李玥，武凌，高珍妮，?？×x

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.蘭州交通大學(xué)現(xiàn)代信息技術(shù)與教育中心，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力稱為光合速率，光合速率越高，植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，產(chǎn)量越高。因而植物的光合作用對其產(chǎn)量形成至關(guān)重要。光合作用模型是作物干物質(zhì)分配與產(chǎn)量形成模型的基礎(chǔ)，是作物生長模型的核心。國內(nèi)外學(xué)者對作物光合作用和干物質(zhì)積累模型已做了大量研究。1965年de Wit(荷蘭)[1]、Duncan(美國)等[2]發(fā)表的葉片冠層、植物群體光合作用模型，標(biāo)志著作物模擬技術(shù)的問世。此后，作物光合生產(chǎn)模型研究在國內(nèi)外得到迅速發(fā)展：20世紀(jì)80年代，荷蘭的SUCROS模型[3]，Penning de Vries建立的MACROS[4]以及ORYZA系列模型[5-6]，采用光反應(yīng)曲線模擬單葉光合速率，采用高斯積分法計算冠層每日光合同化量，具有較強(qiáng)的機(jī)理性。美國的CERES系列模型[7-8]建立了每日光合同化量與光合有效輻射之間的經(jīng)驗方程。GOSSYM模型[9]建立了棉花(Gossypiumhirsutum)群體冠層光合生產(chǎn)量及呼吸量與日輻射和溫度的關(guān)系方程。這些模型由于結(jié)構(gòu)復(fù)雜、參數(shù)眾多，忽視了將作物生長模擬與栽培優(yōu)化原理相結(jié)合，對應(yīng)用于生產(chǎn)管理考慮較少。在國內(nèi)，大多數(shù)學(xué)者借鑒了國外模型有關(guān)光合作用的部分內(nèi)容和方法，劉鐵梅[10]、張立禎等[11]、朱玉潔等[12]、薛林[13]、張亞杰[14]、鄒薇[15]大多將冠層分為3或5層模擬冠層光分布，采用Lambert定律負(fù)指數(shù)方程或光響應(yīng)曲線模擬單葉光合作用，采用高斯積分法(鄒薇[15]采用復(fù)化辛普森積分法)計算每層光合量而得出每日的冠層總同化量，考慮了環(huán)境因子對光合速率的影響、呼吸作用消耗同化量，構(gòu)建了小麥(Triticumaestivum)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、芝麻(Sesamumindicum)、油菜(Brassicacampestris)以及大麥(Hordeumvulgare)等作物的干物質(zhì)積累模擬模型。CERES-Rape[16-17]、LINTUL-BRASNAP[18-19]和APSIM-Canola[20-21]等油菜模型，對光合作用和冠層中光輻射模擬采用輻射利用率(radiation use efficiency，RUE)來計算生物量的累積。然而，在眾多的國內(nèi)外光合作用的模型研究中，胡麻(Linumusitatissimum)作物光合作用模型研究尚鮮見報道。本研究在已有作物光合作用和干物質(zhì)積累模型基礎(chǔ)上，采用輻射利用率，考慮環(huán)境因子對光合速率的影響以及呼吸作用消耗同化量，構(gòu)建基于生理生態(tài)過程的胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模擬模型，為進(jìn)一步構(gòu)建胡麻生長模型奠定基礎(chǔ)，為應(yīng)用模型分析胡麻生長及制定生產(chǎn)決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

定西地區(qū)(E 104°37′12″，N 35°34′48″)地處黃河中游黃土高原溝壑區(qū)，海拔1793 m，年均氣溫7 ℃，年日照時數(shù)2500 h，無霜期146 d，年降水量300～400 mm，年均蒸發(fā)量1524.8 mm；榆中地區(qū)(E 103°49′15″-104°34′40″，N 35°34′20″-36°26′20″)地處黃河中游黃土高原溝壑區(qū)，海拔1793 m，年均氣溫6.7 ℃，≥10 ℃年積溫2350 ℃，年日照時數(shù)2563 h，無霜期146 d，年降水量300～400 mm，年均蒸發(fā)量1341 mm，年輻射量1310 MJ·m-2。土壤理化性狀見表1。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1肥料單因素試驗 試驗于2012-2015年在甘肅省定西市西鞏驛鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗區(qū)屬旱地。試驗為肥料單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計：不施肥作對照(CK)、油渣分別設(shè)600 (Y1)、900 (Y2)、1200 kg·hm-2(Y3)3個水平；磷酸二銨分別設(shè)90 (R1)、180 (R2)、270 kg·hm-2(R3)3個水平；復(fù)合肥分別設(shè)150 (F1)、300 (F2)、450 kg·hm-2(F3)3個水平，共10個處理，每個處理3次重復(fù)，供試胡麻品種選用定亞22號。播種密度750 萬株·hm-2。

