丁 丹,賈文雄,馬興剛,王 潔

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070

水是植物生長的關(guān)鍵因子,其變化會影響植物的生長情況和分布格局。跟蹤和分析植物水分利用來源可以預(yù)測在水源發(fā)生變化的情況下植被時空分布的變化,有助于退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)過程中植物的選擇[1],進(jìn)而為制定合理的氣候變化對策提供科學(xué)依據(jù)。傳統(tǒng)植物水分研究主要利用挖掘手段對植物根系進(jìn)行直接研究[2],同時結(jié)合灌叢截流、蒸騰速率等多種因素對植物水分來源進(jìn)行綜合分析。此外,根據(jù)植物體水分指標(biāo),如植物葉片氣孔導(dǎo)度、植物水勢、樹干液流等變化特征[1],也可判斷植物水分來源。但這些方法在精確分析植物水分來源有一定的局限性,如植物根系的挖掘十分耗時,并對植物的部分造成破壞,而植物體水分指標(biāo)會受多種環(huán)境因子及植物水分利用方式的影響。穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)具有較高的靈敏性和準(zhǔn)確性,因此已成為示蹤植物水分來源的有效工具[3]。

國外學(xué)者利用穩(wěn)定同位素技術(shù)示蹤植物水分來源較早,對不同生境、不同生活型和不同植物種的水分來源有較深入的研究。研究表明,大多數(shù)河岸植物的水分來源為混合型,植物的水源會隨季節(jié)變化做出一定調(diào)整[4]；在海岸沙漠區(qū),霧水也可能是重要的水分來源[5]；在溫帶地區(qū),植物對地下水的利用有明顯的季節(jié)變化等[6-7]。國內(nèi)利用穩(wěn)定同位素示蹤植物水分來源起步較晚,但也取得了很多重要的研究成果。褚建民等對民勤和額濟(jì)納旗幾種荒漠植物進(jìn)行研究,認(rèn)為在旱季白刺、梭梭、沙拐棗等對水源的選擇有很大差異[8]；李鵬菊等研究發(fā)現(xiàn)植物有更為長久有效的水分利用模式,即通過自身發(fā)達(dá)的根系吸收利用深層土壤水和地下水[9]。我國以往植物水分來源的研究主要集中在干旱半干旱區(qū)和濕潤區(qū),對高寒區(qū)的研究比較少。趙國琴等對青海湖流域具鱗水柏枝的水分來源開展了研究,發(fā)現(xiàn)生長在河岸邊的具鱗水柏枝對地下水和河水依賴程度較高,而距離河岸約100m時對土壤水的利用量較多[10]。在同一生境下,不同植物對水分的利用存在差異,水分有限時會形成競爭,因而有必要研究同一群落中不同植物種的水分利用,從而全面認(rèn)識水分因子對植物分布和生存的影響。

亞高山灌叢是祁連山重要的植被類型,具有較高的水源涵養(yǎng)能力,但在氣候變化影響和農(nóng)牧活動干擾下,灌叢退化和破壞狀況較為嚴(yán)重[11],這對寒區(qū)的水文過程有一定影響。本文對祁連山東部亞高山灌叢6種優(yōu)勢植物的水分來源進(jìn)行定量分析,對同一生境下不同植物的水分來源及不同時段同種植物選擇水源的變化進(jìn)行深入探討,旨在全面了解高寒區(qū)的水循環(huán)及亞高山灌叢的生態(tài)水文過程,為亞高山地帶的生態(tài)恢復(fù)和環(huán)境建設(shè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣的祁連山東段,甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)的亞高山灌叢(102°47′25″E,37°10′19″N,海拔3009.3m)。境內(nèi)地形西高東低,具有山地和河谷兩大地形。氣候寒冷潮濕,年均溫-0.1—1.2℃,極端最低氣溫-34.9℃,極端最高溫度28℃,>0℃的年積溫1380℃,年日照時數(shù)2600h；年降水量4160mm,主要集中在7—9月,植物生長季為120—140d；年蒸發(fā)量1592mm,無絕對無霜期,僅分冷、熱兩季。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主。在海拔3050m以上的山地陰坡成帶分布高寒杜鵑灌叢草甸和高寒柳灌叢草甸,階地與河谷帶分布有金露梅灌叢草地,陽坡則以高寒草甸草原為主。

