生命進化史上的奇葩—埃迪卡拉生物群

文 /馮偉民 陳 哲 葉法丞 譚 超 葉 輝

由于長期以來一直沒有化石發(fā)現(xiàn)，或者確切地說是沒有宏體可見的化石發(fā)現(xiàn)，因此前寒武紀曾被稱為隱生宙。直到20世紀50年代，隨著埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)，這種觀點才被改變。但埃迪卡拉生物與現(xiàn)生生物截然不同，它們有些似乎像水母，但不會游泳漂流；它們像動物，卻似乎更像植物。這些奇形怪狀的生物到底是什么？是不是動物？是否就是我們的祖先？科學(xué)家一直在探索，試圖解開這些謎團。

埃迪卡拉生物群因最初發(fā)現(xiàn)于南澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀晚期的龐德砂巖而得名，是已知最古老的、具有復(fù)雜形體結(jié)構(gòu)的生物組合之一，主要生活在5.75億至5.41億年前的海洋中，是宏體生物演化過程中最為獨特的化石生物群。它們?yōu)檐涹w，化石以印痕或鑄模方式保存于碎屑巖中。

埃迪卡拉生物化石形態(tài)獨特，以盤狀、葉狀、管狀等為特征，其大小不一，從幾厘米到超過1米。關(guān)于埃迪卡拉生物的分類歸屬一直爭議很大，多數(shù)學(xué)者認為它們可能是后生動物的早期代表，是后生動物出現(xiàn)后的第一次適應(yīng)性輻射，其擁有的與現(xiàn)代大多數(shù)動物截然不同的形體結(jié)構(gòu)，是為適應(yīng)元古宙末期的低氧環(huán)境。目前的證據(jù)證明，埃迪卡拉生物群的組成十分復(fù)雜，不僅包括輻射對稱動物的基干和冠部類群、兩側(cè)對稱動物的基部類群，還包括了動物進化中的“失敗的實驗品”，更包括了其他真核生物的可能代表。埃迪卡拉生物群滅絕后，迎來了后生動物在寒武紀初的大爆發(fā)。

埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)

有關(guān)埃迪卡拉化石的最早報道可以追溯到1872年，加拿大古生物學(xué)家以利加拿·比林斯在加拿大紐芬蘭省東南部的阿瓦隆半島發(fā)現(xiàn)了一種圓盤狀印痕，定名為Aspidellaterranovica。但當(dāng)時，甚至以后很長時間大家都認為這些結(jié)構(gòu)是非生物的沉積構(gòu)造，而不是化石。1908年，地質(zhì)調(diào)查者在納米比亞發(fā)現(xiàn)了類似的化石組合，直到1929年至1933年才由德國古生物學(xué)家顧里其進行了描述。1946年至1949年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯普里格在埃迪卡拉山發(fā)現(xiàn)了更多的化石，并將這一發(fā)現(xiàn)發(fā)表在當(dāng)?shù)鼗始覍W(xué)會的會刊上。不幸的是，由于前寒武紀沒有化石這種觀點根深蒂固，這些發(fā)現(xiàn)并沒有被重視。

1958年，特雷弗·福德報道了中學(xué)生羅杰·梅森在英格蘭查恩伍德森林中發(fā)現(xiàn)的葉狀印痕化石，并將其命名為梅森強尼蟲。該發(fā)現(xiàn)迅速引起了澳大利亞著名科學(xué)家馬丁·格萊斯納教授的關(guān)注，并在《自然》上發(fā)表了一篇短評，將強尼蟲與埃迪卡拉山中發(fā)現(xiàn)的葉狀體進行了比較，將其解釋為海筆類的化石。他和同事瑪麗·韋德認為，埃迪卡拉山和包括查恩伍德森林在內(nèi)的其他許多地方發(fā)現(xiàn)的豐富盤狀印痕，是新元古代末期廣泛存在的一個生物群，于是取名為“埃迪卡拉生物群（Ediacarafauna）”。