1.2.2播種方式單因素試驗 試驗為播種方式單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計：殘膜直播(T1)；殘膜覆至春天，播種前揭殘膜，覆蓋新膜播種(T2)；殘膜覆至春天，播種前揭殘膜后直接播種(T3)。各小區(qū)氮、磷、鉀施肥量均分別為112.5 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、52.5 kg K2O·hm-2；氮、磷、鉀肥品種分別為尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀。磷、鉀肥均作為基肥施用；氮肥的2/3作為基肥，1/3作為追肥于現(xiàn)蕾前追施。供試胡麻品種選用隴亞10號。

表1 定西和榆中試驗站土壤理化性狀Table 1 Basic physical-chemical properties of Dingxi and Yuzhong experiment site

1.2.3種植密度單因素試驗 試驗為種植密度單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)7個處理，3次重復(fù)：3.0×106(D1)、4.5×106(D2)、6.0×106(D3)、7.5×106(D4)、9.0×106(D5)、10.5×106(D6)、12.0×106(D7) 粒·hm-2。供試胡麻品種選用隴亞10號。

1.2.4氮磷二因素試驗 試驗于2012-2015年在甘肅省蘭州市榆中縣育種繁殖場進(jìn)行。試驗區(qū)屬水地。試驗因素為氮和磷，采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。氮設(shè)3個水平：0 (N0)，75 (N1)，150 kg N·hm-2(N2)；磷設(shè)4個水平：0 (P0)，75 (P1)，150 (P2)，225 kg P2O5·hm-2(P3)。共12個處理，每處理重復(fù)3次。各小區(qū)均施鉀肥52.5 kg K2O·hm-2，作為基肥施用。各小區(qū)灌溉定額均為2.7×103m3·hm-2(分莖期灌1.2×103m3·hm-2，現(xiàn)蕾期灌1.5×103m3·hm-2)，供試胡麻品種選用隴亞雜1號，種植密度為900 萬株·hm-2。

1.3 數(shù)據(jù)測定

1.3.1土壤理化性狀的測定 土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮采用比色法進(jìn)行測定[22]；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法進(jìn)行測定[23]；土壤含水率采用烘干法進(jìn)行測定[24]；土壤容重采用環(huán)刀法進(jìn)行測定[25]；土壤水分特征曲線采用張力計法測定[26]。

1.3.2胡麻物候期的測定 胡麻物候期采用人工記錄法進(jìn)行觀察，參考胡麻生育期標(biāo)準(zhǔn)[27]進(jìn)行記錄：苗期——子葉露出土壤表面；樅形期——當(dāng)株高5 cm左右時，植株上部聚生著3對以上真葉；現(xiàn)蕾期——主莖頂部出現(xiàn)密集的花芽；開花期——主莖花序上有花朵開放；籽實期——植株的主要顏色是黃青色，成熟的種子占1/3～1/2，部分葉子掉落；成熟期——上部蒴果開始變硬，植株的主要顏色呈暗黃色至淡棕色，全部葉子枯萎。

1.3.3胡麻葉面積與干物質(zhì)量的測定 葉面積采用WDY-500A葉面積儀進(jìn)行測定，于胡麻生長期內(nèi)采用人工連續(xù)觀測，用非水溶筆在株身上標(biāo)記葉齡基本一致的植株，每隔10 d選取10株進(jìn)行測定；干物質(zhì)量采用稱重法分別測定莖、葉和蒴果的干物質(zhì)量，于各生育期按小區(qū)(重復(fù)3次)采樣葉齡基本一致的植株10株作為樣品，烘箱內(nèi)105 ℃殺青15 min后在85 ℃烘6～8 h至恒重，稱重測定葉片干重。干物質(zhì)積累量采用改良半葉法測定[28]。

1.3.4胡麻產(chǎn)量及其主要農(nóng)藝性狀的測定 成熟期按小區(qū)進(jìn)行實產(chǎn)測定，采用常規(guī)計算稱重方法測定產(chǎn)量及單位面積蒴果數(shù)、每果粒數(shù)和粒重3個主要農(nóng)藝性狀。

1.4 模型的構(gòu)建

胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型是胡麻生長發(fā)育模型APSIM-Oilseed flax的子模型。APSIM模型通過嵌入氣候模塊、土壤模塊、作物模塊和管理模塊，采用VB.NET建模語言動態(tài)模擬胡麻光合作用模型。模型輸入?yún)?shù)包括氣象參數(shù)、土壤參數(shù)、作物參數(shù)與品種遺傳參數(shù)等，輸出數(shù)據(jù)為日生物累積量，即地上部干物質(zhì)量，受輻射截獲與土壤水分虧缺的限制[29]。