1.2 采樣方法

選取當(dāng)?shù)亓鶄€優(yōu)勢種為研究對象：山生柳(SalixoritrephaSchneid)、頭花杜鵑(RhododendroncapitatumMaxim)、繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)、高山柳(Salixcupularis)、千里香杜鵑(RhododendronthymifoliumMaxim)和金露梅(PotentillafruticosaLinn)。在2015年7月23日、8月2日、8月14日開展樣品采集。為了盡量減少光照等外界因素對同位素分析結(jié)果產(chǎn)生影響,采樣在9：00—11：00完成。選擇生長狀況良好、高度等較一致的同種植物3株,每株剪取5—7枝直徑約0.3cm、長度約5cm的栓化枝條,迅速剝?nèi)ケ砥ず?立即裝入10mL帶螺紋口的塑料瓶中,并用parafilm封口膜封口,冷凍保存。在采樣植株附近,選擇3個地勢相對均一的地點(diǎn),分別采取0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60、60—70、70—80cm土層的土壤,一部分立即裝入10mL帶螺紋口的塑料瓶中,并用parafilm封口膜封口,冷凍保存,用于抽提水分,另一部分裝入鋁盒,用于烘干法測定土壤含水量。收集距采樣點(diǎn)最近(約60m)的8m深井的井水作為地下水樣品,并采集距樣地最近(約150m)的金強(qiáng)河支流為河水樣品。降水樣品采用氣象站的標(biāo)準(zhǔn)量雨筒收集,2015年7月10日至8月14日共收集11次。地下水、河水和降水裝入10mL帶螺紋口塑料瓶后,用parafilm封口膜封口,冷藏保存。所有樣品均取3個平行樣。

1.3 水分提取和同位素測定

植物和土壤水分的抽提及不同水體的δD、δ18O測定均在西北師范大學(xué)穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室完成。用低溫真空蒸餾法(LI- 2000全自動真空冷凝抽提系統(tǒng)進(jìn)行水分抽提裝置(北京理加聯(lián)合科技有限公司))提取植物及土壤水分。用DLT- 100液態(tài)水同位素分析儀(Lios Gatos Research, Mountain View, USA)測定各水體的δD、δ18O。其中,δD值的測試誤差不超過±0.6‰,δ18O值得測試誤差不超過±0.2‰。用LWIA-Spectral Contamination Identifier v1.0軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行光譜污染修正。分析得出的δD、δ18O是同標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水SMOW的千分差,測定精度為0.3%。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

不同水源對植物的貢獻(xiàn)率用多源線性混合模型(IsoSource)計(jì)算。該模型由Robert Gibsion公司開發(fā),通過設(shè)置很小的增量(1%或2%),將所有可能的貢獻(xiàn)率組合全部列出,然后與混合水的同位素值進(jìn)行對比,如果差值小于容差,則認(rèn)為是可行解[12]。計(jì)算時將增量設(shè)為1%,容差設(shè)為0.01。所有樣品δ18O變化范圍為-9.32%—5.89%,δD的變化范圍為-57.67%—9.63%。氧同位素的變化范圍相對較小,在樣品測定時氫同位素的誤差比氧同位素的大,且在氫和氧的δ值同時輸入Isosource時發(fā)現(xiàn)幾乎沒能得出結(jié)果,因此認(rèn)為單獨(dú)利用氧同位素計(jì)算不同水源對植物的貢獻(xiàn)率會更準(zhǔn)確[13-14]。

降水δ18O值采用加權(quán)平均法,將植物取樣前12d的降水作為可能水源,每次降水量作為權(quán)重,計(jì)算降水δ18O的加權(quán)平均值。不同種類植物及不同水源氫氧同位素值差異的顯著性用SPSS 21.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同水體的同位素特征

