中國(guó)沿海污損性海鞘生態(tài)特點(diǎn)及研究展望

韓帥帥, 曹文浩, 陳迪, 謝恩義, 嚴(yán)濤, 3*

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中國(guó)沿海污損性海鞘生態(tài)特點(diǎn)及研究展望

韓帥帥1, 2, 曹文浩1, 3, 陳迪1, 謝恩義4, 嚴(yán)濤1, 2, 3*

1. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋環(huán)境腐蝕與生物污損重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071 4. 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088

海鞘是海洋污損生物群落的重要組成部分, 其附著會(huì)給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)嚴(yán)重危害。在中國(guó)沿海, 引發(fā)生物污損的海鞘共8 科20 屬40 種, 其中渤海海域7 種, 黃海17 種, 東海23 種和南海27 種。北方海域以柄瘤海鞘()、乳突皮海鞘()和米氏小葉鞘()為優(yōu)勢(shì)種, 南方則以冠瘤海鞘()、皺瘤海鞘()和大洋縱列海鞘()為優(yōu)勢(shì)種。海鞘污損特點(diǎn)與設(shè)施所處地理位置、浸海時(shí)間、環(huán)境狀況等因子密切有關(guān)。今后除了繼續(xù)對(duì)沿岸代表性海域開(kāi)展深入研究外, 還需結(jié)合海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展和科學(xué)研究的需要, 加強(qiáng)離岸設(shè)施(尤其深海環(huán)境)污損生物群落的研究, 以期更好地掌握污損性海鞘的組成分布、種群特點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì)。

海鞘; 污損; 種類組成; 分布

1 前言

海鞘屬于脊索動(dòng)物門尾索動(dòng)物亞門海鞘綱, 從潮間帶、開(kāi)闊海域至深海均有分布, 幼體營(yíng)自由生活, 成體通常營(yíng)固著生活[1]。海鞘可大量附著在水產(chǎn)養(yǎng)殖網(wǎng)箱上[2], 其不但與養(yǎng)殖對(duì)象競(jìng)爭(zhēng)餌料和棲息空間[3], 還會(huì)堵塞養(yǎng)殖網(wǎng)孔或籠目, 致使內(nèi)外環(huán)境水體交換量減少, 進(jìn)而導(dǎo)致養(yǎng)殖小環(huán)境惡化, 影響?zhàn)B殖對(duì)象的生長(zhǎng)發(fā)育, 甚至?xí)l(fā)病害, 造成養(yǎng)殖對(duì)象的大面積死亡[4-5], 另外, 海鞘是典型的濾食性生物, 又很容易隨水產(chǎn)養(yǎng)殖和船舶運(yùn)輸?shù)热祟惢顒?dòng)的開(kāi)展而遷移[6-7], 由于許多藻類細(xì)胞經(jīng)過(guò)海鞘消化系統(tǒng)后仍能保持活性, 因此海鞘還可能成為有害藻類擴(kuò)散的載體[8]。

中國(guó)海域遼闊, 海岸線長(zhǎng), 沿岸自然環(huán)境復(fù)雜多樣。由于棲息環(huán)境的不同和生物固有的特性, 各海區(qū)污損生物種類組成與分布差異顯著[9]。開(kāi)展污損性海鞘研究不僅有助于豐富海洋生物學(xué)知識(shí), 而且可為污損生物的防除和促進(jìn)海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展奠定基礎(chǔ)。本文根據(jù)以往文獻(xiàn)資料, 按照從北往南的順序, 從種類組成、分布狀況和附著特點(diǎn)等方面,綜合分析了我國(guó)沿海污損性海鞘的生態(tài)特點(diǎn), 并對(duì)進(jìn)一步的研究工作進(jìn)行了探討。

2 種類的組成與分布

2.1 渤海

渤海是一個(gè)近封閉型內(nèi)海, 三面環(huán)陸, 入海徑流較多, 屬于溫帶海域。在渤海沿岸海域, 共發(fā)現(xiàn)污損性海鞘7 種(表1), 分別為米氏小葉鞘()、冠瘤海鞘()、堆柄海鞘()、紫擬菊海鞘()、乳突皮海鞘()、柄瘤海鞘()、玻璃海鞘(), 優(yōu)勢(shì)種以柄瘤海鞘和玻璃海鞘為主, 其次為乳突皮海鞘和米氏小葉鞘, 常見(jiàn)種則為紫擬菊海鞘等種類[10-15]。

