輝河濕地不同草甸植被群落特征及其與土壤因子的關(guān)系

羅琰，蘇德榮*，紀寶明*，呂世海，韓立亮，李興福

(1.北京林業(yè)大學草地資源與生態(tài)研究中心,北京 100083;2.中國環(huán)境科學研究院,北京 100012)

濕地植被和土壤作為承載濕地生態(tài)功能的主要基質(zhì)和載體，相互之間進行著頻繁的物質(zhì)和能量交換[1-2]。濕地土壤為植物的生存繁殖提供必需的物質(zhì)環(huán)境基礎(chǔ)，影響植物的種類、數(shù)量、生長發(fā)育、形態(tài)和分布，不同類型濕地植物對土壤營養(yǎng)元素的選擇性吸收和歸還又會影響土壤養(yǎng)分的分布與變化[3-4]。濕地植被不僅能有效地吸收來自于濕地及其周圍生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素，而且群落的生物多樣性與土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的滯留呈顯著相關(guān)關(guān)系[5-6]。在以蘆葦(Phragmitesaustralis)為優(yōu)勢種的濕地生態(tài)系統(tǒng)中,蘆葦對無機氮的吸收量達到66%以上[7]。在鄱陽湖南磯濕地,苔草群落對土壤元素的吸收和滯留能力最強，剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)群落對土壤營養(yǎng)元素影響最弱[8]。在膠州灣鹽沼濕地，蘆葦群落全磷含量最低，互花米草(Spartinaalterniflora)群落全磷含量最高，而堿蓬(Suaedaglauca)群落速效磷含量最高[9]。濕地土壤養(yǎng)分的分布和變化除受植被群落的影響外，河流水文過程會使土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生復雜變化，影響濕地土壤中營養(yǎng)元素遷移轉(zhuǎn)化過程，土壤異質(zhì)性更為明顯，導致濕地植被呈斑塊分布、植物群落明顯不同于周邊高地棲息地，影響群落的結(jié)構(gòu)和功能組成以及物種競爭和植被動態(tài)，甚至引起植物群落演替[10]。此外，濕地土壤亦對植被群落具有重要的反饋作用。在三江源河口濕地,土壤有機質(zhì)和速效氮含量共同決定濕地植物的分布[11]。影響洪河國家自然保護區(qū)濃江河濱河濕地植被分布的主要土壤因子是土壤有機質(zhì)、全氮和含水量[12]。對東洞庭湖苔草群落與環(huán)境因子的主成分分析表明，影響苔草群落生物量的關(guān)鍵因子依次為土壤有機碳含量、氮含量、含水量和土壤容重[13]。王曉龍等[14]對巢湖低丘山區(qū)典型濕地植被與土壤因子的研究表明,土壤養(yǎng)分狀況與生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)良好的正相關(guān)關(guān)系。

輝河濕地是呼倫貝爾草原東部最大的一條帶狀濕地, 與黑龍江省扎龍、俄羅斯達烏爾斯克、蒙古國達烏爾濕地共同構(gòu)成東北亞地區(qū)的草原濕地生態(tài)系統(tǒng)，是東北亞乃至全球的重要生態(tài)屏障及眾多候鳥遷徙過境的驛站，對保護生物多樣性的穩(wěn)定具有不可替代的功能和價值。此外，輝河濕地生態(tài)系統(tǒng)地處干旱、半干旱地區(qū)，具有典型的半干旱草原氣候特點，生態(tài)系統(tǒng)相對脆弱，抗外界的干擾和破壞能力較弱[15]。特別是近年來，由于自然和人為等原因，濕地面積逐年萎縮，濕地植被演替加劇，珍稀瀕危鳥類棲息環(huán)境遭到破壞，生態(tài)環(huán)境呈惡化趨勢。因此，保護和恢復北方干旱草原區(qū)輝河濕地生態(tài)系統(tǒng)十分重要。目前，有關(guān)輝河濕地的研究主要集中在植被多樣性分布格局和生物多樣性保護，濕地生態(tài)系統(tǒng)健康評價和景觀格局變化等方面[16-20]，有關(guān)輝河濕地植被特征、土壤特性以及二者間的相關(guān)性研究鮮有報道。本研究針對輝河濕地不同草甸下優(yōu)勢植物群落及土壤營養(yǎng)元素分布變化特征，探討了他們之間的相互關(guān)系，以期為輝河濕地生態(tài)系統(tǒng)的管理、保護及可持續(xù)開發(fā)與利用提供一定的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

