何平 李林光 王海波 常源升

摘要：以不同砧穗組合的蘋(píng)果樹(shù)（沂水紅富士/M26、SH6、遼砧2號(hào)、青砧2號(hào)、M9T337/平邑甜茶）為試材，2015—2017年對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)、果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)及花芽分化期側(cè)芽的激素含量進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果表明，在新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)上，不同砧穗組合雖相似，但SH6樹(shù)體新梢年生長(zhǎng)量始終處在較高水平；在枝類組成上，M9T337樹(shù)體短枝比例（65.2%）最高，長(zhǎng)枝比例（11.1%）最小；在單株產(chǎn)量上，M26較高；各組合果實(shí)的平均單果重、果形指數(shù)、果實(shí)硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量差異不大；花芽分化期側(cè)芽生長(zhǎng)素、赤霉素含量減少，細(xì)胞分裂素、脫落酸含量增加，不同砧穗組合間側(cè)芽生長(zhǎng)素含量差異較大，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整個(gè)花芽分化過(guò)程中一直較穩(wěn)定并處于較高水平，遼砧2號(hào)組合各激素間的比值均處于較大值。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)果；砧穗組合；生長(zhǎng)；產(chǎn)量；品質(zhì)；激素水平

中圖分類號(hào)：S661.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）02-0050-06

Abstract The Yishui Red Fuji apple tree with different dwarfing interstocks including M26， SH6， Qingzhen 2， Liaozhen 2 and M9T337 were used to investigate the tree growth， fruit yield and quality，and hormone content in lateral buds at flower bud differentiation stage from 2015 to 2017.The results showed that the shoot growth of Yishui Red Fuji trees grafted on SH6 was significantly higher than that on the other four interstocks，although the shoot growth tendency was similar with different interstocks.The ratio of short shoots was the highest （65.2%）and the proportion of long branches was the smallest （11.1%） when with M9T337 dwarfing interstock. The yield per plant was higher with M26 interstock.There was no significant difference in the average single fruit weight， fruit shape， fruit hardness， the content of soluble solid and titratable acid between the trees with the five different dwarfing interstocks.The endogenous IAA and GA3 decreased，while ZR and ABA contents increased in lateral buds at flower bud differentiation stage.The IAA content was significantly different between the trees with different interstocks. The ratios of ZR to GA3 and ZR to IAA were higher and stable in the whole bud differentiation process， and those of trees with Liaozhen 2 interstock were higher compared to the other interstocks.

Keywords Apple（Malus domestica Mill）； Rootstock-scions combination； Growth； Yield； Quality； Hormone content

