刁元彬,劉 紅,*, 袁興中, 張喬勇, 熊 森, 黃亞洲, 岳俊生, 周李磊

1 煤礦災(zāi)害動(dòng)力學(xué)與控制國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030 2 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030 3 重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 重慶 400030 4 重慶開(kāi)州澎溪河濕地自然保護(hù)區(qū)管理局, 重慶 405400

三峽水庫(kù)蓄水后,由于防洪、清淤及航運(yùn)等需求,三峽水庫(kù)實(shí)行“蓄清排渾”的運(yùn)行方式,即每年汛期(6—9月)將水位降至145m,放水排沙；汛期過(guò)后將水位抬升至175m,攔蓄清水。因此,三峽水庫(kù)正常蓄水運(yùn)行后,在145—175m高程的庫(kù)區(qū)兩岸,形成與天然河流漲落季節(jié)相反、水位落差高達(dá)30m、面積達(dá)348.9km2的水庫(kù)消落帶[1]。反季節(jié)、高水位落差導(dǎo)致三峽庫(kù)區(qū)原有生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生顯著變化,對(duì)生物多樣性產(chǎn)生強(qiáng)烈脅迫[2]。鳥(niǎo)類(lèi)作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,是生態(tài)系統(tǒng)健康水平的指示類(lèi)群[3- 5]。目前三峽水庫(kù)生物多樣性研究多集中于藻類(lèi)、底棲動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)、高等維管植物等生物類(lèi)群[6- 8]。對(duì)三峽水庫(kù)鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)學(xué)的研究比較匱乏,迄今為止,僅有蘇化龍等[9- 11]、張家駒等[12]、冉江洪等[13]等對(duì)庫(kù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行過(guò)本底調(diào)查,但對(duì)三峽水庫(kù)蓄水后鳥(niǎo)類(lèi)群落的變化、季節(jié)性水位變化與鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)之間的相互關(guān)系缺乏研究。本文以位于三峽庫(kù)區(qū)腹心的重慶開(kāi)州區(qū)漢豐湖為研究區(qū)域,選擇不同水位時(shí)期,進(jìn)行鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的調(diào)查研究,探討大型水庫(kù)蓄水后鳥(niǎo)類(lèi)群落及多樣性對(duì)季節(jié)性水位變化的響應(yīng)關(guān)系,旨在積累三峽庫(kù)區(qū)生物多樣性變化的長(zhǎng)期數(shù)據(jù),為國(guó)內(nèi)外大型水庫(kù)的生物多樣性保護(hù)及其管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域漢豐湖位于三峽庫(kù)區(qū)腹心的重慶開(kāi)州區(qū),是長(zhǎng)江一級(jí)支流澎溪河回水末端,地理坐標(biāo)為108°18′41.35′′—108°′27′41.84″E,31°09′10.09′′—31°11′16.39′′N(xiāo)。研究區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,多年平均氣溫18.5℃,多年平均降水量1385mm。受三峽水庫(kù)水位調(diào)控影響,環(huán)漢豐湖形成了水位變幅接近22.5m的消落帶[14]。為減緩漢豐湖大面積消落帶對(duì)開(kāi)州城區(qū)生態(tài)環(huán)境的不利影響,2007年,在重慶開(kāi)州新城區(qū)下游4.5km處修建水位調(diào)節(jié)壩,擬將消落帶水位變幅由22.5m降至4.72m,并形成具有獨(dú)特水位變動(dòng)的“城市內(nèi)湖”—漢豐湖。漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩的調(diào)控方式為：冬季,當(dāng)三峽水庫(kù)水位上漲至175m,調(diào)節(jié)壩閘門(mén)打開(kāi),漢豐湖與三峽水庫(kù)同水位,即175m高水位運(yùn)行；夏季,當(dāng)三峽水庫(kù)壩前水位下降至145m時(shí),閘門(mén)關(guān)閉,漢豐湖水位維持在170.28m。漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩自2012年建成后,迄今為止尚未下閘蓄水,因此一直保持著與三峽水庫(kù)同步的水位變化。2017年漢豐湖將首次嘗試在夏季三峽水庫(kù)低水位時(shí)期下閘蓄水到170.28m水位高程。

針對(duì)漢豐湖的水位季節(jié)性變化,為了保障漢豐湖水環(huán)境安全,改善漢豐湖周城市人居環(huán)境質(zhì)量,環(huán)漢豐湖消落帶及其上的湖岸區(qū)實(shí)施了系列濕地修復(fù)工程,包括基塘工程(漢豐湖南岸石龍船大橋至游泳館、漢豐湖南岸芙蓉壩、漢豐湖北岸石龍船大橋至頭道河口)、濕地多塘工程(頭道河河口)、林澤工程(東河河口、烏楊壩)及多帶多功能生態(tài)護(hù)坡(烏楊壩)。

