.1 DNA分子標(biāo)記水平上遺傳多樣性的分析

分子標(biāo)記技術(shù)具有快速、準(zhǔn)確、信息量大等特點(diǎn)，其被廣泛應(yīng)用于遺傳評價(jià)、生物多樣性分析、遺傳圖譜構(gòu)建等分子領(lǐng)域。通過分子標(biāo)記技術(shù)可以了解冰草遺傳背景，為加速冰草種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。李曉全等〔10〕利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對9個(gè)冰草居群進(jìn)行分析，最終可將9個(gè)居群劃分為3大類。閆偉紅等〔11〕、曾亮等〔12〕利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，對不同地區(qū)的冰草屬植物居群進(jìn)行了DNA分子水平遺傳結(jié)構(gòu)的分析與評價(jià)，發(fā)現(xiàn)品種間表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。解新明等〔13〕通過RAPD分子標(biāo)記對蒙古冰草居群的遺傳多樣性進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，冰草居群間和居群內(nèi)都存在著較大的遺傳多樣性。

2.2.2 生理生化技術(shù)水平上遺傳多樣性的分析

生理生化技術(shù)包括蛋白質(zhì)、同工酶等電泳技術(shù)，這些技術(shù)的應(yīng)用早于DNA分子標(biāo)記技術(shù)，它通過研究物種內(nèi)蛋白質(zhì)和酶的差異，從而分析物種間遺傳多樣性。在冰草種質(zhì)資源的研究中，于卓等〔14〕、解新明等〔15〕對多份冰草的過氧化物酶同工酶進(jìn)行分析，比較了它們之間的遺傳差異。李波等〔16〕、李景欣等〔17〕均通過酯酶同工酶和過氧化物酶同工酶對不同冰草種質(zhì)資源進(jìn)行分析，比較出它們的親緣關(guān)系和遺傳差異。車永和等〔18〕、高健等〔19〕對冰草的醇溶蛋白進(jìn)行分析比較，發(fā)現(xiàn)不同冰草材料之間具有豐富的遺傳多樣性，醇溶蛋白可很好地鑒定冰草之間的親緣關(guān)系及遺傳差異。

2.3 營養(yǎng)價(jià)值評價(jià)

營養(yǎng)價(jià)值作為評價(jià)飼草是否優(yōu)良的重要指標(biāo)，其高低主要取決于所含營養(yǎng)成分的種類及數(shù)量。在飼料消化能值評定中，應(yīng)用最多的纖維指標(biāo)有中性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌纖維(NDF)。其中粗蛋白質(zhì)、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和礦物質(zhì)含量一直作為牧草營養(yǎng)價(jià)值的重要評價(jià)指標(biāo)。王曉娟等〔20〕的研究結(jié)果表明，護(hù)坡型冰草、西伯利亞冰草、沙生冰草營養(yǎng)價(jià)值較高、適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性好，是優(yōu)質(zhì)牧草。張永根等〔21〕的測定結(jié)果表明，高冰草和中間冰草符合優(yōu)質(zhì)牧草的等級。P.J.Urness等〔22〕認(rèn)為從營養(yǎng)角度來看，冰草在整個(gè)冬季都是一種有價(jià)值的禾草。

2.4 抗逆性評價(jià)

我國草地面積遼闊，飼草資源豐富，但是我國草原地帶多數(shù)地處西北，屬于典型的干旱、半干旱大陸性氣候，生態(tài)環(huán)境脆弱，是牧草集中分布區(qū)，也是風(fēng)沙區(qū)、水土流失區(qū)。加之近些年草地退化、沙化、鹽漬化現(xiàn)象嚴(yán)重，干旱和鹽漬化已經(jīng)成為牧草生存和生長的主要限制因素。因此，對牧草抗寒、抗旱、耐鹽堿的要求就成為評價(jià)和篩選優(yōu)良種質(zhì)資源的關(guān)鍵。作為一種多年生牧草，冰草具有較強(qiáng)的抗寒、耐鹽堿、耐牧等特性。關(guān)于冰草種質(zhì)資源抗逆性評價(jià)篩選的研究也已經(jīng)相當(dāng)豐富。馬菲等〔23〕綜合評價(jià)了19份扁穗冰草材料的耐鹽性。蘇日古嘎〔24〕對包括沙生冰草、藍(lán)莖冰草在內(nèi)的10種牧草的抗旱性、耐寒性、耐貧瘠性及田間生產(chǎn)性能進(jìn)行了綜合評價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)冰草表現(xiàn)出中等抗性。趙彥〔25〕以蒙古冰草為材料開展了抗旱性基因資源的挖掘和利用，確定了蒙古冰草為小麥抗性改良基因資源的理想物種。對于冰草的抗白粉病、抗黃矮病、狼毒化感作用的抗性等抗病蟲害的研究也均有相關(guān)報(bào)道〔26-28〕。