1.4.1潛在生物累積量 潛在生物累積量由截獲的輻射量(I)，輻射利用率(RUE)，散射因子(fd)，脅迫因子(fs)和二氧化碳因子(fc)計算得到：

ΔQr=I×RUE×fd×fs×fc

(1)

I=I0[1-exp(-k×LAI×fh)/fh]

(2)

k=he(Wr)

(3)

式中：ΔQr為輻射截獲干物質(zhì)積累量；I為截獲輻射量，由LAI(葉面積指數(shù))和消光系數(shù)(k)計算得到；I0為冠層頂端總輻射(MJ)，由氣象數(shù)據(jù)獲得；fh為光截獲調(diào)整的跳行，由冠層寬度計算，此處取1；消光系數(shù)(k)隨行距的變化而變化；Wr是行距；he是一個關(guān)于行距的函數(shù)，用于定義綠色葉片與枯萎葉片。此處，綠色葉片的消光系數(shù)取0.5，枯萎葉片的消光系數(shù)取0.3[29]。RUE輻射利用率(g·MJ-1)，是一個關(guān)于生長發(fā)育期的函數(shù)。

(1)散射因子fd即日散射部分，利用Roderick[30]方程計算。

(4)

X0=0.26,Y0=0.96,Y1=0.05,X1=0.80-0.0017|φ|+0.000044|φ|2

(5)

(6)

ω0=arccos[-tan(φ)tan(θ)]

(7)

(8)

式中：Ro為每日額外地面太陽輻射(大氣頂端)；Rd和Rs分別為地面日散射和太陽輻射量；X0、X1、Y0、Y1為4個經(jīng)驗參數(shù)；A0=Y1-A1X1，A1=(Y1-Y0)/(X1-X0)；φ為緯度；ω為太陽時角，ω0為日出日落時間，根據(jù)當(dāng)?shù)厝粘鋈章鋾r間由太陽赤緯θ與緯度φ計算；N為一年天數(shù)；散射因子fd由方程的散射部分Rd/Rs計算得出，此處fd=1。

(2)脅迫因子fs，實際日輻射截獲生物積累量受脅迫因子限制，fs取溫度因子ft、氮因子fn、磷因子fp和氧氣因子fo的最小值，即：

fs=min(ft,fn,fp,fo)

(9)

(3)二氧化碳因子fc，計算如下[31]。

(10)

1.4.2實際日生物累積量 實際日生物累積量ΔQ的計算如下。

(11)

式中：fw是影響光合作用的水分脅迫因子；Wu是根系統(tǒng)實際日水分吸收量(即土壤水分供應(yīng)量Ws)；Wd是葉片與植株頂端土壤水分需求量;ΔQr為輻射截獲干物質(zhì)積累量；ΔQw為土壤水分供應(yīng)干物質(zhì)積累量。

當(dāng)土壤水分不受限，即fw=1,Wd≥Ws，生物積累量受輻射控制，ΔQ=ΔQr；當(dāng)土壤水分受限，生物積累量由水分供應(yīng)量控制，ΔQ=ΔQw。

水分需求量即當(dāng)土壤水分受限，作物用于蒸騰的水分總量，由潛在生物積累量ΔQr計算，根據(jù)Sinclair[32]的方法，蒸騰需求量計算如下。

(12)

R=RG+RM

(13)

RG=Rg×ΔQr

(14)

(15)

RM(T0)=0.015Wr+0.010Wp+0.030Wl+0.030Ws

(16)

(17)

(18)

式中：R是日呼吸作用消耗量，McCree[33]將植物呼吸作用分為兩個部分：生長呼吸與維持呼吸，RG是日生長呼吸消耗量，是光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為植物組織結(jié)構(gòu)物質(zhì)時造成的消耗量；RM(kg CO2·hm-2·d-1)為日維持呼吸消耗量，是植物體為了維持其生理生化狀態(tài)，不斷利用能量產(chǎn)生的消耗，與植株各器官的干物質(zhì)重有關(guān)，且對溫度敏感。Rg為生長呼吸系數(shù)，取0.3[34]；T0為呼吸作用的標(biāo)準(zhǔn)參照溫度，取25 ℃；Tmean為日均溫；RM(T0)為標(biāo)準(zhǔn)參照溫度25 ℃下的日維持呼吸消耗量；Q10為維持呼吸的溫度系數(shù)，取2.0[34]；Wr、Ws、Wl、Wp(kg DM·hm-2)分別為胡麻根、莖、綠色葉片和蒴果的干物質(zhì)重，0.015、0.010、0.030、0.030依次為根、蒴果、葉和莖的維持呼吸系數(shù)[34]，單位為kg CO2·kg-1DM·d-1[14,33]。TE是蒸騰效率，fc是CO2因子，當(dāng)CO2濃度從7.95×10-6mol·L-1增加到15.91×10-6mol·L-1時，fc從1到1.37線性增長；fTE是蒸騰效率系數(shù)，為不同生長階段的線性插值；VPD為蒸汽壓差，采用Tanner等[35]提出的方法，利用日最高溫Tmax和最低溫Tmin計算[式(18)]，式中：fv為春化因子，缺省值取75%。