祁連山東部亞高山灌叢樣地所有樣品δ18O的平均值為(-7.08±0.74)‰(mean±SE 下同),δD平均值為(-44.93±3.43)‰。朱建佳等計(jì)算出青海格爾木樣地的δD平均值為(-68.3±1.85)‰,δ18O的平均值為(-6.10±0.34)‰[13],而朱秀勤發(fā)現(xiàn)云南省中部的喀斯特樣地的δD平均值為-72.19‰,δ18O的平均值為-10.26‰[15],這與本研究結(jié)果有所不同,表明在不同區(qū)域的水體中δ18O、δD值差異較大。不同水源穩(wěn)定氫氧同位素比率差異顯著(表1),且不同時段不同土層土壤水的氫氧同位素比率差異顯著(表2)。頭花杜鵑的δ18O最低,繡線菊和高山柳的δ18O略高,山生柳、金露梅和千里香杜鵑的δ18O相近,比前3種植物略高；而繡線菊的δD最低,千里香杜鵑δD最高；各植物δD的平均值為(-43.89±1.06)‰,δ18O平均值為(-5.34±0.16)‰。不同時段不同植物水分的氫氧同位素比率差異顯著(表3)。降水的δ18O和δD值較高,土壤水與植物水分的δ18O和δD值較低,而地下水與河水的δ18O和δD值更低,可見降水在降落地表后,下滲土壤和植物蒸騰作用,形成地表和地下徑流過程中,穩(wěn)定同位素進(jìn)一步發(fā)生分餾而導(dǎo)致明顯貧化。

表1祁連山東部亞高山灌叢地帶不同水體中氫氧同位素比率(meanSE)/‰

Table1HydrogenandoxygenstableisotoperatioindifferentwaterinalpineshrubareaintheeastregionofQilianMountains(mean±SE)

不同水體Differentwaterbodies日期Date(month/day)7/238/28/14δDδ18OδDδ18OδDδ18O降水Precipitation-21．9±1．69a-4．75±0．79a-0．7±3．80c-1．03±1．08a-12．93±4．04a-3．29±0．24a河水Riverwater-52．46±0．21b-8．84±0．55b-52．81±0．31b-8．73±0．14b-52．05±0．07b-8．72±0．42b地下水Groundwater-54．79±0．22b-8．83±0．30b-54．53±0．25b-9．10±0．03b-55．29±0．11b-9．32±0．45b土壤水Soilwater-45．19±1．05c-7．12±0．44c-50．37±0．90b-8．01±0．63b-45．75±1．62c-7．51±0．78b

同列(同行)不同字母表示差異顯著(P<0.05)

表2 土壤剖面水氫氧穩(wěn)定同位素比率的變化(meanSE)/‰

Table 2 The variation of hydrogen and oxygen stable isotope ratio in soil water along soil profile (mean±SE)

表2 土壤剖面水氫氧穩(wěn)定同位素比率的變化(meanSE)/‰

土壤層Soillayer/cm日期Date(month/day)7/238/28/14δDδ18OδDδ18OδDδ18O0—10-35．49±2．85a-4．98±0．58a-44．06±1．79b-6．93±0．51a-35．49±2．34a-5．53±0．60b10—20-48．70±2．07b-7．52±0．30b-49．65±2．11ab-8．28±0．45b-43．03±1．87b-7．25±0．29a20—30-46．43±0．72b-4．98±0．89a-46．94±0．83ab-7．78±0．97b-44．57±1．05b-7．52±0．65ba30—40-47．71±1．45b-7．52±0．07b-48．12±0．90ab-7．44±0．20b-43．57±1．26b-7．27±0．35a40—50-45．42±1．08b-7．10±0．16b-48．12±1．01ab-7．66±0．25b-44．54±0．56b-7．40±0．04a50—60-46．05±1．05b-7．57±0．12b-51．53±1．02ab-7．99±0．39b-44．86±0．94b-7．67±0．35a60—70-45．71±0．75b-7．52±0．45ac-57．67±0．65c-9．05±0．60bc-52．40±0．59c-8．57±0．81c70—80-46．01±1．73b-7．63±0．41ac-56．87±1．52c-8．89±0．13c-57．51±1．33c-8．87±0．27c

同列(同行)不同字母表示差異顯著(P<0.05)

表3 不同植物水分的氫氧同位素比率(meanSE)/‰

Table 3 Hydrogen and oxygen stable isotope ratio in different plant water (mean±SE)

