吉雪花，王露潔，龐勝群

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子832003)

地表是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中脆弱的部分，其穩(wěn)定性的降低將直接導(dǎo)致荒漠化和沙塵暴的發(fā)生。張?jiān)鞯萚1]和趙允格等[2]報道只要環(huán)境條件適宜，生物結(jié)皮是可以快速恢復(fù)的，這一點(diǎn)為人工恢復(fù)、種植生物結(jié)皮提供了理論和現(xiàn)實(shí)依據(jù)。苔蘚(Bryumdunense)結(jié)皮是生物結(jié)皮的高級階段，具有耐旱、抗寒，硬度高、不易破損，抗干擾力強(qiáng)等特點(diǎn)，在涵養(yǎng)水土、防風(fēng)固沙方面的作用顯著優(yōu)于藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮，是生物固沙的理想材料。多數(shù)研究圍繞生物結(jié)皮對維管植物的影響開展，而關(guān)于維管植物對生物結(jié)皮影響的研究則較少。張軍紅等[3]對毛烏素沙地，趙洋等[4]對騰格里沙漠的油蒿(Artemisiaordosica)研究均表明灌叢對生物結(jié)皮的蓋度、厚度有顯著影響。張軍紅等[3]研究表明油蒿枯落物重量與生物結(jié)皮厚度呈顯著線性相關(guān)(R2=0.348)；油蒿的灌叢半徑與生物結(jié)皮面積顯著線性相關(guān)(R2=0.465)。大多數(shù)研究認(rèn)為灌叢與生物結(jié)皮發(fā)育正相關(guān)主要是由于灌叢能夠提高土壤肥力及改善小氣候環(huán)境等方面[5-8]，對于維管植物凋落物成分及根系分泌物和生物結(jié)皮定居關(guān)系的研究卻較少。

前人研究表明麻黃屬(Ephedra)植物多含有較高的麻黃堿，常對周圍植物產(chǎn)生化感作用。如Dadkhah[9]報道木麻黃(Casuarinaequisetifolia)葉片浸提液能夠顯著降低雜草葉面積、株高、葉綠素。王春晴等[10]比較了木麻黃凋落物、根和根際土壤浸提液的成分和含量，結(jié)果表明，3種浸提液的化學(xué)成分有明顯差別。林武星[11]研究表明木麻黃能通過根泌、葉淋、枯落葉分解等途徑產(chǎn)生化感作用物質(zhì)抑制自身生長。蛇麻黃(Ephedradistachya)是麻黃科常綠小灌木，在古爾班通古特沙漠蛇麻黃是除梭梭(Haloxylonammodendron)外的第二大灌木群落[12-13]。該沙漠苔蘚結(jié)皮廣泛分布在蛇麻黃灌叢下[8]。那么，蛇麻黃作為麻黃屬的一種是否也存在化感作用？苔蘚結(jié)皮的大量分布是否和其化感作用有關(guān)？本研究以蛇麻黃葉片、根系、和表層根際土壤浸提液為化感物質(zhì)，苔蘚結(jié)皮為受體，采用室內(nèi)沙培方法，研究蛇麻黃對苔蘚結(jié)皮生長發(fā)育的影響，探明蛇麻黃對苔蘚結(jié)皮是否存在化感作用，明確蛇麻黃分泌物與苔蘚結(jié)皮定居的關(guān)系，這對于深入闡明維管植物與生物結(jié)皮的關(guān)系，補(bǔ)充完善苔蘚結(jié)皮人工培養(yǎng)技術(shù)，具有一定的理論和實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 材料

古爾班通古特沙漠東南部苔蘚結(jié)皮、蛇麻黃植株。

1.2 方法

1.2.1蛇麻黃樣地設(shè)置 在沙漠東南部丘間低地選取(該區(qū)域?yàn)樘μ\結(jié)皮和蛇麻黃優(yōu)勢發(fā)育區(qū))30 m×30 m樣方，對沒有苔蘚結(jié)皮分布的蛇麻黃灌叢掛牌標(biāo)記，作為浸提液提取材料。2015年4月采集成型的蛇麻黃植株(株高30 cm，處于綠莖期，未現(xiàn)蕾開花)，取3株做重復(fù)，帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2蛇麻黃浸提液 取蛇麻黃葉片、根系、根際土壤各500 g，分別放入1.0 L蒸餾水及1.0 L 95%乙醇溶液中浸泡，24 h后將浸提液過濾，濾液為0.5 g·mL-1原液，將此液配成0.05，0.10和0.15 g·mL-1浸提液，在4 ℃下儲存。