日生物積累量ΔQ即地上部干物質(zhì)量，受輻射截獲干物質(zhì)積累量ΔQr或土壤水分供應(yīng)干物質(zhì)積累量ΔQw限制，所以，日生物積累量的計算方程如下。

(19)

1.4.3光合速率計算方法 利用定西試驗站不同肥料、不同播種方式和不同種植密度，榆中試驗站不同氮磷處理水平2012-2013年的測定數(shù)據(jù)構(gòu)建模型。光合速率是單位時間、單位葉面積CO2吸收量或O2釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。

每天日生物累積量做兩次計算，一次由蒸發(fā)可用水分限制[干物質(zhì)蒸發(fā)量(DDT)=土壤水分(SWS)×蒸騰效率(TE)，注：蒸騰效率來自蒸騰作用效率系數(shù)TEC和蒸氣壓差VPD，由每日氣溫估算]；一次被輻射能限制[潛在干物質(zhì)量(DDP)=輻射利用率(RUE)×輻射截獲(Ri)，注：RUE輻射利用效率包含氣溫、氧氣虧缺(水澇)和氮虧缺，RUE的值不受氣溫限制，當(dāng)氣溫超出第一、第二適宜溫度范圍之外，在基溫與最大溫度時，RUE減小為0，RUE是生長發(fā)育階段的線性插值]，這兩次估計值的最小值即為當(dāng)日的實際生物量產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

1.6 模型的檢驗

根據(jù)2014-2015年4個試驗測量數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗，檢驗方法使用國內(nèi)外通用的統(tǒng)計指標(biāo)[36]均方根誤差(RMSE)和決定系數(shù)(R2)，RMSE越小、R2越接近1，模型測量值與預(yù)測值間誤差越小，擬合效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 參數(shù)校正

APSIM已建立的作物模型有鷹嘴豆(Cicerarietinum)、綠豆(Vignaradiata)、大豆(Glycinemax)、柱花草(Stylosanthesspp.)、花生(Arachishypogaea)、蠶豆(Viciafaba)、紫花苜蓿、加拿大油菜、小麥等。本研究通過借鑒APSIM-canola加拿大油菜模型[37-38]，根據(jù)胡麻生長發(fā)育的生理生態(tài)過程，確定影響胡麻光合生產(chǎn)的品種遺傳參數(shù)。

位于北半球的研究區(qū)與位于南半球的澳洲大陸相比，地理位置、環(huán)境基質(zhì)、氣候格局、土壤特征均有顯著差異，所以模型在進(jìn)行模擬前，需要進(jìn)行大量試驗和科學(xué)的方法對模型參數(shù)進(jìn)行校準(zhǔn)和反復(fù)調(diào)整。模型至少需要兩年的試驗數(shù)據(jù)[36]。研究中利用2012-2013年的大田試驗數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行參數(shù)校準(zhǔn)，以使實測值與模擬值間的差值盡可能小。運(yùn)用本地化的APSIM模型參數(shù)模擬胡麻生長，并以2014-2015年的大田試驗對該模型進(jìn)行驗證。參數(shù)校正過程：首先調(diào)查收集研究區(qū)作物性狀介紹與試驗資料，作為估計作物品種資料遺傳參數(shù)的基本依據(jù)；其次，輸入APSIM輸入數(shù)據(jù)(氣象、土壤、作物等參數(shù))，通過調(diào)整表2參數(shù)使得APSIM的模擬結(jié)果與實際測量的生物量、產(chǎn)量等輸出參數(shù)基本相等。由于實際測量中，APSIM的39個輸入數(shù)據(jù)無法全部獲取，而且由于獲取方法等的限制使得模型輸入存在一定誤差，所以調(diào)參是一個反復(fù)繁雜的過程，并不能滿足實測值與模擬值完全相等，只能盡量縮小差值。為了減少調(diào)參過程的復(fù)雜性，采用基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的投影尋蹤自回歸BPPPAR(projection pursuit auto-regression based on error back propagation)模型[39]，用RAGA(real coded accelerating genetic algorithm)優(yōu)化投影指標(biāo)函數(shù)[39]，通過計算機(jī)編程實現(xiàn)該BPPPAR模型，進(jìn)行遺傳特性品種參數(shù)調(diào)整(表2)。