輝河國家級自然保護區(qū)(48°10′-48°57′ N,118°48′-119°45′ E)地處內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾高原,行政區(qū)上分屬內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗、陳巴爾虎旗和新巴爾虎左旗。該區(qū)氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶约撅L氣候,冬季漫長寒冷,夏季溫潤短促,年平均氣溫為-2.4～2.2 ℃,無霜期為100～120 d,年降水量為300～350 mm,約70%的降水集中在6-8月。該區(qū)處于大興安嶺山地森林向呼倫貝爾草原的過渡帶和草甸草原向典型草原的過渡帶,集森林、草原、濕地于一體，具有山地丘陵、高平原、沙地、河谷等多種類型組合的地貌，使保護區(qū)呈現(xiàn)為類型多樣、獨特、結(jié)構(gòu)復雜的自然生態(tài)系統(tǒng)，地勢由東南向西北傾斜,平均海拔為800～1000 m。地帶性土壤類型為黑鈣土和栗鈣土,由于受區(qū)域內(nèi)地貌、水文和地質(zhì)的影響,發(fā)育有隱域性草甸沼澤土、鹽化草甸土和風沙土等。

1.2 樣品采集與測定

采樣地位于輝河國家自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)，對5種典型植被群落類型濕地進行研究，于2016年7月在輝河木橋濕地(成熟草甸)，查干山(沼澤草甸向草甸的過渡草甸)，西博橋濕地(沼澤草甸，鹽堿草甸)，駱駝脖子觀測站(濕地草甸)分別選取3塊10 m×10 m樣地，每塊樣地中再隨機設(shè)置6個1 m×1 m的樣方，記錄每個樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度和坡向等。采取樣方調(diào)查法,獲取植物數(shù)據(jù),記錄典型植被群落優(yōu)勢種的種名、高度、蓋度和數(shù)量等(表1)，然后調(diào)查群落中出現(xiàn)的每種植物的種名、高度、蓋度和密度，用于植物群落多樣性計算。地上生物量采用收獲法，樣方內(nèi)植物齊地面刈割，稱鮮重后置于80 ℃烘箱中烘干24 h，然后稱得干重得到地上生物量數(shù)據(jù)。在收獲植物地上部分的樣方內(nèi)，用根鉆法取得植物根系并帶回實驗室沖洗干凈后，于65 ℃烘干至恒重，稱量后計算單位面積內(nèi)的地下生物量。同時在每個樣方內(nèi)，采用環(huán)刀法, 分別隨機選取3個重復樣點,用于土壤容重和土壤含水量的測定,在垂直方向上取0～20 cm深度的土樣混合后放入塑料袋，帶回實驗室自然風干后去除雜物，過篩(0.15 mm)，用于其他指標的測定。測定的土壤理化性質(zhì)指標包括:容重(soil bulk density, SBD)、含水量(soil moisture content, MC)、全氮(total nitrogen, TN)、有機質(zhì)(soil organic matter, SOM)、全磷(total phosphorus, TP)、銨態(tài)氮(available nitrogen, AN)和有效磷(available phosphorus, AP)。參照文獻[21]中的方法，其中，土壤容重采用環(huán)刀法測定; 土壤含水率采用烘干法測定；TN 采用半微量凱氏定氮法；SOM 采用重鉻酸鉀滴定法; TP 采用硫酸—高氯酸消煮、鉬銻抗比色法；AN 采用2 mol·L-1KCl 溶液浸提進行測定，用納氏試劑比色法測定上清液中NH4+-N 含量；AP 用Olsen法測定。

1.3 植被群落多樣性指數(shù)選擇

選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，分析群落物種多樣性[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件,進行數(shù)據(jù)整理。采用SPSS 17.0軟件和Origin 19.0軟件,進行統(tǒng)計處理和繪圖。為反映土壤因子與植被群落間的關(guān)系, 利用Canoco for 4.5統(tǒng)計軟件在對植被數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析(DCA)計算排序軸梯度長度的基礎(chǔ)上，采用冗余分析法(redundancy analysis, RDA), 對土壤指標與植物數(shù)據(jù)矩陣進行排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草甸植被群落生物學特征