1.2.3苔蘚結(jié)皮室內(nèi)培養(yǎng) 在所選樣地內(nèi)取發(fā)育良好的、覆蓋度高的苔蘚結(jié)皮，用小鏟鏟取裝入封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室。將采回的苔蘚結(jié)皮去雜，浸泡漂洗去除土壤，放入30 ℃烘干48 h，剪碎；在直徑9 cm的玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)稱取60 g沙漠土，將剪碎的苔蘚碎片1 g，均勻撒在培養(yǎng)皿中。按照實(shí)驗(yàn)方案，每皿加入含有不同濃度浸提液的Knop培養(yǎng)液15 mL，以蒸餾水加Knop營養(yǎng)液為對照，另設(shè)3個培養(yǎng)皿只裝沙土，不接種苔蘚碎片作為呼吸基礎(chǔ)值。碎片撒勻濕潤后，其上覆一層沙土(每培養(yǎng)皿5 g沙土)。每濃度3個培養(yǎng)皿重復(fù)，將處理好的培養(yǎng)皿放在15 ℃，2000 lx，光照時長每天12 h的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，開始時每培養(yǎng)皿加入15 mL浸提液，以后每3 d加相應(yīng)濃度浸提液5 mL。50 d后逐漸升溫至30 ℃(每天增溫3 ℃)，移至室外(日均溫33～35 ℃)，觀察生長情況并進(jìn)行指標(biāo)測量。

1.2.4測量指標(biāo) 密度、厚度：各培養(yǎng)皿隨機(jī)取3個面積1 cm×1 cm的樣方，在顯微鏡下對苔蘚植株密度進(jìn)行計數(shù)，隨機(jī)抽取6株苔蘚用游標(biāo)卡尺測量高度取平均值。葉綠素：稱取培養(yǎng)皿培養(yǎng)的苔蘚植株0.1 g (鮮重，F(xiàn)W)，用預(yù)冷丙酮及少量石英砂研磨提取，3000 r·min-1離心后定容至10 mL，于663和645 nm下分別測定吸光度，計算葉綠素含量。呼吸測定：培養(yǎng)皿內(nèi)苔蘚結(jié)皮的呼吸采用Li-8100測定，測定時每培養(yǎng)皿加入15 mL蒸餾水，使其處于水分飽和狀態(tài)。測定日期分別在7月2日，7月14日，7月21日和8月6日。每次每培養(yǎng)皿讀數(shù)2次，每次180 s，共90個數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 8.0作圖。苔蘚結(jié)皮呼吸速率借鑒韓海燕[14]、吳林等[15]的方法，本實(shí)驗(yàn)中用接種苔蘚結(jié)皮培養(yǎng)皿呼吸值減去沙土呼吸值，計算出苔蘚植物自身的CO2釋放量。

2 結(jié)果與分析

2.1 蛇麻黃浸提液對苔蘚結(jié)皮生長形態(tài)的影響

如圖1所示，蛇麻黃葉片、根系及根際土壤浸提液對苔蘚結(jié)皮的生長有較大影響。水浸提時(處理1～處理9)，隨著葉片浸提液濃度升高(處理1～處理3)，苔蘚的植株密度、結(jié)皮厚度和葉綠素含量均逐漸增加；而根系(處理4～處理6)和根際土壤(處理7～處理9)水浸提液濃度升高時，苔蘚結(jié)皮的密度、厚度、葉綠素均出現(xiàn)先升后降的趨勢；整體上根際土培養(yǎng)的苔蘚長勢優(yōu)于根系，根系的大于葉片。乙醇浸提時(處理10～處理18)，同樣濃度下，葉片浸提液(處理10～處理12)培養(yǎng)的苔蘚生長稀疏、緩慢；根系(處理13～處理15)培養(yǎng)的生長居中；根際土壤(處理16～處理18)培養(yǎng)的茂密、厚實(shí)。由圖1可知無論是水還是乙醇，不同濃度浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮長勢都較對照有不同程度的下降。