至此，科學(xué)界第一次認識到寒武紀以前的海洋生命形態(tài)。恰當(dāng)一點說，“Ediacara”一詞來自澳大利亞的土著語言，意為“泉水孔”。這里的“泉”可能是復(fù)雜動物的起源之處。

自埃迪卡拉生物群被發(fā)現(xiàn)后，迅速引起了科學(xué)界的廣泛關(guān)注。除了南極大陸以外，所有大陸均有發(fā)現(xiàn)，英格蘭、愛爾蘭、挪威、納米比亞、墨西哥、俄羅斯、加拿大、美國和中國等超過30多個國家都發(fā)現(xiàn)了這類化石。其中，有四個地方是埃迪卡拉生物群的“聚集區(qū)”，分別是澳大利亞、納米比亞、加拿大和俄羅斯。有趣的是，世界各地發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉生物群大多以印痕或鑄模形式保存在碎屑巖中，而中國近年來在三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉化石產(chǎn)自海相碳酸鹽巖中，表明埃迪卡拉生物群的生存空間拓展到了整個海洋。

埃迪卡拉生物群的主要類型

查恩盤蟲

葉片狀的查恩盤蟲生存于5.7億至5.5億年前，是埃迪卡拉生物群的標(biāo)志性類型之一，分布廣泛，在加拿大的紐芬蘭以及英格蘭和澳大利亞都有發(fā)現(xiàn)。查恩盤蟲絕對是當(dāng)時巨無霸級的生物，高可達1米以上，其“葉柄”兩側(cè)有許多對生或互生的“羽葉”，“葉柄”始端有個球形固著器。查恩盤蟲的形態(tài)特征與現(xiàn)生腔腸動物中的海筆類非常相似，但其真實身份至今仍然是個謎。

自發(fā)現(xiàn)以來，埃迪卡拉生物群已被描述的化石超過250個種，化石形態(tài)類型以rangeomorpha、圓盤狀、葉狀體為主，也有少量的兩側(cè)對稱等其他類型。下面我們將對埃迪卡拉生物群的主要化石類型進行一一介紹。

蘭吉海鰓

蘭吉海鰓是最早描述的典型的埃迪卡拉化石，具有一個粗的中軸，向頂部逐漸變細，呈錐狀，具有6個輻射狀的葉片體，葉片上生長著分支；分支具有次一級分支，現(xiàn)有標(biāo)本可以觀察到三級分支，這些分支具有自相似特點。該生物可能直立于沉積物表面生活，在納米比亞、澳大利亞、俄羅斯均有發(fā)現(xiàn)。

狄更遜水母

狄更遜水母是埃迪卡拉生物群中的明星類型，曾被認為是多毛類、刺胞動物、扁行動物或環(huán)節(jié)動物，甚至被歸入非后生動物中的文德生物類或地衣類、真菌類。狄更遜水母產(chǎn)自南澳大利亞、俄羅斯，主要產(chǎn)于砂巖中。狄更遜水母的身體為橢圓形或長橢圓形，呈薄餅狀，長度可達1.4米，厚度只有幾毫米，兩側(cè)對稱，明顯分節(jié)，可能通過表皮攝取營養(yǎng)。最近有研究認為，狄更遜水母具有兩輻射對稱的特性，且內(nèi)部具有可與現(xiàn)生的櫛水母的胃水管系統(tǒng)類比的構(gòu)造，因此被認為與櫛水母親緣關(guān)系密切。

盾盤蟲

盾盤蟲是最早被發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉化石。該化石最早發(fā)現(xiàn)于圣約翰市普萊斯考特和達科沃斯街的黑色砂巖和頁巖。盡管最初盾盤蟲被很多研究者視為非生物結(jié)構(gòu)，但近幾年的研究表明了其生物屬性，認為它們可能是葉狀體生物固著的圓盤。圓盾盤蟲的表面具有同心環(huán)和（或）向中心會聚的射線，其直徑為1毫米至180毫米，多數(shù)為4毫米至10毫米。