2.2 黃海

黃海是太平洋西部的一個(gè)邊緣海, 入海河流較少, 四季交替較為明顯, 南北溫差較大。引發(fā)沿岸人工設(shè)施污損的海鞘種類共有17 種(表1), 其中優(yōu)勢(shì)種以乳突皮海鞘、柄瘤海鞘為主, 其次為米氏小葉鞘、玻璃海鞘、史氏菊海鞘()、青島菊海鞘(), 常見(jiàn)種分別為紫擬菊海鞘、冠瘤海鞘、長(zhǎng)紋海鞘()等種類, 至于龜甲海鞘(sp.)和西門登擬菊海鞘()則為黃海海域特有種[16-20]。

表 1 中國(guó)沿海污損性海鞘分布狀況

續(xù)表

種類渤海黃海東海南海 遼東灣渤海灣渤海中部萊州灣渤海海峽遼東南魯東北膠州灣連云港舟山群島閩東北臺(tái)灣東北臺(tái)灣海峽珠三角粵西海南島北部灣南海諸島 紫擬菊海鞘（B. violaceus）++++++ 大菊海鞘(Botryllus magnicoecus)+ 史氏菊海鞘( B. schlosseri)+++++++ 菊海鞘（Botryllus sp.）++++ 青島菊海鞘（B. tsingtaoensis）++ 瘤狀菊海鞘(B. tuberatus)+++ 豆海鞘（Cnemidocarpa sp.）++ 二精囊海鞘（Eusynstyela sp.）+ 瓦二精囊海鞘（Polyandrocarpa latericus）+ 相模多精囊海鞘（P. sagamiensis）++ 湄洲多精囊海鞘（Polyandrocarpa sp.）++ 多果海鞘（Polycarpa sp.）+ 冠瘤海鞘（Styela canopus）+++++++++++++ 柄瘤海鞘（S. clava）++++++++++++ 皺瘤海鞘(S. plicata)+++++++ 堆柄海鞘（S. partita）++ 長(zhǎng)方胃海鞘（S. rectangularis）++ 瘤海鞘（Styela sp.）+++ 縱列海鞘（Symplegma ciride）+ 大洋縱列海鞘(S. oceania)+++++ 綠鰓縱列海鞘（S. viride）++ 膿海鞘科Pyuridae 紅賀海鞘(Herdmania monus)++ 澳洲小齊海鞘(M. australis)++ 硬突小齊海鞘(Microcosmus exasperatus)+++++++ 木質(zhì)膿海鞘（P. lignosa）+ 膿海鞘(Pyura sp.)+ 色條膿海鞘（P. vittata）+

注：“+”表示常見(jiàn)種；“++”表示優(yōu)勢(shì)種

2.3 東海

東海海域水文狀況復(fù)雜, 縱跨溫帶和亞熱帶。與渤海和黃海相比, 東海具有高鹽和高溫的特點(diǎn)。在東海沿岸海域共發(fā)現(xiàn)污損性海鞘類23 種(表1), 優(yōu)勢(shì)種分別為冠瘤海鞘、皺瘤海鞘()、網(wǎng)紋二段海鞘()、乳突皮海鞘和為長(zhǎng)紋海鞘, 常見(jiàn)種分別為澳洲小齊海鞘()、玻璃海鞘和米氏小葉鞘等種類。相對(duì)于舟山群島、閩東北和臺(tái)灣東北海域, 位于東海西南部的臺(tái)灣海峽具有較高的海鞘物種豐富度[21-27]。

2.4 南海

南?？v跨熱帶與亞熱帶, 自然環(huán)境較為復(fù)雜。在其沿岸海域共發(fā)現(xiàn)污損性海鞘類27 種(表1), 其中以冠瘤海鞘、大洋縱列海鞘()、硬突小齊海鞘()、悉尼海鞘()、米氏小葉鞘居絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 其次為皺瘤海鞘、綠鰓縱列海鞘()、長(zhǎng)方胃海鞘()和史氏菊海鞘等, 常見(jiàn)種則分別為玻璃海鞘、乳突皮海鞘等種類[19, 28-43]。

3 污損特點(diǎn)

3.1 渤海

渤海水溫年變化較大, 對(duì)污損性海鞘的附著和生長(zhǎng)具有較大影響, 多數(shù)種類的附著主要集在水溫較高的6—9 月。遼東灣的污損性海鞘以玻璃海鞘為主, 夏季為附著高峰期, 水溫降低后大量死亡[10-11]。渤海灣塘沽新港救助浮碼頭試板上的污損性海鞘優(yōu)勢(shì)種為乳突皮海鞘, 附著期為5—10 月, 附著高峰在6—9 月; 而碼頭樁及閘門低潮線以下部位則被柄瘤海鞘附著污損, 附著量為1900g·m-2[12]。至于渤海中部海域, 污損石油平臺(tái)的海鞘為堆柄海鞘[13]。在萊州灣龍口港海域, 柄瘤海鞘是秋季板和半年板污損生物群落中的主要種類[14], 渤海海峽則以米氏小葉鞘為優(yōu)勢(shì)種, 其附著期為7—9 月, 高峰出現(xiàn)在8—9 月[15]。