1.2 調(diào)查方法

2015年3月至2016年2月對(duì)漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)群落及其生境進(jìn)行了調(diào)查,根據(jù)水位變動(dòng)特點(diǎn)、代表性生境類(lèi)型,共設(shè)置了6個(gè)固定定量調(diào)查樣點(diǎn)(表1, 圖1)。S1—S4樣點(diǎn)的調(diào)查面積設(shè)置為10hm2,S5—S6為20hm2。 同時(shí)根據(jù)漢豐湖生境狀況,對(duì)整個(gè)湖區(qū)進(jìn)行了鳥(niǎo)類(lèi)的定性調(diào)查。

表1 漢豐湖調(diào)查樣點(diǎn)環(huán)境特征

圖1 調(diào)查樣點(diǎn)位置Fig.1 The location of sampling sites in Hanfeng Lake

冬季調(diào)查分兩次進(jìn)行,即冬季Ⅰ(2015年12月最高水位期,水位高程為174.50m)和冬季Ⅱ(2016年2月開(kāi)始退水后,代表水位消退初期,水位高程為170.01m)。春、夏及秋季定量調(diào)查分別選擇2015年4、8、10月進(jìn)行。每個(gè)月調(diào)查3次。選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣,在鳥(niǎo)類(lèi)活動(dòng)的高峰段(7:00—10:00；16:00—18:00),使用8×42倍雙筒望遠(yuǎn)鏡及20—60倍單筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀察,記錄鳥(niǎo)類(lèi)的種類(lèi)、數(shù)量、行為及生境特征,鳥(niǎo)類(lèi)識(shí)別主要參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè)》[15],鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄》[16]。

1.3 功能群劃分

參考Paszkowski和Tonn[3]、Gatto等[17]、Ortega-lvarez等[18]的研究,并結(jié)合野外對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)取食習(xí)性的實(shí)際觀察,將鳥(niǎo)類(lèi)劃分為4種取食功能群：(1)肉食性鳥(niǎo),取食魚(yú)、螺、貝類(lèi)及小型脊椎動(dòng)物等；(2)食蟲(chóng)鳥(niǎo),主要取食昆蟲(chóng)；(3)植食性鳥(niǎo),主要取食植物體果實(shí)、種子、谷物、根莖、塊莖等；(4) 雜食性鳥(niǎo),取食小型動(dòng)物、植物體等多種食物。

1.4 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢(shì)度測(cè)定采用Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)[19],計(jì)算公式為：

I=Ni/N

(1)

優(yōu)勢(shì)度等級(jí)按照如下標(biāo)準(zhǔn)劃分：優(yōu)勢(shì)種(>10%),常見(jiàn)種(1%—10%),稀有種(<1%)[20]。

鳥(niǎo)類(lèi)多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測(cè)定[19],計(jì)算公式為：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(3)

式中,S為物種數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量；Pi為第i種個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例。

鳥(niǎo)類(lèi)群落相似性采用S?renson 相似性系數(shù)測(cè)定,計(jì)算公式為：

c=2j/(a+b)

(4)

式中,j為2個(gè)季節(jié)共有的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)數(shù),a為第一個(gè)季節(jié)的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)數(shù),b為第二個(gè)季節(jié)的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)數(shù)[21]。

用One-way ANOVA對(duì)群落數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。若差異顯著,采用Duncan法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。顯著性水平取0.05。

采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(Detrended correspondence analysis, DCA)分析越冬鳥(niǎo)類(lèi)的空間分布特征及其棲息的生境特點(diǎn)[22-23]。剔除相對(duì)多度小于0.1%的物種,以6個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)在冬季Ⅰ和冬季Ⅱ的28個(gè)物種的多度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),構(gòu)建28×12二維矩陣進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析。DCA分析及制圖用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

本研究共記錄鳥(niǎo)類(lèi)97種,隸屬12目32科。其中,雀形目鳥(niǎo)類(lèi)最多,有43種,占鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)的44.33%；其次為雁形目和鸻形目,有18種和13種,分別占鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)的18.56%、13.40%。其他類(lèi)群鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)均低于10種。濕地鳥(niǎo)類(lèi)49種,主要包括雁鴨類(lèi)(18種)、鸻鷸類(lèi)(13種)、鷺類(lèi)(7種)、秧雞類(lèi)(5種)。在居留類(lèi)型上,留鳥(niǎo)41種,占鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)的42.27%；冬候鳥(niǎo)30種,占鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)的30.93%；夏候鳥(niǎo)和旅鳥(niǎo)種類(lèi)較少,所占鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)的比例分別為14.43%和11.34%；迷鳥(niǎo)1種,為斑頭雁(Anserindicus)。國(guó)家Ⅱ級(jí)野生保護(hù)動(dòng)物3種,分別為普通鵟(Buteojaponicus)、鴛鴦(Aixgalericulata)及小天鵝(Cygnuscolumbianus)。紅胸田雞(Porzanafusca)、藍(lán)胸秧雞(Gallirallusstriatus)為重慶市新記錄種。

