■陳雙雙 司華哲 李光玉 劉晗璐

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林長(zhǎng)春130117）

腸道微生物系統(tǒng)作為動(dòng)物腸道內(nèi)最復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，其大量微生物參與其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、分布、代謝以及機(jī)體的免疫，并影響動(dòng)物生長(zhǎng)和健康。腸道菌群的失調(diào)可引起多種疾病，如頑固性便秘、炎癥性腸?。↖BD）、腸易激綜合征（IBS）、代謝綜合征等。因此，了解腸道菌群與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的關(guān)系，對(duì)調(diào)節(jié)腸道菌群平衡對(duì)動(dòng)物體健康有重要意義。

1 腸道菌群概述

動(dòng)物腸道可為多種微生物提供良好的生活環(huán)境，研究發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物腸道中存在約500種細(xì)菌，總數(shù)量高達(dá)1014個(gè)。腸道菌群是微生物多種群有機(jī)整體，腸道微生物與宿主共同構(gòu)成了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，互利共生。研究發(fā)現(xiàn)，腸道菌群的平衡有利于提高動(dòng)物免疫力，保證動(dòng)物體的健康。初生動(dòng)物的腸道處于無(wú)菌狀態(tài)，之后細(xì)菌可從動(dòng)物口、鼻和肛門進(jìn)入到動(dòng)物體消化道內(nèi)，2 h便可從其腸道內(nèi)檢測(cè)到腸球菌、鏈球菌和葡萄球菌等需氧菌的存在。日糧、環(huán)境、生理狀態(tài)、遺傳因素等均可影響動(dòng)物腸道微生物的組成及數(shù)量，雞大約在出生40 d后腸道菌群達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，人大約在出生1年后腸道微生態(tài)環(huán)境趨于穩(wěn)定。動(dòng)物腸道菌群可促進(jìn)宿主對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（維生素、氨基酸、短鏈脂肪酸等）的消化、吸收和利用，并能夠抑制有害菌增長(zhǎng)，阻止病原菌、致病菌的入侵，增強(qiáng)宿主免疫功能。不同種類動(dòng)物的腸道微生物與相同動(dòng)物不同腸道部位的微生物組成及數(shù)量均存在差異性。43日齡健康仔豬腸道內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群以乳桿菌、腸球菌和梭菌等厭氧或兼性厭氧菌為主，其次是雙歧桿菌，但胃和十二指腸內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群為雙歧桿菌，其次為乳酸桿菌；回腸內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群為雙歧桿菌，其次為腸球菌；盲腸內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群為雙歧桿菌，其次為小梭菌；直腸中優(yōu)勢(shì)菌群為雙歧桿菌，其次為乳酸桿菌。40日齡雞的腸道菌群主要由糞鏈球菌、大腸桿菌、擬桿菌亞種和乳桿菌屬亞種構(gòu)成，但其小腸內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群為乳酸桿菌，其次是梭菌、糞鏈球菌和大腸桿菌；盲腸內(nèi)梭菌為優(yōu)勢(shì)菌屬，其次是梭桿菌屬、擬桿菌屬和乳桿菌屬。反芻動(dòng)物的瘤胃微生物復(fù)雜多樣，包括瘤胃細(xì)菌、厭氧真菌、古細(xì)菌和瘤胃原蟲(chóng)，還有少量噬菌體，每克瘤胃內(nèi)容物中細(xì)菌數(shù)量為1011個(gè)，約有200個(gè)種類；每克瘤胃內(nèi)容物中瘤胃原蟲(chóng)約105～106個(gè)，覆蓋24個(gè)屬；此外瘤胃內(nèi)還存在數(shù)量較少但對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的發(fā)酵降解有重要作用的厭氧真菌。不同動(dòng)物之間腸道菌群組成及數(shù)量差異較大，腸道菌群多樣性與動(dòng)物生長(zhǎng)以及健康均具有重要作用。