植被群落生物學特征是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一，能夠反映環(huán)境對群落中物種的生存和生長的影響以及群落演替動態(tài)。由表2可知，5種草甸類型植被群落Shannon-Wiener 指數(shù)在0.70～2.08之間，其中，成熟草甸Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于其他草甸植被群落，鹽堿草甸植被群落多樣性最低。Simpson指數(shù)能夠反映植物群落的豐富度和均勻度，5種草甸植被群落的Simpson指數(shù)變化為：鹽堿草甸<沼澤草甸<過渡草甸<濕地草甸<成熟草甸。5種草甸植被群落的Pielou均勻度指數(shù)變化為：成熟草甸<鹽堿草甸<濕地草甸<沼澤草甸<過渡草甸，過渡草甸植被群落優(yōu)勢植物為香蒲，作為挺水植物，高度顯著高于其他草甸植被，此外成熟草甸和過渡草甸植被群落蓋度顯著高于其他草甸植被群落。按Alatalo[23]對變異系數(shù)的分級標準：CV<0.1屬于弱變異性;CV=0.1～1.0屬于中等變異性；CV>1屬于強變異性。通過計算：5種草甸植被群落除沼澤草甸的Shannon-Wiener指數(shù)以及成熟草甸的Pielou均勻度指數(shù)，變異系數(shù)均<0.1，屬于弱變異性，而沼澤草甸Shannon-Wiener指數(shù)變異系數(shù)為0.21，成熟草甸Pielou均勻度指數(shù)變異系數(shù)為0.19，均位于0.1～1.0，屬于中等變異，表明沼澤草甸植被群落多樣性以及成熟草甸植被群落分布與其他草甸相比，受到環(huán)境影響較大。但是，5種草甸的Simpson指數(shù)變異系數(shù)均<0.1，屬于弱變異。

注：同列不同小寫字母間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different small letters in the same column indicate significant difference (P<0.05). CV:Coefficient of variation. The same below.

沼澤草甸地上和地下生物量均顯著高于其他草甸，鹽堿草甸則是地上和地下生物量均顯著低于其他草甸(圖1)。

圖1 輝河濕地不同草甸植被地上及地下生物量Fig.1 Above and underground plant biomass of different meadows in Huihe wetland 不同小寫字母間差異顯著(P<0.05)。Different small letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同草甸土壤養(yǎng)分含量特征

過渡草甸土壤全氮、有機質(zhì)、全磷含量均顯著高于其他草甸土壤(表3)，且全氮、全磷和銨態(tài)氮的變異系數(shù)>0.1，屬于中度變異，表明與其他4種草甸土壤相比，過渡草甸因土壤水淹狀況減弱，通氣性增強，其土壤全氮、全磷和銨態(tài)氮含量變化較為明顯；此外，鹽堿草甸土壤有效磷含量在5種草甸土壤中最高，過渡草甸土壤有效磷含量為23.98 mg·kg-1，雖然低于鹽堿草甸，但是卻顯著高于成熟草甸、沼澤草甸和濕地草甸。沼澤草甸土壤銨態(tài)氮含量也顯著高于成熟草甸、鹽堿草甸和濕地草甸，但變異系數(shù)為0.05，小于其他草甸，屬于弱變異。

表3 輝河濕地不同草甸土壤養(yǎng)分特征Table 3 Characteristics of soil nutrients in different meadows in Huihe wetland

2.3 不同草甸植被群落與土壤因子的關(guān)系

2.3.1植被群落特征與土壤因子的相關(guān)性分析 植被組成和生長是生物與環(huán)境因子(含水量、土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分)共同作用的結(jié)果。相關(guān)分析顯示，植被群落多樣性分布與土壤特征有關(guān)，群落Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，與土壤有效磷呈極顯著負相關(guān)(表4)。土壤養(yǎng)分作為植被生長要素對植被有一定影響，從表4可以看出，土壤有機質(zhì)、全氮和銨態(tài)氮與植被高度均呈極顯著正相關(guān)，說明土壤有機質(zhì)和土壤氮素能夠影響優(yōu)勢種的高度。土壤養(yǎng)分影響著植物的生產(chǎn)力，同時植被蓋度、凋落物以及根系分泌物均影響著土壤養(yǎng)分的動態(tài)。本研究結(jié)果表明，植被蓋度與土壤有機質(zhì)和全氮呈顯著正相關(guān)，特別是對土壤有機質(zhì)的影響大于全氮，但是全氮對植被地下生物量有影響。作為土壤中能被植物直接吸收利用的速效養(yǎng)分，土壤有效磷和銨態(tài)氮對植被生物量均有一定程度的影響，其中土壤有效磷與植被地上、地下生物量均呈顯著負相關(guān)，而土壤銨態(tài)氮與植被地上、地下生物量均呈極顯著正相關(guān)(表4)。全磷元素作為土壤主要營養(yǎng)元素，在本研究中對植被多樣性、生長和生物量影響較小。