優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)及其個(gè)體數(shù)量隨季節(jié)變化明顯,并表現(xiàn)出與水位變動(dòng)一致的變化關(guān)系。8月漢豐湖低水位期,優(yōu)勢(shì)種為白鷺(Egrettagarzetta)和棕頭鴉雀(Sinosuthorawebbiana),其中白鷺在漢豐湖小規(guī)模集群,僅在S3樣點(diǎn)就觀測(cè)到75只。10月到次年2月漢豐湖處于高水位期,秋季與冬季Ⅰ、冬季Ⅱ的優(yōu)勢(shì)種不同；秋季的優(yōu)勢(shì)種為斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)和麻雀(Passermontanus)；冬季Ⅰ的優(yōu)勢(shì)種為綠頭鴨(A.platyrhynchos)、羅紋鴨(A.falcata)和骨頂雞(Fulicaatra)；冬季Ⅱ的優(yōu)勢(shì)種為綠頭鴨和骨頂雞。冬季Ⅰ的優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量最高,占當(dāng)月鳥(niǎo)類(lèi)總數(shù)量的比例為80.05%。

漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)物種豐度和多度隨季節(jié)變化明顯。夏季的物種豐度最高,為34種；其次為秋季32種；冬季Ⅰ30種,冬季Ⅱ28種；春季的物種豐度最低,僅27種。冬季Ⅱ和春季的物種豐度分別與夏季、秋季、冬季Ⅰ的差異顯著(P<0.05)；冬季Ⅱ和春季之間差異不顯著(P>0.05)；夏季、秋季和冬季Ⅰ之間的差異不顯著(P>0.05)。

冬季Ⅰ漢豐湖蓄水到最高水位,水域面積為14.8km2,調(diào)查到鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量1048只,其中水鳥(niǎo)1024只；鴨類(lèi)是主要生態(tài)類(lèi)群,有848只。夏季漢豐湖低水位期,水域面積大大縮小,約4km2,調(diào)查到水鳥(niǎo)121只；雀形目鳥(niǎo)類(lèi)及鷺類(lèi)是主要的生態(tài)類(lèi)群,分別為254只、101只。冬季Ⅱ與冬季Ⅰ的鳥(niǎo)類(lèi)多度差異不顯著(P>0.05)；冬季Ⅰ和冬季Ⅱ與春季、夏季、秋季之間鳥(niǎo)類(lèi)多度差異顯著(P<0.05)；春季、夏季、秋季之間的多度差異不顯著(P>0.05)。

2.2 群落多樣性及相似性

2015年夏季漢豐湖為低水位期,2015年10月至2016年2月為高水位期,水位高程隨季節(jié)變化明顯。夏季、秋季、春季的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著高于冬季Ⅰ和冬季Ⅱ(圖2,圖3)。冬季Ⅰ和冬季Ⅱ的多樣性指數(shù)分別與春季、夏季、秋季之間的差異顯著(P<0.05)；冬季Ⅰ和冬季Ⅱ之間差異不顯著(P>0.05)；春季、夏季、秋季之間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同季節(jié)漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)群落Shannon-Wiener指數(shù)(均值±標(biāo)注差)及對(duì)應(yīng)的水位高程 Fig.2 Species Shannon-Wiener index in different seasons of Hanfeng Lake (Mean±SE) and water level不同字母代表顯著性水平0.05的差異性

圖3 不同季節(jié)漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)群落Pielou均勻度指數(shù)(均值±標(biāo)注差)及對(duì)應(yīng)的水位高程Fig.3 Pielou evenness index of avian communities in different seasons of Hanfeng Lake (Mean±SE) and water level不同字母代表顯著性水平0.05的差異性

由表2可知,冬季Ⅰ漢豐湖高水位(174.50m)期,與春季、夏季、秋季的鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)低。夏季與冬季Ⅰ僅有10種鳥(niǎo)類(lèi)相同,鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)最低,為0.31。8月低水位期(152.50m)主要為雀形目鳥(niǎo)類(lèi)和鷺類(lèi)；12月高水位期,主要為雁鴨類(lèi)和雀形目鳥(niǎo)類(lèi),鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)組成差異明顯。12月和2月群落相似性系數(shù)較高,為0.83。

表2 漢豐湖不同季節(jié)鳥(niǎo)類(lèi)群落相似性系數(shù)