環(huán)輪水母

圓盤形的環(huán)輪水母是埃迪卡拉生物群中最常見、分布最廣的一類生物，被認為屬于水母。其大小差距很大，小的近幾毫米，大的可達1米左右。先前人們認為環(huán)輪水母可能是浮游的水母，現(xiàn)在認為它們可能是底棲的水螅，有點像?？Ｋ鼈兺ㄟ^一分為二或出芽生殖。世界很多地方的前寒武紀地層中都發(fā)現(xiàn)了相似度不一的這類化石。中國遼寧南部的晚前寒武紀地層中也產(chǎn)環(huán)輪水母和其他水母狀化石，但其真實性尚存在疑問。

莫森水母

莫森水母個體較大，直徑可達10厘米，身體圓形，為簡單輻射對稱，從中心環(huán)有多條向外輻射的肋葉。這些肋葉形成很多“代”，新的一代都比上一代小。化石為鑄模形式，位于沉積層的下表面，每一代的肋葉被一代更大的肋葉覆蓋。莫森水母最早被報道是1966年，最初被認為是水母。1989年，德國古生物學(xué)家賽拉赫將其看作兩側(cè)對稱的后生動物的復(fù)雜穴道，而非實體化石，后來進一步認為其為假化石，僅是一種松軟沉積物變形產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)。但持不同意見者堅持認為莫森水母一定是化石。爭論仍在繼續(xù)。

冬衣蟲

冬衣蟲的分布非常廣泛，在加拿大、俄羅斯、挪威、中國和東歐一些國家都有發(fā)現(xiàn)。圓盤狀，在圓盤外緣具有放射形“觸手狀”結(jié)構(gòu)，外形與現(xiàn)生的?？茴愃?，早期學(xué)者也將其歸入腔腸動物。但在加拿大發(fā)現(xiàn)的化石與葉狀體相連，現(xiàn)在學(xué)者將其解釋為某些埃迪卡拉生物的固著器。

斯普里格蟲

斯普里格蟲是埃迪卡拉生物群的代表性化石之一，生活在大約5.5億年前。這是一種身體分節(jié)的生物，有些像現(xiàn)代的多毛類環(huán)節(jié)動物，長3厘米至5厘米。其前端幾個節(jié)融合在一起形成頭，上面還可能有眼睛和觸角。身體兩側(cè)對稱，底部覆蓋著兩排相互咬合的堅硬板片，而頂部覆蓋著一排。它們可能會捕食，但沒有發(fā)現(xiàn)口和消化器官，也沒有發(fā)現(xiàn)爬行的痕跡。目前一般認為其與節(jié)肢動物具有親緣關(guān)系，可能是三葉蟲的祖先類群。

蕨葉蟲

蕨葉蟲是埃迪卡拉生物群的代表性化石之一，分布廣泛，在南澳大利亞、納米比亞和俄羅斯白海地區(qū)都有發(fā)現(xiàn)。其身體包含三個裂片，由于被壓平，通常只能看見其中的兩個。每一個裂片都包含大量的平行肋，向三個裂片會集的主軸延伸。它們可能是通過從底部增加新的構(gòu)造單元進行生長。早期學(xué)者認為蕨葉蟲是直立生長，后經(jīng)過研究，認為它們是平躺于沉積物中，其中兩個裂片半埋于沉積物中，另一個直立于沉積物之上，類似于帆船。