表3 不同植物水分的氫氧同位素比率(meanSE)/‰

植物種類Dominantplantspecies日期Date(month/day)7/238/28/14δDδ18OδDδ18OδDδ18O山生柳S．oritrephaS．-45．78±1．35a-5．25±0．14a-45．05±0．84a-4．87±0．09a-43．55±0．62b-4．81±0．10b頭花杜鵑R．capitatumM．-45．11±1．40a-6．03±0．11b-41．25±1．22a-6．31±0．15b-41．76±1．44b-5．85±0．08a繡線菊S．salicifoliaL．-51．75±2．05b-6．33±0．36b-45．41±0．70a-5．10±0．70b-48．47±0．78a-5．46±0．51a高山柳S．cupularis-49．40±0．94b-6．17±0．54b-44．77±0．65a-5．52±0．22b-39．97±1．36c-4．32±0．52c千里香杜鵑R．thymifoliumM．-43．95±0．80a-6．16±0．61b-38．91±2．21b-4．96±0．0．41ab-32．63±1．08c-4．04±0．34c金露梅P．fruticosaL．-48．91±1．51b-5．20±．0．65a-44．09±0．86a-5．09±0．57a-39．35±．0．43c-4．75±0．54b

同列(同行)不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同水體之間的補(bǔ)給關(guān)系

根據(jù)降水樣品δD與δ18O建立祁連山東部亞高山地帶7—8月的大氣降水線(圖1)：δD=7.775δ18O+12.34(R2=0.871,P<0.001)。大氣降水方程的斜率稍小于全球平均值,說明該地區(qū)蒸發(fā)較強(qiáng),而截距高于全球平均值,說明該地區(qū)氣溫低、濕度大。祁連山亞高山地帶屬于高寒地區(qū),海拔較高導(dǎo)致氣溫較低,空氣濕度大,并且深居內(nèi)陸地區(qū),強(qiáng)烈蒸發(fā)造成大氣水線方程的斜率較低。由于地下水水位較淺,河水、雨水滲入量較大,地下水和河水的δ18O和δD值略偏小,位于大氣降水線的左上方,但緊靠大氣降水線,說明降水對河水和地下水都有補(bǔ)給作用[16]。植物水的大部分點(diǎn)位于大氣降水線的右下方,說明在植物蒸騰作用的過程中同位素富集較明顯。除土壤水的少量點(diǎn)離大氣降水線較遠(yuǎn)外,其余都分布于大氣降水線附近,說明降水對土壤水有較明顯的補(bǔ)給作用。

祁連山亞高山地帶降水的δ18O值相對較高,這是因?yàn)橄募舅椇夏芰^強(qiáng),雨滴在降落過程中蒸發(fā)強(qiáng)烈,使得δ18O較高的局地水汽進(jìn)入降水云團(tuán)[17],因此降水的δ18O值偏高。除少數(shù)點(diǎn)外,土壤水點(diǎn)分布在大氣降水線上,這表明降水對土壤水有補(bǔ)給。降水可以直接補(bǔ)給土壤水,有研究認(rèn)為較小的降雨量(<5mm)只能起到緩解旱情的作用[18]。烏鞘嶺2015年全年降水量為4188mm,較2014年全年降水量減少716mm。研究區(qū)降雨具有明顯的季節(jié)變化特征,夏季降水較多,約占全年總降水量的54%,冬季降水量不足年降水量的5%。其中7月總降水量為736mm,是全年月平均降水量的2.1倍,占全年總降水量的17.6%,8月總降水量為543mm,占全年總降水量的13%。采樣過程中收集到11次降雨(圖2),總降水量為223mm,最少的一次為13.7mm,最多的一次達(dá)32.5mm,有6次超過20mm,較多的降水很好地補(bǔ)給了土壤水分。樣地河水樣品中δ18O的變化范圍是-9.03%—-8.42%,地下水樣品中δ18O的變化范圍是-9.32%—-8.53%,而降水樣品中δ18O的變化范圍是-8.26%—-0.76%,地下水與河水的δ18O值波動范圍較小,且十分接近,說明在祁連山亞高山地帶河水和地下水的補(bǔ)給來源是降水。

圖1 祁連山東部亞高山灌叢地帶不同水體中δD和δ18O的關(guān)系Fig.1 δD-δ18O plots of precipitation, soil water, ground water and plant water in subalpine shrub area of eastern Qilian Mountains

圖2 祁連山東部亞高山灌叢地帶2015年7—8月降水量 Fig.2 Precipitation from July to August in 2015 in the subalpine shrub area of eastern Qilian Mountains

2.3 不同種類植物水分來源

植物可利用的水源有降水、土壤水、地下水和河水,各水源的氫氧同位素差值均大于實(shí)驗(yàn)誤差[19]。假設(shè)降水、土壤水、地下水和河水都是相對獨(dú)立的水源,可定量分析植物對各水源的利用情況。在計(jì)算時發(fā)現(xiàn),河水對各植物的平均貢獻(xiàn)率均不及0.5%,且樣地的位置比河流高,因而忽略河水對植物的影響。