冬季Ⅰ為2015年12月,冬季Ⅱ?yàn)?016年2月

2.3 越冬鳥(niǎo)類(lèi)空間分布

DCA排序軸能夠反映一定的環(huán)境梯度,通過(guò)對(duì)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)分析,可以識(shí)別與排序軸顯著相關(guān)的環(huán)境因子,反映物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[24-25]。圖4為漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)12月和2月的DCA二維排序圖。越冬鳥(niǎo)類(lèi)的空間分布格局有差異。第一排序軸從左至右基本反映了在冬季S1—S6樣點(diǎn)水面寬度增加和距離城鎮(zhèn)居民點(diǎn)的距離降低的趨勢(shì)。第一排序軸反映了越冬的雁鴨類(lèi)集中分布在水面最為開(kāi)闊、人為干擾強(qiáng)度最低的S6樣點(diǎn)。鴨科鳥(niǎo)類(lèi)冬季在S6區(qū)域集群,個(gè)體數(shù)量占越冬鳥(niǎo)類(lèi)總數(shù)量的80.5%。第一排序軸特征值分為0.712,解釋了36.8%的鳥(niǎo)類(lèi)分布特征。第二排序軸從下至上基本反映了人為干擾強(qiáng)度從低到高的變化趨勢(shì)。麻雀、白鹡鸰(Motacillaalba)、純色山鷦鶯(Priniainornata)等雀形目鳥(niǎo)類(lèi)零散分布在人為干擾較強(qiáng)的S1—S4樣點(diǎn)。第二排序軸特征值分為0.231,第二排序軸解釋了11.9%的分布特征。在冬季Ⅰ與冬季Ⅱ,S5的鳥(niǎo)類(lèi)組成有差異。

圖4 漢豐湖越冬鳥(niǎo)類(lèi)DCA分析二維排序圖 Fig.4 Detrended correspondence analysis ordination of wintering birds in Hanfeng Lake圖中不同的縮寫(xiě)對(duì)應(yīng)不同鳥(niǎo)類(lèi)的拉丁名:Pha: 普通鸕鶿, Phalacrocorax carbo; Alc: 普通翠鳥(niǎo), Alcedo atthis; Tac: 小, Tachybaptus ruficollis; Pod: 鳳頭, Podiceps cristatus; Ful: 骨頂雞, Fulica atra; Chr: 紅嘴鷗, Chroicocephalus ridibundus; Act: 磯鷸, Actitis hypoleucos; Arc: 蒼鷺, Ardea cinerea; Egr: 白鷺, Egretta garzetta; Ana: 赤膀鴨, Anas strepera; Ans: 羅紋鴨, Anas falcate; Anp: 赤頸鴨, Anas Penelope; Anl: 綠頭鴨, Anas platyrhynchos; Anz: 斑嘴鴨, Anas zonorhyncha; Anu: 針尾鴨, Anas acuta; Ano: 花臉鴨, Anas Formosa; Ane: 綠翅鴨, Anas crecca; Ayt: 紅頭潛鴨, Aythya ferina; Ayh: 白眼潛鴨, Aythya nyroca; Ayy: 鳳頭潛鴨, Aythya fuligula; Pas: 麻雀, Passer montanus; Emb: 小鹀, Emberiza pusilla; Lan: 棕背伯勞, Lanius schach; Pri: 純色山鷦鶯, Prinia inornata; Rip: 崖沙燕, Riparia riparia; Mot: 白鹡鸰, Motacilla alba; Ant: 樹(shù)鷚, Anthus hodgsoni; Rhy: 紅尾水鴝, Rhyacornis fuliginosa

2.4 功能群動(dòng)態(tài)變化

漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)取食功能群組成隨季節(jié)不同而變化顯著,由此反映了功能群組成與水位變化之間的關(guān)系(圖5,圖6)。食蟲(chóng)鳥(niǎo)主要由雀形目鳥(niǎo)類(lèi)和鸻鷸類(lèi)組成,在春季和秋季的相對(duì)豐度(即各功能群的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)組成)最高,分別為59.26%和46.88%；夏季和冬季略低。肉食性鳥(niǎo)類(lèi)由鷺類(lèi)、類(lèi)、鸕鶿等組成,相對(duì)豐度隨季節(jié)變化不明顯。雜食性鳥(niǎo)類(lèi)主要由雀形目鳥(niǎo)類(lèi)和秧雞類(lèi)組成,相對(duì)豐度隨季節(jié)變化不明顯。植食性鳥(niǎo)類(lèi)主要由鴨科鳥(niǎo)類(lèi)和雀形目鳥(niǎo)類(lèi)組成,隨季節(jié)變化極為顯著,冬季相對(duì)豐度最高,兩個(gè)水位高程時(shí)期(即12月174.50m水位高程,和2月170.01m水位高程)分別為26.67%和35.71%；春季最低,僅為3.70%。

漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)功能群的相對(duì)多度(即各功能群的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量組成)隨季節(jié)變化的規(guī)律與相對(duì)豐度的變化明顯不同。肉食性鳥(niǎo)類(lèi)相對(duì)多度夏季最高,為31.35%,其余季節(jié)均較低。食蟲(chóng)鳥(niǎo)的相對(duì)多度春季和夏季較高,分別為49.77%和40.34%,冬季下降至最低,分別為3.39%和3.43%。植食性鳥(niǎo)相對(duì)多度春季最高,其余季節(jié)略低。植食性鳥(niǎo)相對(duì)多度冬季最高,兩個(gè)水位高程時(shí)期分別為72.53%、68.13%；春季和夏季極低,分別為1.17%和8.14%。夏季和冬季的鳥(niǎo)類(lèi)功能群的相對(duì)多度差異極為明顯。