蘋(píng)果（Malus domestica Mill）屬于薔薇科（Rosaceae）蘋(píng)果屬（Malus），在世界上栽培較為廣泛，我國(guó)是世界上最大蘋(píng)果生產(chǎn)國(guó)，面積和產(chǎn)量均占世界50%左右[1]。近年來(lái)矮砧栽培已成為世界蘋(píng)果栽培發(fā)展方向，中國(guó)蘋(píng)果矮化栽培面積也在不斷擴(kuò)大，其中使用國(guó)外引進(jìn)的M26等矮化中間砧的矮砧栽培模式占有相當(dāng)大的比例[2-4]。但國(guó)外引進(jìn)的砧木適應(yīng)性存在風(fēng)險(xiǎn)，不能滿足中國(guó)不同蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)的多樣化需求。因此，系統(tǒng)評(píng)價(jià)國(guó)內(nèi)選育的矮化砧木，對(duì)滿足不同產(chǎn)區(qū)的需求、保障我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。SH系砧木是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所培育的一系列蘋(píng)果矮化砧木，在山西、河南、河北等蘋(píng)果主產(chǎn)區(qū)試驗(yàn)均表現(xiàn)出抗寒性突出、適應(yīng)性強(qiáng)、親合力好的特點(diǎn)[5]。青砧系列砧木是由青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育而成的具有無(wú)融合生殖特點(diǎn)的蘋(píng)果砧木系列，其適應(yīng)性、嫁接親和性、矮化效果、豐產(chǎn)性突出[6]。遼砧系列砧木是由遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所從助列涅特與M9的雜交后代中選育出的一批矮化砧木，具有早果、豐產(chǎn)、親和性好、抗寒性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[7]。M9T337是荷蘭木本苗木植物苗圃檢測(cè)服務(wù)中心從M9選出來(lái)的脫毒M9矮化砧木優(yōu)系，又稱NAKB T337，比M9矮化程度大20%，易壓條繁殖，果業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家（如意大利、法國(guó)、荷蘭等）廣泛推廣并已獲得巨大成功的高紡錘樹(shù)形果園多采用這種矮化砧。SH系、青砧系和遼砧系矮化砧木是具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的矮化砧木，能夠適應(yīng)我國(guó)的氣候、土壤等生態(tài)條件，作為矮化中間砧在國(guó)內(nèi)推廣應(yīng)用意義重大，但缺乏與國(guó)外優(yōu)良砧的比較及砧穗組合的綜合評(píng)價(jià)。本研究以M26、SH6、遼砧2號(hào)、青砧2號(hào)和M9T337為中間砧的沂水紅富士（沂水紅富士/矮化中間砧/平邑甜茶）為試材，通過(guò)對(duì)不同砧穗組合進(jìn)行樹(shù)體生長(zhǎng)、果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)和花芽分化期側(cè)芽激素的測(cè)定分析，探討不同中間砧對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育及花芽分化的影響，為具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的蘋(píng)果矮化砧木應(yīng)用推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015—2017年在泰安市山東省果樹(shù)研究所天平湖試驗(yàn)基地進(jìn)行。以2010年定植的不同砧穗組合（沂水紅富士/M26、SH6、遼砧2號(hào)、青砧2號(hào)、M9T337/平邑甜茶）為試材，其中中間砧長(zhǎng)度為20 cm，株行距為2.0 m × 5.0 m，紅珍珠海棠為專業(yè)授粉樹(shù)，常規(guī)管理，按照細(xì)紡錘樹(shù)形整形修剪，并保證試驗(yàn)條件一致。

1.2 試驗(yàn)方法

各砧穗組合選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的果樹(shù)作為取樣樹(shù)，每5株為1個(gè)重復(fù)，各組合重復(fù)3次。

在4—11月，每株樹(shù)選10個(gè)新梢測(cè)量長(zhǎng)度，每隔15 d 測(cè)量1次。

于落葉前調(diào)查樹(shù)冠內(nèi)當(dāng)年生的枝條數(shù)量，枝條分類標(biāo)準(zhǔn)為：<5 cm，5 cm～15 cm，>15 cm～30 cm，>30 cm。

產(chǎn)量以單株采收計(jì)算，各砧穗組合隨機(jī)選取60個(gè)果實(shí)進(jìn)行品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定（包括單果質(zhì)量、橫徑、縱徑、果實(shí)硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量）。

從春梢停長(zhǎng)后6月份到秋梢停長(zhǎng)期9月末，各枝條取2～3個(gè)側(cè)芽，每隔15 d取樣1次，每株取40個(gè)側(cè)芽測(cè)定激素含量。采用HPLC法測(cè)定IAA（生長(zhǎng)素）、GA3（赤霉素）、ZR（玉米素核苷）、ABA（脫落酸）的含量[8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理， SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合對(duì)新梢生長(zhǎng)的影響

定植后5年（2010—2014年）不同中間砧沂水紅富士樹(shù)體新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)差異顯著，年生長(zhǎng)量差異較大。到第6年（2015年），不同中間砧新梢生長(zhǎng)開(kāi)始呈現(xiàn)相同生長(zhǎng)變化規(guī)律，且差異不顯著，但年生長(zhǎng)量上仍有一定差異。根據(jù)2015—2017年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，SH6樹(shù)體的新梢年生長(zhǎng)量始終處在較高水平，M26樹(shù)體的新梢生長(zhǎng)量基本保持最低，遼砧2號(hào)（Liao 2）與青砧2號(hào)（Qing 2）樹(shù)體的新梢生長(zhǎng)量相接近（圖1）。