2 腸道菌群與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝

2.1 腸道菌群與碳水化合物代謝

碳水化合物是為動(dòng)物體提供能量的最主要來(lái)源。腸道菌群可通過(guò)糖酵解途徑（EMP)、磷酸戊糖途徑（HMP）、糖類厭氧分解途徑（ED）進(jìn)行糖類的代謝。碳水化合物在小腸被消化分解成簡(jiǎn)單的糖類，其進(jìn)入到結(jié)腸被腸道菌群發(fā)酵分解成短鏈脂肪酸（包括乙酸、丙酸、丁酸等），被機(jī)體吸收利用。據(jù)研究，健康成人每天攝入的每千克碳水化合物中約含有60 g的低聚糖、纖維素和半纖維素等不能被胃消化酶直接消化的物質(zhì)，但可被大腸部分腸道菌群分解利用。并且發(fā)現(xiàn)人的糞便中分離得到可降解纖維素的菌群有瘤胃球菌（Ruminococcus sp.）、梭菌（Clostridium sp.）、真桿菌（Eubacterium sp.）和擬桿菌（Bacteroides sp.）。Abdessamad等通過(guò)基因組分析發(fā)現(xiàn)在腸道菌群中的部分?jǐn)M桿菌門細(xì)菌中含有編碼水解酶和多糖裂解酶的基因，從而證明其能夠促進(jìn)多糖的降解。以上研究證明，腸道菌群能夠促進(jìn)結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分解利用。Etxeberria等研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)比較高脂肪蔗糖日糧和正常日糧的大鼠后發(fā)現(xiàn)飼喂高脂肪蔗糖日糧影響大鼠體內(nèi)的代謝途徑（碳水化合物代謝、三羧酸循環(huán)等），進(jìn)而對(duì)大鼠腸道菌群的種類造成影響。Molist等研究發(fā)現(xiàn)飼喂含有一定量膳食纖維的日糧可減少仔豬盲腸中大腸桿菌的數(shù)量，提高有益微生物的數(shù)量。也有研究表明，小麥纖維素被腸易激綜合征患者食用進(jìn)入到患者的大腸中，優(yōu)先被有益菌利用，促進(jìn)有益菌的增殖，從而改善其腸道菌群結(jié)構(gòu)，進(jìn)而緩解腹痛及排便困難等癥狀。同時(shí)發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)性碳水化合物具有促進(jìn)腸道蠕動(dòng)、清除腸內(nèi)有害物質(zhì)及促進(jìn)腸道纖維素分解菌增殖，并且這些纖生素分解菌能夠分泌纖維素分解酶降解腸道中纖維素，從而生成葡萄糖等小分子糖類被動(dòng)物機(jī)體吸收利用，或者進(jìn)行微生物發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA），調(diào)節(jié)pH值促進(jìn)有益菌的繁殖。但其對(duì)腸道菌群組成及數(shù)量增加，以及不同菌群之間的協(xié)同互作機(jī)理仍需進(jìn)一步深入研究。

2.2 腸道菌群與蛋白質(zhì)代謝

蛋白質(zhì)作為最基本的六大營(yíng)養(yǎng)素之一，對(duì)促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、維護(hù)機(jī)體健康具有重要作用。日糧和機(jī)體代謝產(chǎn)生的蛋白質(zhì)和氨基酸均能夠被腸道菌群利用，合成重要的生命物質(zhì)，維持菌群自身的組成和數(shù)量。人體內(nèi)約有10%的蛋白質(zhì)會(huì)進(jìn)入到大腸，通過(guò)大腸內(nèi)的微生物菌群的作用生成氨基酸，然后被分解利用。據(jù)研究，動(dòng)物腸道中存在大量的氨基酸代謝菌，主要包括擬桿菌（Bacteroides spp.）、丙酸桿菌（Propionibacterium spp.）、鏈球菌屬（Streptococcus）和梭菌屬（Clostridium），這些菌群能分泌水解蛋白質(zhì)與氨基酸的蛋白酶與基肽酶。同時(shí)飼糧中粗蛋白質(zhì)水平對(duì)腸道微生物脫羧酶活性有影響，使得腸道微生物對(duì)氨基酸降解存在差異性。因此，從不同菌群生長(zhǎng)代謝產(chǎn)生的氨基酸或者其代謝產(chǎn)物可以得知菌群的組成變化。