3 冰草種質(zhì)資源的利用

3.1 冰草種質(zhì)資源在生產(chǎn)中的應(yīng)用

作為沙質(zhì)草場的建群種和優(yōu)勢種，冰草在我國內(nèi)蒙古、遼寧、山西、寧夏、甘肅等省區(qū)得到了較為廣泛的應(yīng)用，如內(nèi)蒙古巴彥淖爾地區(qū)已對沙生冰草進(jìn)行了10多年的馴化栽培，并建立了大面積沙生冰草旱作草地〔29〕。蒙古冰草主要用于退化草原治理、恢復(fù)沙化草地，在我國西北地區(qū)的生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮重要作用〔30〕。

3.2 冰草種質(zhì)資源在育種中的應(yīng)用

如前所述，我國冰草種質(zhì)資源豐富，而且從國外引入了大量栽培品種和優(yōu)良種質(zhì)，但是到目前為止我國育成的冰草新品種卻較少，遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)需求。1984年，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)云錦鳳教授利用從美國引入274份冰草材料，經(jīng)過多年研究培育，把國內(nèi)抗性較好的冰草與國外高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的冰草進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交育種，獲得了初步成果〔31〕，2005年11月通過“全國牧草品種審定委員會(huì)”的審定，登記注冊了蒙農(nóng)1號蒙古冰草〔32〕，2012年2月，歷時(shí)13年育成四倍體蒙雜冰草1號新品種〔33〕。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展及應(yīng)用，植物組織培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因等技術(shù)也開始在冰草育種中應(yīng)用。例如以冰草幼穗、成熟胚為外植體建立了冰草高效組培再生體系〔34〕；以蒙農(nóng)雜種冰草成熟胚誘導(dǎo)的愈傷組織為受體，利用PDS-1000He型基因槍進(jìn)行轉(zhuǎn)化獲得了轉(zhuǎn)基因植株〔35〕。

4 存在的問題

我國的冰草野生種質(zhì)資源極其豐富，其生態(tài)環(huán)境也多種多樣。首先，由于地震、干旱、泥石流等自然災(zāi)害的頻發(fā)，許多野生冰草種質(zhì)資源正在流失，而且保存的牧草種質(zhì)資源相對偏少、單一。因此有必要加大對冰草種質(zhì)資源的收集，特別是對西部偏遠(yuǎn)地區(qū)種質(zhì)資源的考察與研究應(yīng)給予適當(dāng)重視。其次，在繼續(xù)延用農(nóng)作物傳統(tǒng)的一套研究方法評價(jià)利用牧草種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，應(yīng)結(jié)合牧草自身特點(diǎn)制定一套切實(shí)可行的專用方法以更為準(zhǔn)確有效地評價(jià)利用冰草資源。目前，雖然牧草種質(zhì)資源工作者制定了一些數(shù)據(jù)規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，但是推廣力度不夠，沒有引起人們的足夠重視，從而使我國牧草種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究不夠深入。最后，國內(nèi)外對冰草種質(zhì)資源的研究目前只局限在分類地位、栽培利用、抗性、遺傳多樣性、引種和育種等方面，而對種質(zhì)保存過程中種質(zhì)活力的檢測，繁殖更新過程中種質(zhì)遺傳完整性的變化方面報(bào)道較少，有些國家對種質(zhì)庫繁殖更新的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了規(guī)定，但是缺乏系統(tǒng)性研究。

5 小結(jié)

冰草種質(zhì)，特別是野生冰草種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，應(yīng)該加大對野生冰草種質(zhì)資源的收集、保護(hù)與基礎(chǔ)研究，包括群體遺傳結(jié)構(gòu)和種質(zhì)遺傳完整性研究等，這樣可以系統(tǒng)了解冰草種質(zhì)資源的分布特征和種間或種內(nèi)的遺傳多樣性差異，對于今后有效地保護(hù)冰草種質(zhì)資源具有非常重要的作用。同時(shí)應(yīng)挖掘冰草種質(zhì)的稀有或特異基因，對于豐富冰草種質(zhì)資源基因庫、新品種選育和更深層次的研究具有非常重要的意義。