表4 植被群落特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between vegetation characteristics and soil physicochemical properties

注：* 顯著性水平P<0.05；** 顯著性水平P<0.01。

Note: * indicates significance at the 0.05 level; ** indicates significance at the 0.01 level.

2.3.2植被群落特征與土壤因子的冗余分析排列 根據(jù)RDA的結(jié)果(表5)，前兩個排序軸保留了植被群落特征數(shù)據(jù)總方差的84.8%，且植被特征與土壤因子關(guān)系累計解釋量達99.8%，由此可知第1、2軸能較好地反映植被群落特征與土壤因子的關(guān)系，且主要由第1軸決定。

表5 5種草甸植被群落特征與土壤因子的RDA結(jié)果Table 5 RDA analyses for vegetation community characteristics of five meadows and soil factor

RDA排序描述了研究區(qū)5種不同草甸植被群落特征與土壤因子的關(guān)系(圖2)。結(jié)果表明，植被群落特征除了蓋度、地上生物量和Shannon-Wiener指數(shù)外，其他均沿著第1軸排列；土壤養(yǎng)分因子中除了有效磷，其他均沿著第1軸排列且都在軸的左側(cè)，與第1軸正相關(guān)，而土壤物理性質(zhì)沿第2軸排列，表明土壤養(yǎng)分對植被群落的多樣性、生物量和生長有不同程度的影響。此外在排序中，沿第1軸依次為沼澤草甸、過渡草甸、成熟草甸和鹽堿草甸，其中，過渡草甸排序分布在養(yǎng)分含量較高的第1軸的左上角，沼澤草甸排序分布在植被生物量較大的第1軸的左下角，鹽堿草甸距離第1軸較近且在軸的右側(cè)；成熟草甸和濕地草甸均沿第1軸分布且靠近原點，表明在輝河濕地，各類型草甸之間存在一定程度的演替且對土壤養(yǎng)分的需求不同，成熟草甸和濕地草甸可能為演替的初始階段或者是末階段，而過渡草甸為中間階段，而且土壤養(yǎng)分受群落演替的影響顯著。

3 討論

圖2 5種草甸植被群落特征與土壤因子的RDA排序 Fig.2 RDA biplot for vegetation community characteristics of five meadows and soil factors MC: 土壤含水量Soil moisture content; SBD: 土壤容重Soil bulk density；SOM: 土壤有機質(zhì)Soil organic matter； TN: 全氮Total nitrogen；TP: 全磷Total phosphorus；AN: 銨態(tài)氮Available nitrogen; AP: 有效磷Available phosphorus.

3.1 不同草甸植被群落土壤特征

自然條件下，濕地土壤碳、氮等營養(yǎng)元素含量不僅受成土母質(zhì)氣候及水文條件等影響，而且也受地表植物群落的影響[24]。濕地草甸、沼澤草甸和成熟草甸由于受水流沖刷的影響，地表營養(yǎng)物質(zhì)和凋落物易隨水流被帶走，導致營養(yǎng)物質(zhì)碳、氮、磷的流失，不利于營養(yǎng)物質(zhì)積累，所以土壤有機質(zhì)、全氮、全磷含量均較低。此外，成熟草甸植被群落以草本植物群落為主，這些群落的優(yōu)勢種多為密集生長型的多年生物種，植被的覆蓋度較大，因而其土壤通氣性較弱，不利于有機質(zhì)礦化，土壤養(yǎng)分含量較低。與此相反，過渡草甸位于沼澤化草甸到草甸的過渡帶，淹水環(huán)境不斷喪失，土壤通氣性增加，使?jié)竦乇韺油寥捞幱诟稍锏难趸€原環(huán)境,植物生長較為密集,植株密度高、蓋度大，凋落物含量增加,有利于土壤養(yǎng)分的積累，因而其土壤有機質(zhì)、全氮、全磷含量顯著高于其他草甸。研究表明，容重反映濕地植被及土壤的持水、蓄水性能[25],土壤容重太高不利于土壤持水和蓄水，也不利于有機質(zhì)的積累，本研究與此一致，濕地草甸、沼澤草甸和過渡草甸的土壤容重顯著高于其他群落，但是土壤有機質(zhì)含量卻很低。