本實(shí)驗(yàn)室通過(guò)對(duì)水貂和藍(lán)狐日糧中蛋白質(zhì)水平進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)育成期水貂日糧中蛋白質(zhì)水平在32%～36%最佳，其中蛋白質(zhì)表觀消化率在84.87%～85.15%之間，脂肪消化率為92.71%～93.51%，并且對(duì)水貂的生長(zhǎng)性能以及對(duì)血清中甘油三酯、總膽固醇水平的影響均不顯著。育成期藍(lán)狐日糧中蛋白質(zhì)含量在32%時(shí)生產(chǎn)性能最好，其中蛋白質(zhì)消化率為68.74%，脂肪消化率達(dá)到80.47%，當(dāng)日糧中蛋白質(zhì)含量超過(guò)32%時(shí)脂肪的消化率下降。通過(guò)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，日糧中蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水平對(duì)水貂及藍(lán)狐的生產(chǎn)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率以及血清生化指標(biāo)產(chǎn)生不同程度的影響，但對(duì)動(dòng)物腸道菌群組成及數(shù)量的影響還不清楚，目前項(xiàng)目組正在進(jìn)行不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)貂、狐腸道菌群的影響研究；與此同時(shí)，這些動(dòng)物腸道中微生物組成對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)物的消化吸收的影響也是本實(shí)驗(yàn)室的重點(diǎn)課題之一。

2.3 腸道菌群與脂肪代謝

脂肪在小腸中消化吸收的比例很大，并有研究表明：高脂日糧、腸道菌群以及肥胖三者之間存在密切的聯(lián)系，通過(guò)ERIC-PCR對(duì)飼喂高脂日糧和正常日糧大鼠的腸道菌群總DNA進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)開(kāi)始飼喂時(shí)兩組大鼠的腸道菌群結(jié)構(gòu)類似，但第7周之后兩組大鼠的腸道菌群的差異性主要表現(xiàn)在數(shù)量上，并且高脂日糧大鼠在第7周之后體重顯著增加。這也進(jìn)一步證實(shí)高脂飼料能夠影響腸道菌群的組成。當(dāng)通過(guò)飼喂高脂飼糧誘導(dǎo)小鼠肥胖，肥胖小鼠與正常小鼠相比不僅腸道菌群種類和數(shù)量在一定程度上都發(fā)生了變化，而且糞便中短鏈脂肪酸含量也下降。飼喂高脂日糧，大鼠血清總膽固醇（TC）、血液中甘油三酯（TG）含量均有升高，導(dǎo)致大鼠產(chǎn)生脂代謝異常，增加了患高血脂癥的風(fēng)險(xiǎn)，但對(duì)其腸道菌群分析發(fā)現(xiàn)，與正常大鼠腸道菌群相比其腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，這可能也說(shuō)明長(zhǎng)期飼喂高脂日糧通過(guò)改變動(dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu)和組成，引起了動(dòng)物腸道內(nèi)代謝產(chǎn)物的改變，從而引發(fā)了疾病。與正常體重大鼠相比較，高脂肪高熱量日糧誘導(dǎo)的肥胖大鼠外周循環(huán)中的內(nèi)毒素以及血清腫瘤壞死因子α（TNF-α）均明顯增高，經(jīng)過(guò)糞菌移植治療后，外周循環(huán)血中的脂多糖（LPS）以及血清TNF-α顯著下降，這進(jìn)一步說(shuō)明腸道菌群改變能夠調(diào)節(jié)脂類代謝。