表2 胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型參數(shù)Table 2 Cultivar parameters of oilseed flax photosynthetic production and dry matter accumulation model

2.2 模型檢驗

利用定西試驗站不同肥料、不同播種方式和不同種植密度，榆中試驗站不同氮磷處理水平2014-2015年的測定數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗。采用RMSE對模擬值和測定值之間的擬合度進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用決定系數(shù)R2反映模擬值與實際值的相關(guān)程度。運(yùn)行模型得出生物累積量模擬結(jié)果，見表3。

2.2.1不同肥料胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型檢驗 分別對試驗Ⅰ中10種肥料的干物質(zhì)累積量進(jìn)行模型檢驗，干物質(zhì)積累模擬值的RMSE值為0.3486～1.9538 g·株-1，平均為1.0467 g·株-1，表明模擬值與測量值之間誤差較??；模擬值與測量值回歸分析所得y=x的線性回歸方程決定系數(shù)R2取值范圍在0.6311～0.9832，平均為0.8532，表明模型對不同肥料胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累的模擬效果較好。

2.2.2不同播種方式胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型檢驗 分別對試驗Ⅱ中3種播種方式的干物質(zhì)累積量進(jìn)行模型檢驗，干物質(zhì)積累模擬值的RMSE值為0.5685～1.1164 g·株-1，平均為0.8692 g·株-1，表明模擬值與測量值之間誤差較??；y=x的線性回歸方程的決定系數(shù)R2取值范圍在0.8745～0.9662，平均為0.9282，表明模型對不同播種方式胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累的模擬效果較好。

2.2.3不同種植密度胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型檢驗 分別對驗Ⅲ中7種種植密度的干物質(zhì)累積量進(jìn)行模型檢驗。干物質(zhì)積累模擬值的RMSE值為0.0807～0.2086 g·株-1，平均為0.1584 g·株-1，表明模擬值與測量值之間誤差較??；y=x的線性回歸方程的決定系數(shù)R2取值范圍在0.9677～0.9965，平均為0.9869，表明模型對不同種植密度胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累的模擬效果很好。

2.2.4不同氮磷水平胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型檢驗 分別對試驗Ⅳ中12種氮磷水平的干物質(zhì)累積量進(jìn)行模型檢驗。干物質(zhì)積累模擬值的RMSE值為0.0952～1.2375 g·株-1，平均為0.4000 g·株-1，y=x的線性回歸方程的決定系數(shù)R2取值范圍在0.8964～0.9959，平均為0.9700，表明模型對不同氮磷水平胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累的模擬效果很好。

3 討論

作物群體干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合生產(chǎn)是干物質(zhì)積累的核心[13]。作物生產(chǎn)的動態(tài)模擬就是從荷蘭de Wit[1]和美國Duncan等[2]的光合作用模型開始。以往作物的光合作用模型多采用分層結(jié)構(gòu)，即冠層光合作用的模擬一般分三步進(jìn)行。第一步：計算出冠層每一分層的瞬時光合作用速率；第二步，利用高斯積分法對冠層每個分層上的瞬時光合作用速率進(jìn)行加權(quán)求和，得到整個冠層的瞬時光合作用速率；第三步，對每日所觀測的3個時間點(diǎn)觀察的瞬時光合作用速率進(jìn)行加權(quán)求和，得到整個冠層每日的光合作用速率[10-15]。根據(jù)胡麻冠層的生態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，如果采用分層結(jié)構(gòu)模型將胡麻花層、蒴果層和葉層分3層計算胡麻冠層的光能截獲和光合作用，其花層面積指數(shù)難以準(zhǔn)確測定和模擬，并且在葉層無法考慮長柄葉、短柄葉和無柄葉的光合速率差異，勢必引起模擬的誤差。本研究采用的輻射利用率綜合考慮胡麻生長特點(diǎn)，不僅考慮了影響胡麻光合速率的內(nèi)部因素，包括葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)、光合產(chǎn)物的輸出；還考慮了影響胡麻生長的外部因素，包含光照強(qiáng)度、光質(zhì)、光照時間、CO2、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)以及光合速率的日變化，并根據(jù)這些因素確定胡麻光合作用模型參數(shù)?；诓煌柿?、播種方式、種植密度及氮磷水平的獨(dú)立試驗數(shù)據(jù)檢驗胡麻光合生產(chǎn)模型，結(jié)果表明模型模擬值與測定值擬合性好，具有較好的模擬效果。

表3 胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模型模擬結(jié)果Table 3 Simulation results of oilseed flax photosynthetic production and dry matter accumulation model

注：置信度99.9%。

Note: Confidence level is 99.9%.