從植物水分來源的比率來看(圖3),樣地的6種植物水分來源不完全相同,主要水分來源為降水和土壤水,其中降水的貢獻(xiàn)率最大,表層土壤水次之,地下水的貢獻(xiàn)率最小,平均約為5.4%。降水對各植物水分來源補(bǔ)給具有明顯優(yōu)勢,這與7、8月份降雨的持續(xù)影響有關(guān)。7月10日至22日共采集到降雨7次,8月1日至14日共采集到降雨4次,每次降雨時間歷時較長,雨量較大,對植物吸收降水有一定影響。山生柳(降水53.6%、0—10cm土壤水16.37%,下同)、高山柳(45.03%、14.2%)、千里香杜鵑(50.23%、13.2%)、金露梅(54%、16.03%)的主要水源是降水和表層土壤水,相比之下降水更占優(yōu)勢,而頭花杜鵑(29.5%、18.8%)和繡線菊(36.33%、15.47%)的主要水源也是降水和表層土壤水,但同前四種植物相比,兩者對植物的貢獻(xiàn)率有所降低。

6種植物對土壤水分的利用是一致的,隨著土層的加深,植物對土壤水分的利用逐漸減少?？傮w來看,植物對0—10cm土壤水的利用率最高,對10—20cm土壤水的利用率減少,對20—30cm土壤水的利用率略有增加,對30—40cm土壤水的利用率又達(dá)到一個次高值,之后隨著土層的加深對土壤水的利用率逐漸降低。雖然每種植物對各土層水分利用的比例不盡相同,但對10—80cm土壤水的利用都較為平均。從對土壤水利用的平均比例來看,頭花杜鵑、繡線菊、高山柳、千里香杜鵑對土壤水的利用率相對較高,而山生柳和金露梅對土壤水的利用率相對較低。

圖3 祁連山亞高山灌叢優(yōu)勢植物水分來源的比率Fig.3 Water source percentage of dominant plant species in the subalpine shrub area of eastern Qilian Mountains

通常情況下,植物對水分的吸收與其根系的分布有關(guān)。淺根植物主要利用表層土壤水,深根植物主要利用深層土壤水和地下水[20-21]。頭花杜鵑側(cè)根較少,較粗的根多扭曲穿行于10—20cm的土層,曹文俠等研究指出在7—8月0—10cm活根占0—30cm總活根的53%—77%,細(xì)根主要集中在表層內(nèi)以獲取水分和養(yǎng)分[22],本研究也表明0—10cm土壤水對頭花杜鵑的貢獻(xiàn)率占總土壤水貢獻(xiàn)率的26.8%。千里香杜鵑的主根系分布在0—20cm的淺層土壤,李文等研究發(fā)現(xiàn)10—20cm土層為千里香杜鵑活根比值最高的土層[23],這與本次研究結(jié)果基本一致,0—20cm土壤水對千里香杜鵑的貢獻(xiàn)率占總土壤水貢獻(xiàn)率的32.9%。金露梅將大部分地下根系分布在0—20 cm深的表土層中,周華坤等研究發(fā)現(xiàn)金露梅大量的活根都位于0—20cm土層,大部分養(yǎng)分和水分通過這些活根汲取[24],本研究也表明0—20cm土壤水對金露梅的貢獻(xiàn)率占總貢獻(xiàn)率的30.7%。繡線菊的主根相對粗壯,中細(xì)根發(fā)達(dá),仇瑤等研究發(fā)現(xiàn)繡線菊在吸收水分、養(yǎng)分方面發(fā)揮重要作用的中根、小根、細(xì)根占總根25%[25],這與本次研究結(jié)果也是一致的,因?yàn)槔C線菊對總土壤水的利用率達(dá)69.8%,在6種植物中僅次于頭花杜鵑。山生柳和高山柳的主根相對較細(xì),側(cè)根較發(fā)達(dá),但高山柳對0—80cm土壤水的利用率高于山生柳。總體來看,祁連山亞高山灌叢主要利用淺層土壤水,這與根系的分布基本一致,因?yàn)楣嗄镜闹屑?xì)根系發(fā)達(dá),而且以側(cè)根分布為主,集聚于淺層土壤中的根系更有利于吸收土壤水分。