不同動(dòng)物對(duì)脂肪性飼料的耐受程度不同，如育肥豬日糧中動(dòng)物脂肪含量在3%左右為宜、懷孕母豬日糧中動(dòng)物脂肪在7.5%左右為宜。奶牛日糧中的長(zhǎng)鏈脂肪酸鈣的添加量超過(guò)6%時(shí)，會(huì)影響瘤胃發(fā)酵以及造成干物質(zhì)的采食量下降。不同種類魚(yú)的飼料中脂肪含量在8%～25%時(shí)，會(huì)出現(xiàn)不同程度的肝臟脂肪病變。然而，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)水貂、藍(lán)狐對(duì)脂肪有較高的耐受性。其中水貂飼糧中脂肪水平在20%～30%范圍內(nèi)最好，育成期雌性水貂的脂肪水平為30%時(shí)生長(zhǎng)性能較好，但水貂對(duì)脂肪的最高耐受性還不清楚。藍(lán)狐脂肪水平在12%～40%范圍內(nèi)，其肝脂率和肝體指數(shù)不受脂肪水平的影響，只有當(dāng)脂肪飼糧水平達(dá)到54%時(shí)，藍(lán)狐才會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、體脂沉積升高（尤其是肝脂率和肝體指數(shù)的升高），并出現(xiàn)高血脂、高血糖現(xiàn)象。藍(lán)狐、水貂等食肉動(dòng)物能夠耐受高脂飼糧，但對(duì)它們的腸道菌群結(jié)構(gòu)以及腸道菌群如何影響其脂肪的降解利用，是本課題組正在重點(diǎn)研究的課題之一。

動(dòng)物腸道菌群對(duì)能量以及脂類物質(zhì)的代謝利用受日糧中蛋白質(zhì)水平的影響。研究表明，腸道微生物的代謝產(chǎn)物能夠激活小腸上皮的內(nèi)分泌細(xì)胞（如短鏈脂肪酸通過(guò)與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合），分泌多種代謝相關(guān)肽，進(jìn)而影響脂質(zhì)儲(chǔ)存和能量平衡。Skov等研究也表明，高蛋白會(huì)減少體內(nèi)白色脂肪含量，減少肥胖現(xiàn)象。與正常飲食的大鼠相比，蛋白質(zhì)缺乏會(huì)限制能量的攝入量，導(dǎo)致脂肪分解蛋白表達(dá)的上調(diào)，白色脂肪組織含量降低；而高蛋白日糧通過(guò)改變大鼠體內(nèi)能量代謝過(guò)程，從而造成白色脂肪組織含量減少。雖然白色脂肪含量都降低，但不同蛋白質(zhì)水平減少體內(nèi)白色脂肪組織含量的途徑不同。據(jù)研究，飼糧添加精氨酸對(duì)動(dòng)物的脂質(zhì)代謝及菌群結(jié)構(gòu)有一定的影響。飼糧中添加0.25%L-精氨酸能夠降低肉雞血漿甘油三酯和總膽固醇含量，并能夠降低脂肪酸合酶mRNA的表達(dá)，從而降低肉雞的腹脂沉積。飼糧中添加0.4%精氨酸能夠降低血清總膽固醇含量、提高免疫球蛋白，并增加小腸內(nèi)乳酸菌的數(shù)量抑制大腸桿菌的數(shù)量，使豬體內(nèi)脂肪含量降低，改變其腸道菌群結(jié)構(gòu)，維持腸道菌群的平衡。Tiihonen等研究表明，亮氨酸、異亮氨酸代謝產(chǎn)生異丁酸、異戊酸等物質(zhì)，導(dǎo)致腸道內(nèi)異丁酸、異戊酸的含量增加，破環(huán)腸道菌群平衡，從而引起肥胖癥或炎癥性腸病等。綜上所述，腸道菌群與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝存在密切的聯(lián)系，但對(duì)于這種聯(lián)系的機(jī)理仍需我們繼續(xù)開(kāi)展大量的研究。