為了擬合胡麻的生長特點(diǎn)，本模型每日的實際生物量值由輻射截獲和蒸騰量共同計算得到。將胡麻輻射截獲所生成生物量稱為胡麻的潛在生物量，在建模過程中考慮了輻射利用率、葉片葉面積指數(shù)、消光系數(shù)、播種行距對胡麻光合速率的影響，同時也加入了散射因子、脅迫因子(包括溫度脅迫、氮脅迫、磷脅迫和氧氣脅迫)和二氧化碳因子對胡麻光合生產(chǎn)的共同影響進(jìn)行建模；而胡麻的實際日生物量則是在潛在值的基礎(chǔ)上把水分蒸騰量的作用計算在內(nèi)，同時還要除去作物用于維持呼吸與生長呼吸的消耗量，本研究中胡麻的根、蒴果、莖和葉的維持呼吸系數(shù)依次取0.015、0.010、0.030、0.030 kg CO2·kg-1DM·d-1，因而，本模型中的每個系數(shù)均具有一定生物學(xué)意義，解釋性強(qiáng)，能更準(zhǔn)確地描述胡麻對光合作用的反應(yīng)機(jī)理，從而使本研究所建模型較以往模型更具普適性。

與以往的作物模型[10-17]調(diào)試參數(shù)方法相比，本研究采用基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的投影尋蹤自回歸BPPPAR-RAGA方法[39]，通過編程實現(xiàn)調(diào)整品種遺傳特性參數(shù)，克服以往試錯法誤差大、主觀性強(qiáng)的弊端，使參數(shù)確定更精確。

作物生長發(fā)育模型的構(gòu)建和推廣應(yīng)用需大量試驗數(shù)據(jù)作支撐，而本研究中由于各種原因限制，使試驗樣本容量受限，尤其試驗只限于幾個地區(qū)，從而使模型在其他胡麻主產(chǎn)區(qū)的推廣應(yīng)用受到限制，今后需不斷通過大量的試驗及相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)一步檢驗?zāi)Ｐ汀Ｍ瑫r，由于每種作物品種的遺傳參數(shù)有差異，致使各品種的最終產(chǎn)量均有不同程度的差異，加上播種地區(qū)環(huán)境因素的不同，使模型的適用性受到不同程度的影響，今后將進(jìn)一步細(xì)化工作，盡量針對每一種品種調(diào)試模型，使模型參數(shù)更精確。另外，本研究與水分驅(qū)動模型AquaCrop模擬胡麻生物量[36]相比，AquaCrop需要輸入?yún)?shù)較少(共33個)，界面更簡單，模擬過程更容易，而APSIM需要的輸入?yún)?shù)較多，模擬過程更復(fù)雜，但是模擬精度也較高，所以對于兩種模型僅比較RMSE的平均值和決定系數(shù)R2的范圍還不夠，今后將進(jìn)一步研究兩種模型數(shù)據(jù)源大致相同情況下的對比。無論是APSIM模型還是AquaCrop模型，得出的模擬值和實測值還存在一定的差距，所以，今后還應(yīng)該探索更為精確的模擬方法，以構(gòu)建更完善的胡麻生長模型。

4 結(jié)論

本研究參考APSIM對油菜[21,37-38]、小麥[40-43]等其他作物的模擬研究，綜合胡麻生長自身特點(diǎn)及充分考慮影響光合速率的內(nèi)部因素和外部因素，建立了基于生理生態(tài)過程的胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模擬模型，為干物質(zhì)分配與產(chǎn)量形成模型奠定基礎(chǔ)。本研究對胡麻光合作用生物量積累采用輻射利用率(RUE)求得，充分考慮影響光合速率的內(nèi)部因素和外部因素，采用綠色葉片光合作用、綠色蒴果光合作用、輻射截獲潛在生物量與水分蒸騰量共同作用的方法構(gòu)建胡麻光合作用和干物質(zhì)積累模型，通過不同肥料、播種方式、種植密度及氮磷水平的初步檢驗，模型具有較好的模擬效果和較強(qiáng)的適用性。所以本模型采用輻射利用率(RUE)計算胡麻光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累，具有更好的科學(xué)性和實用性，為干物質(zhì)分配與產(chǎn)量形成模型提供更準(zhǔn)確的參數(shù)。

References：

[1] de Wit C T. Photosynthesis of leaf canopies//Agricultural research report No. 663. Wageningen, The Netherlands: Pudoc, 1965: 663-671.