三臂盤蟲

三臂盤蟲是埃迪卡拉生物群中著名的三輻射對稱的成員，最早描述于1959年。三臂盤蟲分布很廣，除南澳大利亞之外，在俄羅斯白海地區(qū)和烏克蘭的波多利亞均有發(fā)現(xiàn)。三臂盤蟲的身體為圓盤狀，呈三輻射對稱，平均直徑約5厘米。三臂盤蟲從中央向邊緣延伸三條彎曲的臂，這些臂可能是中空的。三臂盤蟲的分類位置可能與海星、海膽之類的棘皮動物有關(guān)，也可能是一種滅絕門類的代表。它們與其他埃迪卡拉紀和寒武紀早期的三輻射對稱生物構(gòu)成了已經(jīng)滅絕的門級分類單元——三葉動物門。

克勞德管

克勞德管是埃迪卡拉紀一類重要的標(biāo)志化石，分布范圍廣泛，時間為距今5.5億至5.43億年前?？藙诘鹿苁悄壳按_認的最早的骨骼后生動物化石，在前寒武紀一寒武紀界線附近滅絕。它的管體常呈不同程度的彎曲，由一系列漏斗狀單元偏心狀套合形成。克勞德管管體大小差別很大，直徑多在250微米至450微米， 但最大可達6毫米，目前保存最長可達150毫米。有觀點認為，克勞德管與現(xiàn)生的龍介類可能具有親緣關(guān)系。

金伯拉蟲

金伯拉蟲是兩側(cè)對稱的單特異性埃迪卡拉生物化石，生活在距今5.5億多年前，外形像蛞蝓。最早發(fā)現(xiàn)于澳大利亞埃迪卡拉山，與其他生物的進化關(guān)系現(xiàn)在仍有很大爭議。最早古生物學(xué)家認為它們是一種水母，后來又認為它們更可能是一種軟體動物。但無論怎樣，大家都認為它是一種動物類化石，對寒武紀大爆發(fā)以前的生物進化和多樣性發(fā)展研究提供了重要的線索。

埃迪卡拉生物群出現(xiàn)于地球歷史非常特殊的時期，即地球雪球事件之后和寒武紀生命大爆發(fā)之前這一階段。在其之前近30億年的歷史中，地球一直處于藻類時代，盡管這一過程中生命在不斷自我完善，從原核生命到真核生命，并出現(xiàn)了多細胞生命的趨勢，但生命仍顯得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了這一局面的結(jié)束，代表著以具有復(fù)雜形體結(jié)構(gòu)的生物為主要代表的新時代的來臨。埃迪卡拉生物群是后生動物出現(xiàn)后的第一次適應(yīng)性輻射，是地球低氧環(huán)境下后生動物大規(guī)模占領(lǐng)淺海的首次演化嘗試，代表了生命歷經(jīng)漫長演化后在形態(tài)功能上的噴發(fā)式創(chuàng)新。埃迪卡拉生物采取了與現(xiàn)代大多數(shù)動物截然不同的形體結(jié)構(gòu)、變化方式，通過不增加內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，只改變軀體的基本形態(tài)來適應(yīng)低氧環(huán)境。埃迪卡拉生物群最終滅絕了，被擁有硬殼和復(fù)雜內(nèi)部器官的后生動物取代。但其特殊的外貌形態(tài)和保存方式，留下了許多至今難以解答的疑問。

埃迪卡拉生物的未解之謎

奇異的形態(tài)

從發(fā)現(xiàn)伊始，埃迪卡拉生物就因為其古老的時代和奇特的形態(tài)困擾著古生物學(xué)家。埃迪卡拉生物是沒有礦化的外殼和骨骼的軟體生物，卻在通常不易保存化石的石英砂巖中被發(fā)現(xiàn)，并呈現(xiàn)三維立體形態(tài)，這在此后5億多年的地球歷史上是絕無僅有的。埃迪卡拉化石個體大、形態(tài)多樣，但沒有現(xiàn)代動物具有的嘴、骨骼，更缺乏動物通常具有的進行運動、取食和消化等功能的器官。埃迪卡拉生物不同于今天的主流生命形式，它們具有奇特的生命形態(tài)，大多呈扁平狀，一般只有幾厘米大小，最大的體長達l米，有的像是海筆、水母或蠕蟲，有的卻和我們熟悉的生物類型截然不同。科學(xué)家猜想，當(dāng)時的生物大多靠身體表面和海水接觸來滲透吸收營養(yǎng)。為了獲取更多的營養(yǎng)，它們的身體不斷膨脹，于是出現(xiàn)了巨大體型，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀。