3 討論

3.1 水位變化與鳥(niǎo)類(lèi)多樣性

明水面、灘涂、植被是影響濕地鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性及空間分布格局的3個(gè)重要因子[26]。水位變動(dòng)是三峽水庫(kù)蓄水后漢豐湖生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。與三峽水庫(kù)水位變化相一致,漢豐湖的季節(jié)性水位變化導(dǎo)致明水面、泥灘、植被等主要因子隨水位高程漲落而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化,進(jìn)而影響漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)多樣性及空間分布格局。

8月漢豐湖低水位期,鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性指數(shù)和物種豐富度最高、功能群類(lèi)型最多,主要原因如下：(1)研究范圍內(nèi)鳥(niǎo)類(lèi)生境在一年中的不同季節(jié)發(fā)生明顯的變化,這種變化與季節(jié)性水位變化密切相關(guān)。夏季當(dāng)三峽水庫(kù)水位降到145m時(shí),漢豐湖水位降至最低,水域面積縮小至一年中最小的時(shí)期,約4km2。相比其他月份,大面積的河漫灘和沙洲出露,并有洼地、溝渠、小型水塘、小型島嶼、礫石灘等多種微生境結(jié)構(gòu)。多樣的微生境及其組合類(lèi)型為白鷺、彩鷸(Rostratulabenghalensis)、紅胸田雞、磯鷸(Actitishypoleucos)等肉食性鳥(niǎo)和食蟲(chóng)鳥(niǎo)提供了食物資源和棲息環(huán)境。(2)以狗牙根(Cynodondactylon)、蒼耳(Xanthiumstrumarium)、胡枝子(Lespedezatomentosa)等為優(yōu)勢(shì)種組成的消落帶植被,在夏季低水位時(shí)期多處于花期或果期,草籽和植物群落內(nèi)的昆蟲(chóng)資源是一年中最為豐富的時(shí)期,為棕頭鴉雀、純色山鷦鶯、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)等食蟲(chóng)鳥(niǎo)提供了優(yōu)良的棲息地和食物資源。 (3)漢豐湖部分湖岸(如漢豐湖南岸石龍船大橋至游泳館、漢豐湖南岸芙蓉壩、漢豐湖北岸石龍船大橋至頭道河河口)營(yíng)造有面積不等、形態(tài)各異的濕地基塘,塘內(nèi)魚(yú)類(lèi)、螺類(lèi)、水生昆蟲(chóng)等食物資源豐富,挺水植物團(tuán)塊狀種植,形成良好的庇護(hù)地,是藍(lán)胸秧雞、黑水雞(Gallinulachloropus)、白胸苦惡鳥(niǎo) (Amaurornisphoenicurus)等涉禽的繁殖場(chǎng)所。

圖5 漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)取食功能類(lèi)群相對(duì)豐度的季節(jié)變化 Fig.5 Temporal changes of avian feeding functional groups′ relative richness in different seasons of Hanfeng Lake

圖6 漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)取食功能類(lèi)群相對(duì)多度的季節(jié)變化 Fig.6 Temporal changes of avian feeding functional groups′ relative abundance in different seasons of Hanfeng Lake

漢豐湖12月達(dá)到最高水位175m,水域面積寬闊,水面達(dá)14.8km2,灘涂被淹沒(méi),大部分植被淹沒(méi)水下,生境結(jié)構(gòu)單一,物種豐富度最低。夏季和冬季鳥(niǎo)類(lèi)群落組成及結(jié)構(gòu)差異明顯。從2015年8月到2015年12月、2016年2月,研究區(qū)域內(nèi)在草叢中活動(dòng)的食蟲(chóng)鳥(niǎo)、植食性鳥(niǎo)和肉食性鳥(niǎo)類(lèi)物種豐度和多度明顯下降；到了冬季,這3種功能群類(lèi)型的鳥(niǎo)類(lèi)趨向周邊農(nóng)耕地分布取食越冬。冬季漢豐湖形成大水面吸引綠頭鴨、羅紋鴨、綠翅鴨等植食性鳥(niǎo)類(lèi)集群越冬。骨頂雞善于潛水,能覓食水下25cm的植物體、小型魚(yú)類(lèi)及水生昆蟲(chóng),適宜深水環(huán)境,因此也是冬季的優(yōu)勢(shì)種[27-28]。

4月是漢豐湖水位消退的末期,10月是漢豐湖水位上漲期,此階段為水位變化動(dòng)態(tài)時(shí)期。4月和10月生境與8月相似,因此鳥(niǎo)類(lèi)群落多樣性指數(shù)、物種豐度、多度等與8月接近。4月與10月是鸻鷸類(lèi)遷徙時(shí)期,灘涂是鸻鷸類(lèi)在遷徙時(shí)重要的停歇地和覓食地[26,29]。但在研究期內(nèi)僅觀測(cè)到5種鸻鷸,鸻鷸類(lèi)種類(lèi)及種群數(shù)量少,主要原因有：(1)漢豐湖4月水位下降,水域面積縮小,新生成大面積泥灘。由于光熱條件適宜,泥灘水分蒸發(fā),含水量減少,泥灘內(nèi)的狗牙根、蒼耳、合萌(Aeschynomeneindica)等植物的繁殖體迅速萌發(fā)生長(zhǎng),極快覆蓋泥灘生境。漢豐湖泥灘出現(xiàn)的時(shí)間較短,不能夠給鸻鷸類(lèi)提供穩(wěn)定的食物資源。(2)2015年4月漢豐湖流域降雨量比往年大,形成洪水,加大了對(duì)泥灘的沖刷、侵蝕,不適宜鸻鷸類(lèi)停歇、覓食。(3)2015年10月由于水位抬升,夏季的灘涂被淹沒(méi)；水位高程大于170m時(shí)灘涂生境極少,零星分布,難以吸引鸻鷸類(lèi)停歇覓食。