[2] Duncan W G, Loomis R S, Williams W A,etal. A model for simulating photosynthesis in plant communities. Hilgardia, 1967, 38: 181-205.

[3] van Keulen H, Penning de Vries F W T, Drees E M. A summary model for crop growth//Penning de Vries F W T, van Laar H H. Simulation of crop growth and crop production. Wageningen, The Netherlands: Pudoc, 1982: 87-97.

[4] Penning de Vries F W T, Jansen D M, Ten Berge H F M. Simulation of ecophysiological process of growth in several annual crops. Wageningen, The Netherlands: Simulation Monographs, Pudoc, 1989: 271.

[5] Kropff M J, van Laar H H, Mathews,etal. ORYZAI: An eco-physiological model for irrigated rice production. Wageningen, The Netherlands: Pudoc, 1994: 35-40.

[6] Bouman B A M, Kropff M J, Tuong T P,etal. ORYZA2000: Modeling lowland rice. Wageningen, The Netherlands: Pudoc, 2000: 50-90.

[7] Jones C A, Kiniry J R. CERES-Maize: A simulation model of maize growth and development. College Station, United States: Texas A & M University Press, 1986: 89-110.

[8] Ritchie J T, Otter S. Description and performance of CERES-Wheat: a user-oriented wheat yield model. ARS Wheat Yield Project, 1985, 38: 159-175.

[9] Marcelis L F M, Heuvelink E, Goudriaan J. Modelling biomass production and yield of horticultural crops: a review. Scientia Horticulturea, 1998, 74: 83-111.

[10] Liu T M. Simulation on photosynthetic production and dry matter partitioning in wheat. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2000.

劉鐵梅. 小麥光合生產(chǎn)與物質(zhì)分配的模擬模型. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2000.

[11] Zhang L Z, Cao W X, Zhang S P,etal. A process model of photosynthetic production and dry matter accumulation in cotton. Cotton Science, 2003, 15(3): 138-145.

張立禎, 曹衛(wèi)星, 張思平, 等. 棉花光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累過程的模擬. 棉花學(xué)報, 2003, 15(3): 138-145.

[12] Zhu Y J, Feng L P, Yi P,etal. A dynamic model simulating photosynthetic production and dry matter accumulation for alfalfa (MedicagosativaL.). Acta Agronomical Sinica, 2007, 33(10): 1682-1687.

朱玉潔, 馮利平, 易鵬, 等. 紫花苜蓿光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模擬模型研究. 作物學(xué)報, 2007, 33(10): 1682-1687.

[13] Xue L. Study of development simulation models in sesame. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2012.

薛林. 芝麻生長發(fā)育模擬模型研究. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[14] Zhang Y J. Study on direct-seeding rapeseed growth simulation model. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2013.

張亞杰. 直播油菜生長模擬模型的研究. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[15] Zou W. A process-based simulation model on barley growth and development. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2009.

鄒薇. 基于過程的大麥生長發(fā)育模擬模型. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[16] Gabrielle B, Denoroy P, Gosse G,etal. Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape. Field Crops Research, 1998, 57(1): 95-111.

[17] Tang L, Zhu Y, Ju C H,etal. Dynamic simulation on shoot dry matter partitioning and yield formation of rapeseed. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(3): 526-530.

湯亮, 朱艷, 鞠昌華, 等. 油菜地上部干物質(zhì)分配與產(chǎn)量形成模擬模型. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(3): 526-530.

[18] Habekotte B. A model of the phonological development of winter oilseed rape (BrassicanapusL.). Field Crops Research, 1997, 54: 127-136.

[19] Habekotte B. Description, parameterization and user guide of LINTUL-BRASNAP 1.1. A crop growth model of winter oilseed rape (BrassicanapusL.). Wageningen, The Netherlands: Quant Appr (Annual Participatory Programme Review) System Annual, 1997.

[20] Keating B A, Carberry P S, Hammer G L,etal. An overview of APSIM, a model designed for farming systems simulation. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3): 267-288.

[21] Robertson M J, Holland J F, Kirkegaard J,etal. Simulating growth and development of canola in Australia. Canberra: Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress, 1999.

[22] GB/T 32737-2016, Determination of nitrogen in soil-ultraviolet spectrophotometry method. Beijing: China Standard Press, 2016.

GB/T 32737-2016, 土壤硝態(tài)氮的測定-紫外分光光度法. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2016.

[23] Qian B, Liu L, Xiao X. Comparison and analysis of soil organic matter determination method. Journal of Hehai University (Natural Science Edition), 2011， (1): 36-38.