生存環(huán)境

在世界各地發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉生物群大都是在碎屑巖地層中。后生動物的軟體印模能在龐德砂巖里保存下來，是由于該砂巖沉積時波浪及水流強度暫時減弱，動物軟體與細泥沙合在一起，軟體正在腐爛時或腐爛之后被蓋上另一層細沙，原有軟體的印模即被保留。如軟體較長期不腐爛，則蓋上去的細沙的下表面還可具有明顯印痕。

根據(jù)對埃迪卡拉生物化石的保存方式和組合情況的研究表明，這些奇特生物生活于海洋環(huán)境。從沉積物來看，它們主要生活在淺海六七米的深度，并距海岸很近。在這樣的環(huán)境下，蠕蟲狀動物可在海底鉆洞或覓食，海羽筆類可以扎根沙里。大多數(shù)水母是從開闊海洋漂浮而來的，一些狄更遜蠕蟲在它們被掩埋的地方顯示了收縮與擴張。還有一個種有許多生長階段的、大小不同的個體，這說明它們生活的地方與埋藏的地方很近。

近年來，在中國三峽地區(qū)的灰?guī)r地層中也發(fā)現(xiàn)了典型的埃迪卡拉生物群，表明這一生物群分布于世界整個海洋中。

與現(xiàn)今生物有關(guān)聯(lián)嗎？

對于埃迪卡拉生物的屬性，哈佛大學(xué)的安德魯·諾爾教授比作古生物學(xué)中的羅夏墨跡測試，因為不同的科學(xué)家對同一個化石的解讀可能完全不同。例如狄更遜水母，有的說是水母的近親，有的說是海底蠕蟲，有的說是地衣，有的甚至說它屬于一類已經(jīng)完全滅絕的生物。

有的科學(xué)家認為埃迪卡拉動物屬于真菌，也有其他觀點認為它們是地衣、原核生物或原始多細胞動物，甚至有人說它們屬于一個與現(xiàn)今生物界沒有任何親緣關(guān)系的獨立生物界。有科學(xué)家曾經(jīng)這樣解釋埃迪卡拉化石：它們代表著地球上動物大量出現(xiàn)之前的一次失敗了的演化實驗。

滅絕原因

距今5.5億多年前的埃迪卡拉時代，被稱為“埃迪卡拉花園”，因為埃迪卡拉生物沒有相互捕殺的天敵。但它們依然面臨著非常嚴峻的生存問題：海水中含氧量稀少，食物日漸減少，沒有攝食和呼吸器官。

生物進行攝食和呼吸通常有兩種途徑：一種是向外盡量擴展自己的體表面積，讓呼吸和攝食都通過更大的表面皮膚來進行。這種方法比較簡單，現(xiàn)在的絳蟲等寄生蟲采用的就是這種方法。另一種則比較復(fù)雜，要通過上百萬年甚至千萬年的進化，發(fā)展出功能齊全且專一高效的內(nèi)部器官，通過內(nèi)臟的分支和褶曲來增加器官的表面積，達到增強呼吸和攝食的需要。埃迪卡拉生物選擇了前一途徑，它們把身體扁平化發(fā)展。但是，增大的軀體又需要更多的營養(yǎng)，而攝取更多營養(yǎng)又必須進一步讓軀體伸展變大……在此循環(huán)中，它們把自己越攤越大。

對于埃迪卡拉生物群的滅絕，目前有三種假說：一是埃迪卡拉紀末期地球氧含量增加，迫使原先適應(yīng)低氧環(huán)境的生物退出了歷史舞臺；二是埃迪卡拉紀—寒武紀界線附近廣泛出現(xiàn)的捕食者消滅了埃迪卡拉生物群；三是這只是一個假象，不過是埃迪卡拉紀之后沉積條件發(fā)生了變化，使得埃迪卡拉生物群無法保存下來而已。