植物因種類不同對養(yǎng)分的吸收狀況也不同，其中，NO3--N和NH4+-N都是植物生長的重要氮源，并且不同植物對某種氮源的偏好有著重要的生態(tài)意義和實際意義[26-28]。有研究表明，NH4+-N是香蒲、蘆葦?shù)葷竦刂参镏饕盏臒o機氮形態(tài)[29-31]，本研究的結(jié)論與此一致，沼澤草甸和過渡草甸的優(yōu)勢植物群落分別是蘆葦和香蒲，土壤銨態(tài)氮含量顯著高于其他群落。土壤速效磷的轉(zhuǎn)化與根系密集程度有關(guān)，根表層表面積大，與濕地土壤接觸的表面積大，土壤速效磷轉(zhuǎn)化作用較強，導致除堿蓬以外的其他4種植被群落土壤有效磷含量較低，其次，堿蓬植物體本身磷元素含量高，將全磷轉(zhuǎn)化為速效磷的能力強[32]。此外，堿蓬群落位于鹽堿地，由于含鹽量較高，鹽分會導致植物缺水，土壤易板結(jié)，持水性及透水性較差，影響土壤微生物的活動和有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化，導致土壤肥力水平下降[33-34]，因此，鹽堿草甸土壤養(yǎng)分水平均較低。

3.2 不同草甸植被群落特征與土壤因子的關(guān)系

植物群落中種群的群落結(jié)構(gòu)分布受到多種因素的影響，尤其是物種自身的生物生態(tài)學特性。在不同草甸類型中，成熟草甸植被群落以草本植物群落為主，多為密集生長型物種且種類較多，使群落下層物種和一些一年生物種不能獲得足夠的營養(yǎng)和生存空間，分布不均勻。在濕地草甸和沼澤草甸，苔草、蘆葦?shù)榷嗄晟鷿竦刂参锒家愿鶢钋o和根的分蘗等無性繁殖為主要繁殖方式，多為分散生長型,在小尺度上物種相對單一，所以生物多樣性指數(shù)較低。此外，濕地草甸、沼澤草甸和成熟草甸靠近水域邊緣，受周期性洪水干擾嚴重，淹水時間相對較長，土壤含水量較高，生境異質(zhì)性高，植物生長和分布受到一定程度的抑制，其中，濕地草甸和沼澤草甸的蓋度和多樣性指標均較低。本研究中，堿蓬作為鹽堿草甸唯一的優(yōu)勢種群且植株較為矮小，因而多樣性指數(shù)、蓋度等群落特征不顯著。

濕地植物和土壤彼此之間有著強烈的影響[8]。從區(qū)域尺度來看,植物群落的演替進程增加了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性,而土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對物種種間關(guān)系、種的分布格局及其干擾下的群落物種多樣性的維持至關(guān)重要。雖然已有大量研究表明群落的分布和多樣性與土壤因子有顯著的相關(guān)關(guān)系[11,35-37]，但在本研究中，多樣性指數(shù)只有Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量呈正相關(guān)，與土壤速效磷呈負相關(guān)，而與土壤其他營養(yǎng)元素相關(guān)性不顯著，可能是隨著濕地草甸的演替,其淹水環(huán)境不斷喪失,土壤通氣性增加,使?jié)竦乇韺油寥捞幱诟稍锏难趸€原環(huán)境,有利于有機質(zhì)礦化,改變了植物生長環(huán)境條件,影響植物多樣性，其次表明土壤因子對濕地帶植物物種多樣性有重要影響,但不一定是決定性因素,影響群落物種多樣性的因素比較復雜,除了土壤因子,光照、溫度和地形等也會對其產(chǎn)生影響[38]，因此也進一步說明了,除取樣引起的誤差是本研究中植被多樣性指數(shù)與土壤氮素相關(guān)性較弱的原因,此外還可能與輝河濕地土壤粒徑、植物本身對氮元素的需求量和對養(yǎng)分的持留能力以及濕地水循環(huán)過程對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生的影響有關(guān)，需進行進一步研究。