3.2 冬季鳥(niǎo)類(lèi)空間分布格局

鳥(niǎo)類(lèi)多樣性及其空間分布格局與生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜性密切相關(guān),受水域面積、灘涂、濕地植被及周邊土地利用類(lèi)型等多種環(huán)境因子影響[30]。冬季高水位期,漢豐湖有庫(kù)灣、河口、半島、開(kāi)闊大水面等生境結(jié)構(gòu)。漢豐湖6個(gè)樣點(diǎn)由于生境結(jié)構(gòu)與周邊環(huán)境不同,冬季鳥(niǎo)類(lèi)空間分布顯著不同。

冬季漢豐湖的鳥(niǎo)類(lèi)集中分布于S6樣點(diǎn),越冬水鳥(niǎo)種群數(shù)量顯著高于其他樣點(diǎn),主要原因有：(1)S6形成水域面積近100hm2、寬度超過(guò)1km的大水面,是河鴨屬、麻鴨屬、潛鴨屬適宜的越冬棲息地。庫(kù)岸坡度平緩,高程172m以上的植物殘?bào)w和小型水生生物成為越冬雁鴨類(lèi)的重要食物資源。(2)庇護(hù)性是鳥(niǎo)類(lèi)在生境內(nèi)進(jìn)行覓食、求偶、繁殖、休憩等行為的重要條件。在漢豐湖北岸的烏楊壩,以香樟(Cinnamomumchingii)和斑茅(Saccharumarundinaceum)為優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的多帶多功能生態(tài)護(hù)坡,其長(zhǎng)度超過(guò)1km,寬度超過(guò)50m,是優(yōu)良的生境隔離帶,削弱了外界人為干擾強(qiáng)度。在生態(tài)護(hù)坡以下,水位高程為172m的消落帶區(qū)域?qū)嵤┝艘猿厣?Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、江南榿木(Alnustrabeculosa)為優(yōu)勢(shì)種的林澤工程,形成了寬度超過(guò)10m、與庫(kù)岸平行的帶狀林澤(耐水淹的木本群落)。在蓄水高程達(dá)到175m時(shí),林澤露出水面超過(guò)3m。林澤樹(shù)冠層為鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、白鷺、蒼鷺等水鳥(niǎo)提供了停棲地,而林內(nèi)水面則是斑嘴鴨、羅紋鴨、綠頭鴨等的庇護(hù)、休憩場(chǎng)所。S6是生態(tài)護(hù)坡和林澤的復(fù)合庇護(hù)生境,有利于屏蔽周邊的人為干擾,極大提高了生境的隱蔽性。(3)S6周邊為自然荒草地,人為干擾強(qiáng)度很小。

S1—S5樣點(diǎn)水面寬度、水域面積低于烏楊壩,周邊屬于城市濱湖公園、居民區(qū),人為干擾強(qiáng)度高,鳥(niǎo)類(lèi)物種豐度和種群數(shù)量均較低。

漢豐湖2月份水位已經(jīng)開(kāi)始降低,水域面積減少,在169—175m高程區(qū)內(nèi)形成大小不一的小型水塘,滯留了不少小型魚(yú)類(lèi),是蒼鷺、白鷺等涉禽重要的食物資源,因此鷺類(lèi)種群數(shù)量增加。由于水域面積降低和食物資源減少,羅紋鴨種群數(shù)量減少。2月份由于水位下降約5m,S5生境結(jié)構(gòu)改變,從大水面變?yōu)樾⌒蛵u嶼、泥灘及淺水區(qū)等多種結(jié)構(gòu)構(gòu)成的復(fù)合生境,吸引大量綠頭鴨、骨頂雞等水鳥(niǎo)棲息,物種豐度和個(gè)體數(shù)量顯著增加。

3.3 漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)生境恢復(fù)與營(yíng)造

從2013年6月至2016年2月,在漢豐湖記錄到鳥(niǎo)類(lèi)近130種,濕地鳥(niǎo)類(lèi)超過(guò)一半,包括中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、鴛鴦(Aixgalericulata)等珍稀瀕危水鳥(niǎo),成為三峽庫(kù)區(qū)乃至長(zhǎng)江上游重要的水鳥(niǎo)越冬地。2017年漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩將正式下閘蓄水,將最低水位維持在170.28m,水位落差由過(guò)去的22.5m降低到4.72m。由此,過(guò)去夏季低水位期的河漫灘、沙洲、洼地、礫石灘等生境將大部分消失,將導(dǎo)致鷺科、秧雞科、彩鷸科等涉禽的棲息地減少或喪失。如何針對(duì)漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行生境恢復(fù)和重建,降低水位變化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的影響是必須高度重視的生物多樣性保護(hù)問(wèn)題。