由圖2可知葉片、根系和根際土水浸提液培養(yǎng)的苔蘚密度最高值分別為5.5，12.6和19.9株·cm-2，乙醇浸提液培養(yǎng)的分別為8.5，14.6和21.2株·cm-2。相應(yīng)的水浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮厚度最大值分別為2.30，2.25和3.30 mm，乙醇浸提液培養(yǎng)的分別為3.70，5.90和5.90 mm。3個部位水浸提液培養(yǎng)的苔蘚葉綠素最高含量分別為0.094，0.167和0.301 mg·g-1FW，乙醇浸提液培養(yǎng)的分別為0.276，0.302和0.433 mg·g-1FW。無論是水浸提還是乙醇浸提，3個部位的浸提液培養(yǎng)的苔蘚植株密度、結(jié)皮厚度和葉綠素含量均有顯著差異；同一部位，整體上濃度高的浸提液培養(yǎng)的植株密度較大，結(jié)皮層更厚，葉綠素含量較高，并且不同濃度浸提液培養(yǎng)的植株密度、結(jié)皮厚度和葉綠素含量也多呈顯著差異。

圖2 蛇麻黃浸提液對苔蘚生長指標(biāo)的影響Fig.2 Effect of E. distachya extracts on moss crusts growth indicators A、B、C為水浸提液處理，D、E、F為乙醇浸提液處理。不同字母表示在5%的水平上差異顯著。A，B，C are water extracts. D，E，F(xiàn) are ethanol extracts. Different letters indicate significant differences among patches at 5%. 下同The same below.

2.2 蛇麻黃水浸提液對苔蘚結(jié)皮呼吸速率的影響

利用Li-8100土壤呼吸系統(tǒng)對浸提液培育的苔蘚結(jié)皮進(jìn)行了4次呼吸速率分析，結(jié)果見圖3。由圖3可知，水浸提蛇麻黃各部位時，苔蘚結(jié)皮的呼吸速率在-0.94～1.59 μmol·m-2·s-1變動，其中根際土浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率變化較大，葉片浸提液培養(yǎng)的呼吸速率變化較小。由圖4可知葉片浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率大于根系浸提液，根系平均呼吸速率大于根際土。同一部位不同濃度水浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率也有差異。如圖4所示，無論是葉片、根系還是根際土，濃度為 0.05 g·mL-1水浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率均最大，而0.15 g·mL-1濃度培養(yǎng)的平均呼吸速率最小。不同部位浸提液均表現(xiàn)出隨著濃度的升高，呼吸速率逐漸下降，低濃度和中高濃度平均呼吸速率差異顯著。

圖3 蛇麻黃水浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率變化Fig.3 Respiration rate changes of moss crusts cultured with water extracts of E. distachya

圖4 蛇麻黃水浸提液對苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率的影響Fig.4 Effect of water extracts of E. distachya on moss crusts average respiration rate

2.3 蛇麻黃乙醇浸提液對苔蘚結(jié)皮呼吸速率的影響

如圖5所示，以乙醇為浸提液培養(yǎng)苔蘚結(jié)皮時，苔蘚結(jié)皮的呼吸速率在-1.48～1.11 μmol·m-2·s-1變動，根際土的呼吸速率變化較劇烈。由圖6可知，各濃度下，葉片浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率大于根系，根系的大于根際土。同一部位不同濃度浸提液對苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率影響明顯，乙醇根際土浸提液培養(yǎng)下，苔蘚結(jié)皮呼吸速率由0.05 g·mL-1的-0.193 μmol·m-2·s-1到0.10 g·mL-1的-0.174 μmol·m-2·s-1，濃度增加到0.15 g·mL-1時，平均呼吸速率為-0.265 μmol·m-2·s-1(圖6)。整體上，除葉片外根系和根際土低濃度和中高濃度浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率變化幅度差異不顯著。