本研究雖在輝河自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)進行,目前該區(qū)域只有極少數(shù)的科研、觀測和調(diào)查活動，該區(qū)域禁止任何牧業(yè)活動,但仍存在偷牧和私自旅游等人類活動,對植物和土壤都產(chǎn)生了一定影響,進而影響到植物多樣性與土壤因子的關(guān)系。因此,人為干擾也是植物多樣性的重要影響因素。

濕地植被分布不僅對土壤中氮、磷、有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的含量有顯著影響，濕地土壤環(huán)境因子對濕地植被的生長也具有重要的反饋作用。本研究中，植被高度、蓋度、地上和地下生物量均與土壤銨態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)，其中，植被高度、蓋度和地下生物量與土壤全氮呈顯著正相關(guān)，植被地上和地下生物量與土壤速效磷呈極顯著負相關(guān)。這與張智才等[39]研究結(jié)果：群落地下生物量、單位面積物種數(shù)與土壤有機質(zhì)、全氮、全磷含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系不完全一致。由于植物枯落物是主要的有機質(zhì)來源，所以不同植被群落的植被生態(tài)學特征(高度、密度、多度、生物多樣性等)均可能是造成有機質(zhì)變異程度相對較大的原因。氮素含量直接影響著植物的生產(chǎn)力、植被類型，同時植被覆蓋度、植物殘體輸入量以及植被類型也影響著氮素的動態(tài)。隨著植物群落演替的進行，植物生物量和地表凋落物增加，土壤中微生物也隨之增加，土壤中全氮含量也有所增加；且隨著植被物種的增多，土壤淹水環(huán)境得到一定的改善，根系環(huán)境中微生物含量也隨之增加，更多的有機氮礦化以滿足植物的生長需求，因此在本研究中，土壤氮素含量與植被生長特征相關(guān)性顯著。對于土壤全磷和有效磷，在本研究中與植被生長特征相關(guān)性不顯著，特別是土壤有效磷與多樣性和生長指標呈負相關(guān)，其原因可能是土壤中磷的含量主要和成土母質(zhì)有關(guān)，其含量受土壤類型和氣候條件的影響，受演替中植被群落結(jié)構(gòu)變化影響較弱；其次，與植物本身對磷元素的需求量和對養(yǎng)分的持留能力以及濕地水循環(huán)過程對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生的影響有關(guān)，在一定程度上表明了磷是輝河濕地的限制性元素。

4 結(jié)論

1)輝河濕地不同草甸植被群落Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)變化均為成熟草甸最高，鹽堿草甸最低；而Pielou均勻度指數(shù)變化為：成熟草甸<鹽堿草甸<濕地草甸<沼澤草甸<過渡草甸。在5種不同草甸中，沼澤草甸地上和地下生物量最高，鹽堿草甸最低。

2)植被群落的變化能夠影響土壤養(yǎng)分含量，5種草甸中，過渡草甸土壤全氮、有機質(zhì)、全磷以及銨態(tài)氮含量均顯著高于其他草甸土壤。

3)群落Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，與土壤速效磷呈極顯著負相關(guān)。土壤有機質(zhì)、全氮和銨態(tài)氮與植被高度均呈極顯著正相關(guān)；植被蓋度與土壤有機質(zhì)和全氮呈顯著正相關(guān)，特別是對土壤有機質(zhì)的影響大于全氮，但是全氮對植被地下生物量有顯著影響；土壤速效磷和銨態(tài)氮對植被生物量均有一定程度的影響，其中土壤速效磷與植被地上、地下生物量均呈顯著負相關(guān)，而土壤銨態(tài)氮與植被地上、地下生物量均呈極顯著正相關(guān)；全磷在本研究中對植被多樣性、生長和生物量影響較小。

4)植被群落特征與土壤因子的RDA排序表明，在輝河濕地，各類型草甸之間存在一定程度的演替且對土壤養(yǎng)分的需求不同，成熟草甸和濕地草甸可能為演替的初始階段或者是末階段，而過渡草甸為中間階段，而且土壤養(yǎng)分受群落演替的影響顯著。

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