結(jié)合漢豐湖鳥(niǎo)類(lèi)群落組成及時(shí)空變化特征,重點(diǎn)針對(duì)繁殖鳥(niǎo)和越冬鳥(niǎo)類(lèi)設(shè)計(jì)生境。繁殖鳥(niǎo)與棲息地動(dòng)態(tài)變化最為密切[31]。紅胸田雞、藍(lán)胸秧雞是漢豐湖內(nèi)主要的繁殖鳥(niǎo),可以沿湖岸營(yíng)造形態(tài)不同,面積不一、水位深度不同的基塘,團(tuán)塊狀種植鄉(xiāng)土濕地植物,維持三分之二的明水面面積,為秧雞科、鷺科鳥(niǎo)類(lèi)營(yíng)造繁殖庇護(hù)生境。

島嶼是河流、湖泊、水庫(kù)等水體中的重要結(jié)構(gòu)單元,是涉禽和游禽優(yōu)良的庇護(hù)、繁殖生境。結(jié)合漢豐湖水鳥(niǎo)的時(shí)空分布特征,在S6樣點(diǎn)林澤外營(yíng)造生境島,沿高程梯度從湖內(nèi)到湖岸高地形成水域-島鏈-林澤-生態(tài)護(hù)坡的復(fù)合生境結(jié)構(gòu),為鷺類(lèi)和越冬雁鴨類(lèi)在漢豐湖營(yíng)造隱蔽的生境空間。

[1] 張虹. 三峽庫(kù)區(qū)消落帶土地資源特征分析. 水土保持通報(bào), 2008, 28(1): 46- 49.

[2] Wu J G, Huang J H, Han X G, Gao X M, He F L, Jiang M X, Jiang Z G, Primack R B, Shen Z H. The Three Gorges Dam: an ecological perspective. Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(5): 241- 248.

[3] Paszkowski C A, Tonn W M. Foraging guilds of aquatic birds on productive boreal lakes: environmental relations and concordance patterns. Hydrobiologia, 2006, 567(1): 19- 30.

[4] 陸健健. 河口生態(tài)學(xué). 北京: 海洋出版社, 2003.

[5] Wu C F, Lin Y P, Lin S H. A hybrid scheme for comparing the effects of bird diversity conservation approaches on landscape patterns and biodiversity in the Shangan sub-watershed in Taiwan. Journal of Environmental Management, 2011, 92(7): 1809- 1820.

[6] New T, Xie Z Q. Impacts of large dams on riparian vegetation: applying global experience to the case of China′s Three Gorges Dam. Biodiversity Conservation, 2008, 17(13): 3149- 3163.

[7] Park Y S, Chang J B, Lek S, Cao W X, Brosse S. Conservation strategies for endemic fish species threatened by the three gorges dam. Conservation Biology, 2003, 17(6): 1748- 1758.

[8] Yan Q Y, Yu Y H, Feng W S, Yu Z G, Chen H T. Plankton community composition in the Three Gorges Reservoir Region revealed by PCR-DGGE and its relationships with environmental factors. Journal of Environmental Sciences, 2008, 20(6): 732- 738.

[9] 蘇化龍, 林英華, 張旭, 于長(zhǎng)青, 冉江洪, 隆廷倫, 劉紹英. 三峽庫(kù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系及類(lèi)群多樣性. 動(dòng)物學(xué)研究, 2001, 22(3): 191- 199.

[10] 蘇化龍, 馬強(qiáng), 胥執(zhí)清, 張小蓉. 三峽水庫(kù)蓄水139m前后江面江岸冬季鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)態(tài). 動(dòng)物學(xué)雜志, 2005, 40(1): 92- 95.

[11] 蘇化龍, 肖文發(fā), 王建修, 胥執(zhí)清, 李望洪, 劉富國(guó), 劉小云, 張小蓉, 王英. 三峽庫(kù)區(qū)蓄水前后冬季小江水面及河岸鳥(niǎo)類(lèi)種群波動(dòng)調(diào)查. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2012, 37(11): 41- 48.

[12] 張家駒, 熊鐵一, 羅佳, 羅明澎, 吳大均. 三峽工程對(duì)庫(kù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)資源的影響評(píng)價(jià). 自然資源學(xué)報(bào), 1991, 6(3): 262- 273.

[13] 冉江洪, 劉少英, 林強(qiáng), 劉世昌, 王躍招. 重慶三峽庫(kù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)生物多樣性研究. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2001, 7(1): 45- 50.