2.4 植物水分來源隨時間的變化

不同植物在各生長階段對水分的利用情況并不相同,祁連山東部亞高山灌叢6種優(yōu)勢種對各水源的利用也是如此(圖4)。本研究的采樣時間為7月23日至8月14日,是所選優(yōu)勢種生長的旺盛時期。6種優(yōu)勢植物均主要利用降水和淺層土壤水,但不同植物對水源的選擇有明顯的時間變化。

圖4 祁連山亞高山灌叢優(yōu)勢植物不同時期水分來源的比率Fig.4 Water source percentage of dominant plant species in the subalpine shrub area of eastern Qilian Mountains in different times

7、8月研究區(qū)降雨次數(shù)多,雨量大,雖然6種植物對降雨的利用率不同,但降雨均為六種植物的主要水源。7月23日,降雨對山生柳、頭花杜鵑、繡線菊、高山柳、千里香杜鵑、金露梅的貢獻(xiàn)率分別為54.9%、29.4%、22.8%、26.1%、26.4%、57.6%,而到8月14日,降雨對這6種植物的貢獻(xiàn)率分別為61.2%、35.1%、44.8%、73.6%、80.9%、62.8%,與7月相比有明顯增長。一般來講,降水不是植物的穩(wěn)定水源,但在烏鞘嶺地區(qū)降水對6種植物都有較高的貢獻(xiàn)率,表明植物在利用土壤水、地下水等穩(wěn)定水源的同時,也會充分利用降水等不穩(wěn)定水源。

圖5 祁連山東部亞高山灌叢地帶土壤剖面含水量變化 Fig.5 Variations of soil water content along soil profiles in the subalpine shrub area of eastern Qilian Mountains

土壤水是植物最直接的水源[16],土壤水分的變化直接影響根系對水分的吸收。對比不同土層的含水量(圖5),將土壤水分垂向分布劃分為0—40、40—80cm兩個區(qū)間。不同時期0—30cm土壤含水量均較高,說明樣地的土壤持水性較好且土壤質(zhì)地較細(xì)。含水量高可能是因?yàn)椴蓸庸ぷ髟诮涤晔录Y(jié)束后不久,且在采樣前一周持續(xù)降雨,中間經(jīng)歷的蒸發(fā)作用較少,降水來不及向深處入滲。8月2日、14日各土層含水量均不及7月23日,這與降水次數(shù)及雨量的減少有關(guān)。7月23日金露梅對0—10cm土壤水的利用率為28.4%,8月2日和14日對0—10cm土壤水的利用率為9.9%和9.8%,7月23日山生柳對0—10cm土壤水的利用率為29.5%,8月2日和14日對0—10cm土壤水的利用率為9.5%和10.1%。與7月相比,其他4種植物對0—10cm土壤水的利用率在8月也都有所降低,說明土壤含水量的減少會引起植物對土壤水分利用的變化。在這其中頭花杜鵑和繡線菊對其利用率的減幅較小,說明二者能更充分的利用淺層土壤水。此外,隨著時間的變化,高山柳、頭花杜鵑、山生柳、金露梅對10—40cm各土層土壤水的利用呈先增加后減少的趨勢,而千里香杜鵑和繡線菊對其利用率隨著時間的變化持續(xù)減少,與其他4種植物相比利用10—40cm土壤水的能力較差。不同時期40—80cm各土層的含水量隨著土層加深逐漸減少。60—80cm土壤含水量與其他土層相比較少,一方面與降水補(bǔ)給深度不足有關(guān),對比降水的δ18O與60—80cm土壤水的δ18O,發(fā)現(xiàn)差別較大,說明該地區(qū)的降水不足以補(bǔ)給60cm以下的土壤層,另一方面與地下水水位較低有關(guān),因此60—80cm土壤含水量較小。6種植物對40—80cm土壤水的利用與10—40cm土壤水的利用一致,即高山柳、頭花杜鵑、山生柳、金露梅對各層土壤水的利用率在8月2日達(dá)到一個小峰值,但千里香杜鵑和繡線菊對其利用呈減少趨勢,這是因?yàn)閬喐呱焦鄥哺捣植枷鄬^淺,植物對深層土壤水的利用與土壤含水量密切相關(guān),8月2日深層土壤水的含水量較大,對植物的貢獻(xiàn)率也較大,但繡線菊和千里香杜鵑對深層土壤水的利用不同于金露梅等植物,可能還與其他植物的水分競爭有關(guān)。