2.2 不同砧穗組合對(duì)枝類組成的影響

各組合樹(shù)體的枝類組成基本呈現(xiàn)明顯的逐年變化規(guī)律，即短枝比例不斷增加，長(zhǎng)枝比例不斷減少，盛果期后，樹(shù)體枝類組成趨于穩(wěn)定。綜合分析每年各數(shù)據(jù)均值可得M9T337作為中間砧時(shí)，沂水紅富士樹(shù)體短枝比例（65.2%）最高，長(zhǎng)枝比例（11.1%）最小（圖2）。

2.3 不同砧穗組合對(duì)果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的影響

各組合3年單株產(chǎn)量累計(jì)均超過(guò)120 kg，其中M26、青砧2號(hào)較高，M9T337組合稍低，遼砧2號(hào)、SH6居中。從果實(shí)分級(jí)情況來(lái)看，大果率（單果重>200 g 的果實(shí)占總產(chǎn)量的比例）由高到低的中間砧依次為：青砧2號(hào)（Qing 2）>遼砧2號(hào)（Liao 2）>SH6>M26>M9T337。

由各組合果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定分析可知，平均單果重、果形指數(shù)上差異不顯著，M26可溶性固形物含量最高，遼砧2號(hào)（Liao 2）果實(shí)硬度最大，青砧2號(hào)（Qing 2）可滴定酸含量最低，青砧2號(hào)（Qing 2）作為中間砧果實(shí)的固酸比最高，表現(xiàn)突出。

2.4 不同砧穗組合對(duì)花芽分化期側(cè)芽激素含量的影響

果樹(shù)的花芽分化受內(nèi)源激素的調(diào)控，IAA、GA、ZR、ABA含量的變化能直接反映果樹(shù)的成花能力。

IAA在分化初期含量較高，隨花芽分化的進(jìn)行，逐漸降低，根據(jù)其變化趨勢(shì)可知，IAA含量的降低有利于促進(jìn)果樹(shù)花芽分化[9]。由圖3可以看出，M9T337和青砧2號(hào)（Qing 2）的IAA含量在6月13日新梢停長(zhǎng)期顯著高于其它砧穗組合。后各砧穗組合IAA 含量均開(kāi)始降低直至9月25日達(dá)到最低值。整個(gè)過(guò)程中，M9T337和M26中IAA含量變化最顯著，而遼砧2號(hào)（Liao 2）和SH6一直保持較低水平。

多數(shù)果樹(shù)花芽分化研究認(rèn)為赤霉素（GA3）抑制花芽分化[10]。在沂水紅富士的花芽分化過(guò)程中，各砧穗組合的GA3含量均隨花芽分化呈下降趨勢(shì)，且差異不大。

玉米素核苷（ZR）是細(xì)胞分裂素的一種，各砧穗組合花芽分化過(guò)程中ZR含量總體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖3），ZR含量的增加與花芽形態(tài)分化是同步的，ZR含量的增加有助于細(xì)胞數(shù)量的增加和體積的增大[11]。整個(gè)生長(zhǎng)季中，SH6、遼砧2號(hào)（Liao 2）、青砧2號(hào)（Qing 2）中ZR一直處于較高水平。

ABA 含量在花芽分化初期處于較低水平，且各組合ABA 含量均隨著花芽分化進(jìn)程而在側(cè)芽?jī)?nèi)迅速積累，到9月25日時(shí)，遼砧2號(hào)（Liao 2）的ABA最高，M26最低，其它居中。

前人通過(guò)大量的研究發(fā)現(xiàn)， 花芽分化還與激素平衡有密切關(guān)系[11]。對(duì)上述結(jié)果進(jìn)行ABA/GA3、ZR/GA3、ABA/IAA、ABA/ZR 和ZR/IAA分析發(fā)現(xiàn)，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整個(gè)花芽分化過(guò)程中一直較穩(wěn)定并處于較高水平，進(jìn)一步分析可以看出比值升高的過(guò)程，恰好是花芽分化開(kāi)始的時(shí)期以及雄蕊、雌蕊原基開(kāi)始形成的時(shí)期，這說(shuō)明較高含量的ZR有助于果樹(shù)花芽分化的進(jìn)行；值得一提的不同砧穗組合間各激素比值均有所差異，遼砧2號(hào)（Liao 2）各激素間的比值均處于較大值（表3）。