3 腸道菌群與營(yíng)養(yǎng)代謝病

近幾年，腸道微生物參與肥胖癥以及Ⅱ型糖尿病等代謝相關(guān)疾病的病理生理學(xué)成為研究熱點(diǎn)。Ridaura等研究表明，肥胖小鼠和瘦弱小鼠的腸道微生物存在顯著的差異。將體型肥胖的雙胞胎的腸道菌群移植到無(wú)菌小鼠的體內(nèi)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)無(wú)菌小鼠體重增加，并產(chǎn)生肥胖癥；但將移植了瘦弱型微生物的小鼠和移植了肥胖型微生物的小鼠共同飼養(yǎng)，然而移植肥胖型微生物的小鼠并未發(fā)生體重增加和肥胖癥的現(xiàn)象，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)糞便使瘦弱型微生物（特別是擬桿菌）轉(zhuǎn)移到了肥胖小鼠體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)肥胖小鼠體內(nèi)短鏈脂肪酸的氧化減少、支鏈氨基酸的代謝增加以及膽汁的轉(zhuǎn)化增加。由此可見(jiàn)，腸道菌群結(jié)構(gòu)的變化對(duì)動(dòng)物腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝有影響。Turnbaugh等研究發(fā)現(xiàn)，肥胖小鼠的腸道微生物中厚壁菌門細(xì)菌的豐富度增加、擬桿菌門細(xì)菌的豐富度降低，并發(fā)現(xiàn)飲食過(guò)程中對(duì)能量攝入量增多。Vrieze等隨機(jī)對(duì)照研究發(fā)現(xiàn)，將瘦弱個(gè)體的糞便移植到肥胖個(gè)體（代謝綜合征）中，可以導(dǎo)致肥胖個(gè)體胰島素的敏感性提高，腸道微生物多樣性增加，產(chǎn)丁酸細(xì)菌增加，從而增加動(dòng)物腸道有益菌數(shù)量，調(diào)節(jié)了動(dòng)物腸道微生態(tài)環(huán)境，緩解了肥胖癥狀。此外，腸道微生物還通過(guò)影響一些轉(zhuǎn)錄因子的活性，調(diào)控宿主基因的表達(dá)，增強(qiáng)宿主甘油三酯的合成和脂肪沉積，減少脂肪酸氧化分解，調(diào)控宿主能量代謝。肥胖癥和糖尿病患者的腸道微生物組成及數(shù)量與正常個(gè)體相比較存在差異性，并且腸道菌群主要通過(guò)飲食、腸道菌群組成、膽汁酸代謝和短鏈脂肪酸代謝四個(gè)方面影響腸道代謝疾病。趙立平團(tuán)隊(duì)用一株肥胖病人的腸道細(xì)菌（陰溝腸桿菌菌株B29）注入到無(wú)菌小鼠體內(nèi)，飼喂高脂飼料時(shí)引起無(wú)菌小鼠肥胖和胰島素抵抗，從而為腸道菌群作為病因參與肥胖、糖尿病等代謝性疾病提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。為從調(diào)節(jié)腸道菌群方向治療肥胖和糖尿病提供良好的理論基礎(chǔ)。