錢寶, 劉凌, 肖瀟. 土壤有機(jī)質(zhì)測定方法對比分析. 河海大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2011, (1): 36-38.

[24] Hua M, Wang J. Soil physics. Beijing: Beijing Agricultural University Press, 1993: 38.

華孟, 王堅. 土壤物理學(xué). 北京: 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1993: 38.

[25] Laboratory of Soil Physics, Nanjing Soil Research Institute, Chinese Academy of Sciences. Determination of physical properties of soils. Beijing: Science Press, 1978: 10.

中國科學(xué)院南京土壤研究所土壤物理研究室. 土壤物理性質(zhì)測定法. 北京: 科學(xué)出版社, 1978: 10.

[26] Gong Z P. Soil science and agriculture science. Beijing: China Water & Power Press, 2009.

龔振平. 土壤學(xué)與農(nóng)作學(xué). 北京: 中國水利水電出版社, 2009.

[27] Rural Water Resources Department of the Ministry of Water Resources. Classification and observation standard of main crops growth period. (2012-07-06) [2017-11-18]. http://www.docin.com/p-436365186.html.

水利部農(nóng)村水利司. 主要作物生育時期劃分及觀測標(biāo)準(zhǔn). (2012-07-06) [2017-11-18]. http://www.docin.com/p-436365186.html.

[28] Zong M, Wu G L, Zheng A F. Improvement of experiment on the plant photosynthetic intensity of the improved half-method. Modern Agricultural Science and Technology, 2011, 4: 30-33.

宗梅, 吳甘霖, 鄭愛芳. 改良半葉法測定植物光合強(qiáng)度實驗的改進(jìn). 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2011, 4: 30-33.

[29] Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Agricultural production system simulator. (2014-03-25) [2015-11-01]. http://www.apsim.info.

[30] Roderick M L. Estimating the diffuse component from daily and monthly measurements of global radiation. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 95(3): 169-185.

[31] Reyenga P J, Howden S M, Meinke H,etal. Modelling global change impacts on wheat cropping in south-east Queensland, Australia. Environmental Modelling & Software, 1999, 14(4): 297-306.

[32] Sinclair T R. Water and nitrogen limitations in soybean grain production. I. Model development. Field Crops Research, 1986, 15(2): 125-141.

[33] McCree K. Equations for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum, as functions of dry weight, photosynthetic rate, and temperature. Crop Science, 1974, 14(4): 509-514.

[34] Goudriaan J, Van Laar H H. Modelling potential crop growth processes: Textbook with exercises. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994: 175-195.

[35] Tanner C B, Endo T R. Efficient water use in crop production: research or re-search//Taylor H M, Jordan W R, Sinclair T R. Limitations to efficient water use in crop production. Madison Wisconsin: American Society of Agronomy, 1983: 1-27.

[36] Li Y, Niu J Y, Guo L Z,etal. Application and validation of AquaCrop model in simulating biomass and yield of oil flax in Northwest China. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(1): 93-103.

李玥, ?？×x, 郭麗琢, 等. AquaCrop模型在西北胡麻生物量及產(chǎn)量模擬中的應(yīng)用和驗證. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014, 22(1): 93-103.

[37] Farré M J, Robertson G H, Walton S,etal. Simulating response of canola to sowing date in western Australia. Hobart, Tasmania: 10th Australian Agronomy Conference, 2000.

[38] Robertson M J, Holland J, Cawley S,etal. Phenology of canola cultivars in the northern region and implications for frost risk. Hobart, Tasmania: 10th Australian Agronomy Conference, 2001.

[39] Fu Q. Data processing methods and their agricultural applications. Beijing: Science Press, 2006.

付強(qiáng). 數(shù)據(jù)處理方法及其農(nóng)業(yè)應(yīng)用. 北京: 科學(xué)出版社, 2006.

[40] Asseng S, Fillery I R P, Anderson G C,etal. Use of the APSIM wheat model to predict yield, drainage, and NO3-leaching for deep sand. Australian Journal of Experimental Agriculture, 1998, 49(3): 363-378.

[41] Asseng S, Foster I, Turner N C. The impact of temperature variability on wheat yields. Global Change Biology, 2011, 17(2): 997-1012.

[42] Asseng S, Keating B A, Fillery I R P,etal. Performance of the APSIM-wheat model in Western Australia. Field Crops Research, 1998, 57(2): 163-179.

[43] Hochman Z, Dang Y P, Schwenke G D,etal. Simulating the effects of saline and sodic subsoils on wheat crops growing on vertisols. Australian Journal of Agricultural Research, 2007, 58(8): 802-810.