3.2 黃海

黃海地處溫帶, 其中遼東半島東南海域, 碼頭試板上的污損性海鞘以柄瘤海鞘占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 且主要附著在浸海時(shí)間較長(zhǎng)的夏季板及年板上, 附著期出現(xiàn)在7—9 月[16], 而在山東半島東北部海域, 柄瘤海鞘從6 月份新放月板上開(kāi)始附著, 一直延續(xù)到11 月份, 附著高峰期出現(xiàn)在6 月[17-18]。膠州灣海域的青島中港是由兩條突堤合抱圍成的水域, 對(duì)于浸海時(shí)間較短的試板(如月板), 其表面主要被米氏小葉鞘附著, 附著期為8 月[19]。連云港海域, 布設(shè)于港池內(nèi)的試板上, 以乳突皮海鞘數(shù)量最多, 附著期為5—11 月, 附著高峰在7—9 月, 其中在9 月份附著量達(dá)到最大。至于堆柄海鞘、柄瘤海鞘、史氏菊海鞘等種類, 只出現(xiàn)在浸海時(shí)間較長(zhǎng)的夏、秋兩季試板及年板上[20]。

3.3 東海

東海舟山海域, 布設(shè)在嵊山東南開(kāi)闊水域的試板未見(jiàn)海鞘附著[44], 但在背浪的枸杞島里西岙水域, 在4—5 月和9—11 月期間, 試板會(huì)被以乳突皮海鞘為主的海鞘附著, 高峰出現(xiàn)在10 月份[21]。至于福建北部的羅源灣大官坂, 其人工圍墾水域是一特殊的半封閉生境, 乳突皮海鞘是該水域污損生物群落的優(yōu)勢(shì)種之一, 其附著期從5 月份開(kāi)始, 6 月份進(jìn)入高峰, 至11 月仍有很大附著密度[22]。位于臺(tái)灣東北部的八斗子港被人工堤岸和碼頭所環(huán)繞, 僅通過(guò)寬約100 m多的向北開(kāi)口與東海開(kāi)闊水域相連, 該水域污損養(yǎng)殖器材的海鞘主要是冠瘤海鞘和長(zhǎng)紋海鞘[23]。在臺(tái)灣海峽, 污損性海鞘優(yōu)勢(shì)種主要為冠瘤海鞘, 附著高峰期為夏季[25-27]。

3.4 南海

南海水溫較高, 鹽度大, 透明度好, 生物種類繁多, 生長(zhǎng)迅速, 季節(jié)變化對(duì)生物污損的影響程度仍較大。在珠三角海域, 以皺瘤海鞘為代表的污損性海鞘的附著主要集中在春夏兩季[28-29,33]。在海南島, 布設(shè)于東北部清瀾港浮碼頭的試板, 僅在秋季被菊海鞘和瘤海鞘(sp.)附著[37], 而處在南部的榆林港, 污損碼頭試板的海鞘優(yōu)勢(shì)種為悉尼海鞘, 其僅在水溫較低的3 月份繁殖附著[19]。至于西沙群島海域, 永興島港池內(nèi)各季度的試板均可觀察到海鞘附著, 尤以夏季的數(shù)量為多, 優(yōu)勢(shì)種為冠瘤海鞘, 另外, 在水流不甚暢通的港池最內(nèi)端, 其試板上附著的海鞘種類和數(shù)量明顯多于港池出入口[43]。

4 結(jié)論與展望

在中國(guó)海域, 附著污損各類人工設(shè)施的海鞘共有8 科20 屬40 種, 以冠瘤海鞘、柄瘤海鞘、乳突皮海鞘、米氏小葉鞘、皺瘤海鞘和大洋縱列海鞘等種類為主。從北往南伴隨緯度的降低, 污損性海鞘的的種類數(shù)量明顯增多, 且附著期也相應(yīng)延長(zhǎng), 其中渤海海域7 種, 主要附著在6—9 月; 黃海17 種, 主要附著在6—11 月; 東海23 種, 主要附著在4—11 月; 南海27 種, 全年均有海鞘附著。

早在上世紀(jì)30 年代, 金德祥就對(duì)我國(guó)海域的海鞘進(jìn)行分類研究。此后, 相關(guān)研究大多集中于生態(tài)調(diào)查方面, 對(duì)于其浮游幼體附著和變態(tài)機(jī)制的研究則相對(duì)較少, 目前, 僅對(duì)冠瘤海鞘進(jìn)行過(guò)該方面的探討[45-46]?；诟∮斡左w的附著和變態(tài)是海鞘生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié), 直接影響其分布及數(shù)量變動(dòng), 故全面了解和掌握海鞘生物附著和變態(tài)的作用機(jī)制及特點(diǎn), 將可為環(huán)保型防污材料的研制提供新思路。