[14] 李波, 袁興中, 熊森, 劉紅, 岳俊生, 陶德均. 城市消落帶景觀基塘系統(tǒng)設(shè)計(jì)初探——以重慶開(kāi)縣漢豐湖為例. 重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2013, 30(6): 51- 54.

[15] 約翰·馬敬能, 卡倫·菲利普斯. 中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè). 何芬奇, 譯. 長(zhǎng)沙: 湖南教育出版社, 2000.

[16] 鄭光美. 中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄(第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2011.

[17] Gatto A, Quintana F, Yorio P. Feeding behavior and habitat use in a waterbird assemblage at a marine wetland in Coastal Patagonia, Argentina. Waterbirds, 2008, 31(3): 463- 471.

[19] 馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法I:α多樣性的測(cè)度方法(下). 生物多樣性, 1994, 2(4): 231- 239.

[20] 徐玲. 崇明東灘濕地植被演替不同階段鳥(niǎo)類(lèi)群落動(dòng)態(tài)變化的研究[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2004.

[21] 孫儒泳. 動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理(第三版). 北京: 北京師范大學(xué)出版社, 2006.

[22] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2003.

[23] 阮得孟, 孫勇, 程嘉偉, 劉大偉, 魯長(zhǎng)虎. 鹽城自然保護(hù)區(qū)新洋港河口不同生境冬季鳥(niǎo)類(lèi)群落組成及其梯度變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(16): 5437- 5448.

[24] 王強(qiáng), 袁興中, 劉紅. 山地河流淺灘深潭生境大型底棲動(dòng)物群落比較研究——以重慶開(kāi)縣東河為例. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(21): 6726- 6736.

[25] 蘇日古嘎, 張金屯, 張斌, 程佳佳, 田世廣, 張欽弟, 劉素軍. 松山自然保護(hù)區(qū)森林群落的數(shù)量分類(lèi)和排序. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(10): 2621- 2629.

[26] 葛振鳴. 長(zhǎng)江口濱海濕地遷徙水禽群落特征及生境修復(fù)策略[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2007.

[27] 哈麗亞, 程鯤, 宗誠(chéng), 李金波. 骨頂雞日行為活動(dòng)對(duì)游憩干擾的反應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(7): 1860- 1866.

[28] 桑莉莉, 葛振鳴, 裴恩樂(lè), 徐驍俊, 姜姍, 王天厚. 崇明東灘人工濕地越冬水禽行為觀察. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(6): 940- 945.

[29] 葛振鳴, 王天厚, 施文彧, 周曉. 長(zhǎng)江口杭州灣鸻形目鳥(niǎo)類(lèi)群落季節(jié)變化和生境選擇. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(1): 40- 47.

[30] 袁玉潔, 梁婕, 黃璐, 龍勇, 申升, 彭也茹, 武海鵬, 曾光明. 環(huán)境因子對(duì)東洞庭湖優(yōu)勢(shì)冬季水鳥(niǎo)分布的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(2): 527- 534.

[31] Germaine S S, Rosenstock S S, Schweinsburg R E, Richardson W S. Relationships among breeding birds, habitat, and residential development in Greater Tucson, Arizona. Ecological Applications, 1998, 8(3): 680- 691.

附錄1 研究區(qū)域不同季節(jié)和不同水位時(shí)期主要鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量/只

續(xù)表種名Species覓食功能類(lèi)群Functionalguild春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季ⅠWinterⅠ冬季ⅡWinterⅡ崖沙燕RipariaripariaI———3．33±2．31—家燕HirundorusticaI4．67±6．431．33±1．53——0．33±0．58金腰燕CecropisdauricaI6．33±7．096．67±3．06———棕扇尾鶯CisticolajuncidisI—1．00±1．73———純色山鷦鶯PriniainornataI17．00±12．17?15．33±4．5112．33±1．534．67±2．087．33±3．79黃臀鵯PycnonotusxanthorrhousH—0．67±1．15———白頭鵯P．sinensisO0．33±0．585．00±2．65———黃鹡鸰MotacillatschutschensisI——6．33±5．51——灰鹡鸰M．cinereaI0．33±0．58—0．33±0．58——白鹡鸰M．a(chǎn)lbaI16．67±3．0616．33±5．6928．00±9．1712．33±1．5312．00±1．00樹(shù)鷚AnthushodgsoniO———5．67±5．13—黑喉石即鳥(niǎo)SaxicolamaurusI1．00±1．73—0．33±0．58——北紅尾鴝PhoenicurusauroreusI——0．33±0．580．33±0．58—紅尾水鴝RhyacornisfuliginosaI2．67±1．151．33±0．583．00±2．652．67±0．581．67±2．08藍(lán)喉歌鴝LusciniasvecicaI——0．33±0．58——

C：肉食性鳥(niǎo)Carnivore； I：食蟲(chóng)鳥(niǎo)Insectivore； O：雜食性鳥(niǎo)Omnivore； H：植食性鳥(niǎo)Herbivore; *：各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種；—：該季節(jié)研究區(qū)域內(nèi)沒(méi)有觀察到該種鳥(niǎo)類(lèi)