3 討論與結(jié)論

嫁接復(fù)合體是通過(guò)嫁接技術(shù)將砧木、中間砧和接穗3個(gè)部分組合成1個(gè)單元，其中這3個(gè)部分間相互影響、相互制約、相互適應(yīng)、相互依靠并保持著各自的特性[12]。李開(kāi)花等[13]對(duì)新疆野蘋(píng)果的砧木研究中證實(shí)中間砧不僅影響嫁接體樹(shù)干的生長(zhǎng)，同時(shí)對(duì)接穗品種的生長(zhǎng)也有影響。因此，在蘋(píng)果[13]、櫻桃[10]、柿[14]、梨[15]等樹(shù)種上利用中間砧來(lái)控制果樹(shù)的生長(zhǎng)情況得到廣泛應(yīng)用。本研究表明，SH6樹(shù)體的新梢年生長(zhǎng)量始終處在較高水平，M26樹(shù)體的新梢生長(zhǎng)量基本保持最低，遼砧2號(hào)與青砧2號(hào)樹(shù)體的新梢生長(zhǎng)量相接近；M9T337單株產(chǎn)量稍低，M26、青砧2號(hào)較高，遼砧2號(hào)、SH6居中，大果率（單果重>200 g 的果實(shí)占總產(chǎn)量的比例）表現(xiàn)為青砧2號(hào)、遼砧2號(hào)和SH6要高于M9T337和M26。前人研究發(fā)現(xiàn)矮化砧可以顯著促進(jìn)成花、結(jié)果，比喬砧提早2 ～ 3 年進(jìn)入結(jié)果期[13，15]。薛曉敏等[16]對(duì)山東地區(qū)的M26矮化中間砧的蘋(píng)果樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)性能進(jìn)行了全面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)矮化砧果樹(shù)早實(shí)性好、豐產(chǎn)性強(qiáng)，在著色指數(shù)、果面光潔度、果實(shí)的可溶性固形物含量上高于喬砧樹(shù)。李民吉等[17]研究表明，利用5個(gè)SH系做矮化中間砧的果樹(shù)栽植第4年開(kāi)始有產(chǎn)量，第5年平均單株產(chǎn)量超過(guò)20 kg，其中中間砧SH6產(chǎn)量穩(wěn)定性最好。本研究中，5個(gè)不同砧穗組合的沂水紅富士在定植第5年平均單株產(chǎn)量在30 kg 左右，青砧2號(hào)產(chǎn)量較其它砧穗組合高些；平均單果重、果形指數(shù)差異不顯著，M26可溶性固形物含量最高，遼砧2號(hào)果實(shí)硬度最大，青砧2號(hào)可滴定酸含量較低，基本與前人研究結(jié)論一致[18]。

Bendokas[19]和Veronica[20]等認(rèn)為植物內(nèi)源激素與側(cè)枝發(fā)生以及成花坐果之間的關(guān)系極大，并且幼樹(shù)側(cè)芽的腋花芽多于頂花芽。IAA 含量的減少能夠刺激木質(zhì)部中ZR 運(yùn)輸量的增加并促進(jìn)側(cè)芽的新陳代謝，從而使得ZR 在側(cè)芽中積累，加快了花芽分化進(jìn)程[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，花芽分化過(guò)程中，側(cè)芽ZR含量不斷增加，且各砧穗組合間的ZR 在花芽形態(tài)分化基本結(jié)束后含量最高，這與前人研究一致[21，22]。此外，植物生長(zhǎng)過(guò)程中，促進(jìn)型激素IAA 的積累與抑制型激素ABA 會(huì)產(chǎn)生拮抗作用[20]，故在一段時(shí)期內(nèi)，各處理的ABA 在側(cè)芽?jī)?nèi)積累，并且變化趨勢(shì)與IAA 相反。本試驗(yàn)中，花芽分化關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)，側(cè)芽中的IAA、GA3 含量顯著減少，ZR、ABA 含量顯著增加。這顯著促進(jìn)了果樹(shù)的花芽分化進(jìn)程[21，22]。前人對(duì)果樹(shù)激素平衡的研究表明，ZR/GA3比值越高越有利于果樹(shù)成花[21，23]，與本研究結(jié)果一致。

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