6種優(yōu)勢植物對地下水的利用雖然較少,但不同時段也有所不同。7月23日至8月2日,除繡線菊之外地下水對其他植物的貢獻(xiàn)率升高,之后至8月14日,所有植物對地下水的利用率均下降。植物利用地下水可獲得穩(wěn)定水源[10],但地下水位下降可以直接影響土壤水分和養(yǎng)分分布,引起植物對水資源競爭[26]。樣區(qū)地下水位較低,且本次試驗(yàn)所選植物都是根系分布較淺的灌木,因此地下水的貢獻(xiàn)率相對較低。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,降水格局以及地下水水位的變化均會影響植物水分利用策略,不同物種對水源利用的分化會影響生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡、植被對氣候變化的響應(yīng)以及特定地區(qū)物種的自然分布格局[27-28]。盡管樣區(qū)地下水水位較低,加上灌木的根系分布較淺,植物對地下水的利用較少,但頭花杜鵑對地下水的平均利用率為7%,8月2日達(dá)到9.5%。地下水作為穩(wěn)定水源,在雨水較少且不能補(bǔ)給土壤水時也是植物的重要水源。采樣期正值烏鞘嶺雨季,植物水源均以降水為主,但7月份植物對淺層土壤水的利用較高,繡線菊和頭花杜鵑對土壤水的利用率高于其他植物。根系的部分重疊使得植物競爭水分,限制了植物對水分的消耗和植物生長速率[29]。因此,降水量不足可能會影響祁連山東段亞高山灌叢植物生長和發(fā)育以及植物功能型的多樣性,進(jìn)而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,尤其是千里香杜鵑、山生柳、金露梅和高山柳。

3 結(jié)論

(1)烏鞘嶺地區(qū)7—8月的大氣降水線為δD=7.775δ18O+12.34(R2=0.871,P<0.001),斜率略小于8,截距較大,說明烏鞘嶺地區(qū)氣溫低,濕度大。地下水和河水的δ18O值偏小,位于大氣降水線的左上方,但緊靠大氣降水線；植物水及土壤水的同位素富集較明顯,大部分點(diǎn)位于大氣降水線的右下方。土壤水、河水、地下水的大部分點(diǎn)都分布于大氣降水線附近,說明降水對河水、地下水以及土壤水有較明顯的補(bǔ)給作用。

(2)祁連山東段亞高山灌叢6種優(yōu)勢種都對降水利用率最大,其次為0—10cm土壤水,地下水對各種植物水分的貢獻(xiàn)率最小。植物對10—80cm土壤水的利用有先減少后增加再減少的趨勢,但對各土層水分利用的比例都較為平均。

(3)祁連山東段亞高山灌叢6種植物在不同時段對各水源的利用有明顯變化。7月份,6種優(yōu)勢植物均主要利用降水和0—10cm土壤水,但降水和淺層土壤水對繡線菊、頭花杜鵑和千里香杜鵑的貢獻(xiàn)率基本持平,其他3種植物的水源以降水為主。8月份,6種優(yōu)勢植物的主要水源均為降水,0—10cm土壤水雖有較高貢獻(xiàn),但遠(yuǎn)不及降水。繡線菊、高山柳和千里香杜鵑對降水的利用效率高于山生柳、頭花杜鵑和金露梅,而后者對深層土壤水的利用效率高于前者。

不同植物有不同的水分利用方式,同一生境中吸水層位相似的植物間存在對水源的競爭現(xiàn)象。在本次試驗(yàn)選取的6種優(yōu)勢種中,繡線菊與頭花杜鵑的競爭力尤為明顯。采樣時段是研究區(qū)的雨季,降水成為6種優(yōu)勢植物的主要水源,而土壤水分的補(bǔ)給和地下水位的變化影響植物的水分利用策略,有關(guān)6種優(yōu)勢植物與其他植物的水分競爭關(guān)系有待于進(jìn)一步研究。此外,由于7—8月研究區(qū)降雨較多,會影響地下水埋深和不同土層的含水量,在以后的研究中,還需要對其他月份或年份進(jìn)行定量分析,結(jié)合灌叢截流、下滲、蒸騰速率等多種因素對植物水分來源的影響,進(jìn)一步驗(yàn)證結(jié)論的可信度。

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