圖5 蛇麻黃乙醇浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率變化Fig.5 Respiration rate changes of moss crusts cultured with ethanol extracts of E. distachya

圖6 蛇麻黃乙醇浸提液對苔蘚結(jié)皮平均呼吸速率的影響Fig.6 Effect of ethanol extracts of E. distachya on moss crusts average respiration rate

3 結(jié)論與討論

生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)歷史并不長，但室內(nèi)人工培養(yǎng)技術(shù)已基本建成[16-18]。而野外大面積培養(yǎng)技術(shù)卻難以突破，影響了生物結(jié)皮的恢復(fù)和大面積推廣。前期關(guān)于生物結(jié)皮人工培養(yǎng)的研究主要集中在光照、水分和溫度等非生物環(huán)境因素上，對生物因素的影響關(guān)注較少。本研究表明溫度和水分一致時，蛇麻黃浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮葉綠素、植株密度和結(jié)皮厚度都低于對照，說明蛇麻黃不同部位的水浸提液和乙醇浸提液對苔蘚結(jié)皮的發(fā)育有明顯的抑制作用。呼吸結(jié)果顯示兩種浸提液培養(yǎng)的苔蘚結(jié)皮呼吸速率均高于對照，尤其是葉片和根系浸提液培養(yǎng)的苔蘚呼吸速率高于根際土。兩種浸提液培養(yǎng)下，苔蘚結(jié)皮表現(xiàn)出隨著濃度的升高呼吸速率下降的趨勢。這一結(jié)果與苔蘚結(jié)皮的形態(tài)與生長指標(biāo)變化一致，葉片和根系浸提液培養(yǎng)的苔蘚由于釋放的CO2較多，因此生長緩慢。浸提液濃度較低時CO2的釋放量較大，因此發(fā)育較差。由此可知苔蘚結(jié)皮釋放CO2的作用由于蛇麻黃成分的存在而加劇。由于釋放的碳量增加，用于同化的碳減少，故而造成蛇麻黃浸提液培養(yǎng)的苔蘚植株稀疏、矮小。研究中，根際土浸提物培養(yǎng)的苔蘚受到的抑制程度較低，這可能與土壤中所含的有機(jī)質(zhì)、微生物等有關(guān)。而葉片和根系浸提物中缺乏有機(jī)氮、速效磷等養(yǎng)分，因而對苔蘚生長的抑制作用更強(qiáng)烈。

本研究結(jié)果表明蛇麻黃浸提物對苔蘚結(jié)皮的定居有一定程度的抑制作用，這與該沙漠苔蘚結(jié)皮廣泛分布在蛇麻黃下的現(xiàn)實(shí)情況并不一致。研究認(rèn)為這與該沙漠的氣候環(huán)境有關(guān)。沙漠地區(qū)苔蘚植物定居的首要條件是水分，只有濕潤狀態(tài)的苔蘚才顯現(xiàn)出綠色，具備光合功能，才有可能生長，而干枯狀態(tài)的苔蘚雖然能夠存活，但不能進(jìn)一步的發(fā)育、繁殖。蛇麻黃灌叢的存在減少了冠幅下的光照強(qiáng)度，降低了水分蒸發(fā)速度，自身又有截留雨水的功能，因此能夠顯著提高其下的土壤含水量[19-21]，從而為苔蘚的定居提供先決條件。王敬竹等[22]對該沙漠蛇麻黃灌叢下藻類多樣性研究表明，灌叢內(nèi)藻類的物種數(shù)和多樣性指數(shù)顯著低于灌叢外，這也側(cè)面說明蛇麻黃分泌物對結(jié)皮的定居發(fā)育沒有明顯的促進(jìn)作用。由生長和呼吸變化可知，古爾班通古特沙漠苔蘚結(jié)皮的分布受到蛇麻黃葉片、根系、根際土浸提物的抑制，自然界中苔蘚結(jié)皮大量分布在蛇麻黃灌叢下應(yīng)該與灌叢下土壤濕度高有關(guān)。

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