中國埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)

自埃迪卡拉生物群被報道以來，中國的古生物學(xué)家也在努力尋找，雖然也發(fā)現(xiàn)了幾類埃迪卡拉生物群分子，但這些都不是該生物群中的常見類型。如1978年在野外考察三峽地區(qū)剖面時，曾發(fā)現(xiàn)了一塊化石，雖然具有埃迪卡拉生物的形體結(jié)構(gòu)特征，卻很難歸入已知的屬種。2006年，在貴州東郊部大約5.6億年前的黑色頁巖中，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種具有8個螺旋狀輻射排列管臂構(gòu)造的盤狀化石，被認為與埃迪卡拉山石英砂巖中發(fā)現(xiàn)的同屬一種生物，被命名為“八臂仙母蟲”。在中國揚子地臺是否存在典型的埃迪卡拉生物群分子，一直是中國早期生命研究者困惑的問題，對埃迪卡拉生物化石的探索，中國的古生物學(xué)家一直未有停歇。

湖北宜昌霧河地區(qū)廣泛分布著埃迪卡拉紀燈影組地層，而這段地層正好是埃迪卡拉生物群層位，中國很多老一輩古生物學(xué)家都曾試圖在這里尋找埃迪卡拉化石，但始終一無所獲。中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所前寒武紀課題組在這里進行了長期的工作，在野外進行地質(zhì)勘查時，他們注意到這一帶的農(nóng)戶家屋頂覆蓋著埃迪卡拉紀的薄石板。這些石板引起了他們的注意。這些薄石板大多保存完好，因此他們就想上屋頂看看有沒有線索。在征得房主們的同意后，便上房“揭瓦”，沒想到真的就有了大發(fā)現(xiàn)。他們在一個農(nóng)戶家的屋頂上，發(fā)現(xiàn)了大量的遺跡化石，這些化石上的紋路有些像樹枝，有些像蚯蚓。這些化石的發(fā)現(xiàn)說明該段地層中有大量的動物活動信息。2002年，他們在一處碎石堆中發(fā)現(xiàn)了一小塊化石殘片，保存著典型埃迪卡拉生物的3條肋狀分支，堅定了他們在霧河地區(qū)尋找埃迪卡拉化石的信心。

第一塊典型的埃迪卡拉生物化石的發(fā)現(xiàn)，非常幸運。2011年，該課題組的部分成員又一次來到霧河一帶搜索化石，當(dāng)走進一處農(nóng)家小院時，發(fā)現(xiàn)該戶房頂剛換了新瓦，一堆從屋頂換下來的石板靜靜地躺在那里。大家都興奮起來，開始了新的翻查。很快，一個成員興奮地舉起一塊石板晃動著，那一刻，他們知道這些年的努力終于有了回報。

在之后的幾年中，該課題組在該地區(qū)陸陸續(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)了400多塊典型的埃迪卡拉生物群化石，已發(fā)現(xiàn)的有10多個類別，其中就包括典型的埃迪卡拉化石，還有一些是在世界其他地方從未發(fā)現(xiàn)過的新物種，比如“霧河管”。霧河管是一種管狀化石，中間是空的，由一個個圓環(huán)壘疊組成。

中國三峽埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)不僅拓展了埃迪卡拉生物群的地理分布和地層分布，也使埃迪卡拉生物群的生存空間拓展到了整個海洋；同時也表明它們是典型的海生宏體生物，從而否定了一些學(xué)者提出的埃迪卡拉生物群“陸生生物假說”。新發(fā)現(xiàn)還為探索埃迪卡拉生物群的一系列重要問題，比如取食方式、生存空間和底質(zhì)競爭等，打開了一扇新窗口。