通常情況下, 在開(kāi)闊的海域, 暢通的水流有利于污損生物幼蟲的附著和生長(zhǎng), 因?yàn)樗兄谇宄龔U物使附著基表面干凈并增加餌料和氧氣的供給。流速越大, 污損生物種類越多, 生物量也越大[22, 47-48]。而從中國(guó)沿海的調(diào)查結(jié)果來(lái)看, 海鞘附著污損的特點(diǎn)是青睞布設(shè)在水流不暢通的近岸及半封閉水體中的人工設(shè)施, 因此, 在考慮這些設(shè)施維護(hù)保養(yǎng)和防護(hù)措施時(shí), 應(yīng)對(duì)海鞘這類污損生物予以關(guān)注。

外來(lái)物種入侵可降低本地生物多樣性, 甚至造成生態(tài)災(zāi)害[49]。海鞘生長(zhǎng)速度快, 成熟期短, 可迅速占據(jù)浮標(biāo)、船底、網(wǎng)箱等人工設(shè)施[50], 隨著遠(yuǎn)洋航運(yùn)和水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展, 污損性海鞘更易被攜帶到新的環(huán)境。在2001 年12 月開(kāi)始的全國(guó)外來(lái)入侵物種調(diào)查中, 共發(fā)現(xiàn)外來(lái)種海鞘3 種, 分別為玻璃海鞘、乳突皮海鞘和冠瘤海鞘[51]。加強(qiáng)外來(lái)海鞘入侵的監(jiān)測(cè)、研究及防治, 并探討其與當(dāng)?shù)匚锓N之間的關(guān)系具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

再有, 在溫帶海域, 一年中海鞘只繁殖1 次, 而熱帶海域, 則可繁殖2—4 次[52], 因此, 海鞘在南海是污損生物群落中非常重要的類群, 應(yīng)值得人們重點(diǎn)關(guān)注。另外, 以往的污損生物生態(tài)研究基本局限在沿岸港口和海灣等經(jīng)濟(jì)活動(dòng)頻繁的海域, 圍繞南海諸島及周邊海域相關(guān)研究還不多[53-54]。隨著海洋設(shè)施增多和布設(shè)深度的增加, 必然為人們提供了一個(gè)探討相關(guān)環(huán)境與海洋生物之間關(guān)系的機(jī)會(huì)[55], 因此, 下一階段的工作除了繼續(xù)對(duì)沿岸代表性海域開(kāi)展深入研究外, 還需結(jié)合海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展和科學(xué)研究的需要, 加強(qiáng)離岸設(shè)施(尤其深海環(huán)境)污損生物群落的研究, 以期更好地掌握污損性海鞘的組成分布和種群特點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì)。

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Review of fouling ascidians in the coastal waters of China

HAN Shuaishuai1, 2, CAO Wenhao1, 3, CHEN Di1, XIE Enyi4, YAN Tao1, 2, 3*

1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Key Laboratory of Marine Environmental Corrosion and Bio-fouling, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China 4. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China

Ascidians are one of the major fouling groups in the marine environment and can cause a series of problems for the aquaculture industry. To date, a total of 40 ascidian species within 20 genera and 8 families have been identified from fouling communities in the coastal waters of China. Among them, 7 species were found in the Bohai Sea, 17in the Yellow Sea, 23 in the East China Sea and 27 in the South China Sea. The dominant species in the northern sea area of China are,and. However,,andbecome dominant in southern waters. The characteristics of fouling ascidians are closely related to factors such as geographic location, immersion duration and local environmental conditions. To thoroughly elucidate species composition, distribution, population characteristics and trends in China seas, further work should be continuously conducted in representative and commercially important waters. Furthermore, combined with the needs of marine economic development and scientific research, the study of fouling communities colonizing offshore facilities, particularly in deep water, should also be strengthened.

Ascidians; fouling; species composition; distribution

X17

A

1008-8873(2018)01-186-06

2017-01-05;

2017-03-02

國(guó)家自然科學(xué)基金(41176102); 中國(guó)科學(xué)院海洋環(huán)境腐蝕與生物污損重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(MCKF201601); 湛江市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013C01022)

韓帥帥(1993—), 男, 碩士研究生, 主要從事污損生物生態(tài)調(diào)查方面研究, E-mail: sshan@scsio.ac.cn

嚴(yán)濤, E-mail: yantao@scsio.ac.cn

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.025

韓帥帥, 曹文浩, 陳迪, 等. 中國(guó)沿海污損性海鞘生態(tài)特點(diǎn)及研究展望[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(1): 186-191.

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