4 如何維持腸道菌群平衡

腸道菌群的平衡對(duì)動(dòng)物體的健康至關(guān)重要，但維持其平衡受多種因素的影響。補(bǔ)充益生菌和益生元是調(diào)節(jié)腸道菌群紊亂最有效的方法。益生菌指當(dāng)攝入適當(dāng)?shù)臄?shù)量時(shí)通過(guò)腸道定植有利于宿主健康的活體微生物。腸道中的益生菌定植于腸道黏膜形成生物屏障，具有抗菌作用，保護(hù)機(jī)體免受病原微生物的入侵。Shen等研究表明，通過(guò)補(bǔ)充雙歧桿菌和乳酸桿菌等益生菌可抑制致病菌在腸道黏膜的附著，維持微生物菌群的穩(wěn)定，改善腸黏膜的屏障作用，從而改善肥胖癥等代謝疾病的發(fā)生。益生元主要指功能性低聚糖，由于人體胃腸道內(nèi)缺少β-半乳糖苷酶系不能對(duì)其直接利用，因此需進(jìn)入到大腸被腸內(nèi)微生物菌群利用，降解為小分子物質(zhì)后被機(jī)體吸收。據(jù)研究，低聚半乳糖可通過(guò)調(diào)節(jié)結(jié)腸上皮的杯狀細(xì)胞的分泌功能，從而起到保護(hù)腸道的屏障功能作用，達(dá)到預(yù)防結(jié)腸炎甚至結(jié)腸癌的發(fā)生。補(bǔ)充動(dòng)物體腸道內(nèi)有益菌，能夠維持腸道有益菌群的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而保證人體的健康狀態(tài)。除此之外，營(yíng)養(yǎng)也是影響腸道菌群的重要因素，營(yíng)養(yǎng)失調(diào)和營(yíng)養(yǎng)不良都會(huì)影響腸道菌群平衡，因此，合理營(yíng)養(yǎng)也是維持腸道菌群平衡的必要條件。

大量的試驗(yàn)研究表明，調(diào)節(jié)患者的腸道菌群對(duì)治療營(yíng)養(yǎng)代謝疾病患者有很好的治療效果。目前的治療方法是將健康者的腸道微生物移植到患者的腸道中，但這種方法對(duì)腸道微生物的提供者、患者以及操作過(guò)程極其嚴(yán)格并存在風(fēng)險(xiǎn)性，我們需要找到一套完整安全的微生物區(qū)系。上文指出水貂和藍(lán)狐對(duì)日糧中脂肪水平有較高的耐受性，并對(duì)日糧中蛋白質(zhì)和脂肪有較高的消化率，且未發(fā)現(xiàn)肥胖癥、糖尿病等一些癥狀。研究發(fā)現(xiàn)狐的腸道微生物以柔嫩梭菌屬（Faecalibaeterium prausnitzii）、梭菌屬（Clostridium）和擬桿菌屬（Bacteroides）等為主。水貂腸道細(xì)菌以厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、梭桿菌門（Fusobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）和變形菌門（Proteobacteria）為主。其中水貂腸道中梭桿菌門豐富度為11.54%，可以發(fā)酵氨基酸和葡萄糖。但人的腸道菌群中梭桿菌門含量很少，比例不足1%。因此本課題組將對(duì)藍(lán)狐和水貂的腸道微生物進(jìn)行培養(yǎng)、富集獲得腸道微生物區(qū)系，揭示腸道微生物對(duì)高蛋白質(zhì)、高脂肪日糧代謝機(jī)理，同時(shí)本研究成果對(duì)其它單胃動(dòng)物、反芻動(dòng)物蛋白類物質(zhì)代謝，甚至對(duì)于由能量代謝紊亂導(dǎo)致的人類代謝綜合征和心血管疾病等都具有重要的借鑒意義。

5 結(jié)論及展望

腸道菌群是動(dòng)物腸道功能的重要組成部分，直接影響腸道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，脂肪酸的合成與代謝，對(duì)動(dòng)物的消化、免疫以及代謝疾病等方面具有重要影響。但是，由于動(dòng)物體腸道菌群結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性，目前對(duì)腸道菌群參與機(jī)體代謝的部分機(jī)制尚不明確，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，不同菌群的功能，菌群之間的協(xié)同互作，菌群對(duì)代謝的影響機(jī)制，菌群對(duì)健康的促進(jìn)作用等科學(xué)問(wèn)題必會(huì)被逐一揭示。腸道菌群與宿主的互惠共生關(guān)系也將會(huì)得到更好的闡釋和應(yīng)用。

（參考文獻(xiàn)刊略，需者可函索1284720703@qq.com）