楊意宏 徐浩 陳段芬 高志民

（1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，保定 071001；2. 國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室國際竹藤中心 竹藤資源基因科學(xué)研究所，北京 100102）

赤霉素（Gibberellin，GA）是一類調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程的四環(huán)雙萜化合物，最早在水稻中發(fā)現(xiàn)并命名［1］。目前已發(fā)現(xiàn)136種天然狀態(tài)下的赤霉素，按發(fā)現(xiàn)時(shí)期依次命名為GA1、GA2……，GA按C原子數(shù)目分為C19-GAS和C20-GAS兩類，也可以根據(jù)其結(jié)合狀態(tài)分為結(jié)合態(tài)和游離態(tài)。結(jié)合態(tài)GA能結(jié)合其他物質(zhì)（如葡萄糖等）具有儲存和運(yùn)輸功能，但是不具活性，游離態(tài)赤霉素和結(jié)合態(tài)赤霉素之間能夠相互轉(zhuǎn)化，從而滿足植物在不同發(fā)育時(shí)期的要求［2-3］。植物中活性GA的合成過程需要經(jīng)過一系列嚴(yán)格復(fù)雜的調(diào)控，前體物質(zhì)牦牛兒牦牛兒焦磷酸（Geranylgeranylpyrophoshate，GGPP）在相關(guān)酶的作用下經(jīng)古巴焦磷酸（Copalyl diphosphate，CDP）生成內(nèi)根-貝殼杉烯（Ent-kaurene），后繼續(xù)氧化為GA前體物質(zhì)GA12-醛，隨后GA的合成途徑朝著有無GA13ox催化反應(yīng)的兩個(gè)方向進(jìn)行。GA12-醛經(jīng)GA13ox反應(yīng)生成GA53，隨后GA20ox將GA12/GA53逐步氧化生成GA9/GA20，GA9/GA20是不具備活性的，在GA3ox的催化下生成具備活性的GA4/GA1［4-6］。

作為GA合成中將非活性GA9/GA20催化生成活性GA4/GA1的關(guān)鍵酶基因，GA3ox已在擬南芥［7］、煙草［8］、高粱、楊樹［9］、南瓜［10］、小麥［11］、蘋果［12］及葡萄［13］等物種中得到分離克隆。對其編碼蛋白的結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，GA3ox含有Fe2+離子結(jié)構(gòu)域和2-酮戊二酸（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2ODD）的保守結(jié)構(gòu)域［14-15］。GA3ox通過控制活性GA的生成參與調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)、莖的伸長、展葉及開花結(jié)實(shí)等過程，發(fā)揮功能［16-17］。植物體內(nèi)GA3ox催化活性GA是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過程，涉及到信號通路、激素水平等多種因子的影響，同時(shí)也受到周圍環(huán)境的干擾，光、溫度等因子通過影響GA3ox基因的轉(zhuǎn)錄水平、時(shí)空表達(dá)模式等方面參與調(diào)控植物生長過程。隨著研究的不斷深入，已通過基因克隆、突變體等相關(guān)研究對GA3ox的功能有了比較清晰的了解，目前對GA3ox的相關(guān)研究主要集中在基因表達(dá)模式及功能效應(yīng)兩個(gè)方面。本文從GA3ox的基因克隆與表達(dá)模式及其功能效應(yīng)方面進(jìn)行綜述，探討其在植物生長發(fā)育中的作用，旨為了解GA3ox對植物生長發(fā)育調(diào)控機(jī)制提供參考。

1 高等植物中GA3ox表達(dá)模式

1.1 GA3ox的時(shí)空表達(dá)

植物中基因表達(dá)量是由基因功能決定的，受到多種因素的調(diào)控，個(gè)體間不同生長階段或不同組織中的基因表達(dá)量各有差異。利用RNA雜交對煙草不同組織分析發(fā)現(xiàn)，GA3ox在莖尖、花苞和根中的表達(dá)量較高，而葉和種皮基本不表達(dá)，煙草節(jié)間伸長前期GA3ox的活性較高，并隨著節(jié)間的伸長表達(dá)量降低，這可能是由于莖稈前期需要大量活性GAs滿足生長需求［8］；2個(gè)水稻OsGA3oxs基因在不同組織中的表達(dá)量存在差異，OsGA3ox1在未開放的花中表達(dá)量最高，OsGA3ox2則在伸展的葉片中最高，此外在萌發(fā)的種子、花藥和發(fā)育的子房中均能檢測到OsGA3oxs的表達(dá)［18］；4個(gè)AtGA3oxs相關(guān)基因分別在擬南芥發(fā)育的不同階段發(fā)揮作用，AtGA3ox1和AtGA3ox2的表達(dá)主要能促進(jìn)打破植物休眠，并在營養(yǎng)生長階段發(fā)揮作用，萌發(fā)的種子、莖尖和類囊體等組織中AtGA3ox1和AtGA3ox2的表達(dá)量較多，而AtGA3ox3和AtGA3ox4則是在花、果莢等部位中表達(dá)量較高［19］；梨種皮中2個(gè)PsGA3oxs隨著種子的發(fā)育呈現(xiàn)不同變化趨勢，PsGA3ox1隨著授粉后種子的發(fā)育呈現(xiàn)上升趨勢，果皮中PsGA3ox1的含量與果實(shí)的發(fā)育正相關(guān)，隨著果實(shí)直徑快速變大，PsGA3ox1的含量達(dá)到最高，而PsGA3ox2的含量則無明顯變化［20］；小麥中TaGA3ox2在營養(yǎng)器官和花中均有表達(dá)，而小麥TaGA3ox3主要在發(fā)育的谷粒中表達(dá)，TaGA1ox-B1則在根中表達(dá)較高［21］。

1.2 GA3ox對環(huán)境的響應(yīng)

光敏色素通過調(diào)節(jié)GA2ox和GA3ox的表達(dá)影響GA的濃度，紅光能抑制豌豆中GA3ox基因的表達(dá)、促進(jìn)GA2ox表達(dá)，從而降低活性GA1的含量［22］；擬南芥AtGA3ox1和AtGA3ox2基因受到紅光的誘導(dǎo)，提高活性GA的含量，促進(jìn)種子萌發(fā)［23］，黑暗條件下，擬南芥感光信號轉(zhuǎn)錄因子PIF能結(jié)合到DELLA蛋白相關(guān)基因GAI和RGA啟動子上，催化DELLA蛋白活性，抑制GA3ox的表達(dá)，降低活性GA合成［24］；短時(shí)間紅光處理能促進(jìn)萵苣種子中GA3ox表達(dá)，提高活性GA的含量，促進(jìn)萵苣的生長；寒冷條件下玉米內(nèi)源激素活性GA1和GA4的含量降低，其含量和合成途徑均受到抑制，ZmGA3ox1和ZmGA3ox2控制玉米枝的發(fā)育，同時(shí)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素GA1的形成，這可能是由于寒冷條件下，GA3ox通過促進(jìn)活性GA1的合成來降低寒冷對植株的脅迫作用［25］；水淹條件下水稻內(nèi)乙烯含量增加，抑制ABA合成途徑，誘導(dǎo)OsGA3ox表達(dá)從而降低乙烯對水稻根系的損害［26］。

1.3 GA3ox對激素的響應(yīng)

GA3ox在植物中的表達(dá)受到外源激素的影響。利用外施生長素可誘導(dǎo)高粱GA3ox的表達(dá)，同時(shí)會抑制GA拮抗因子GA2ox的表達(dá)［27-28］；生長素處理梨后果皮中GA3ox的表達(dá)量上升［29］；IAA通過促進(jìn)GA3ox的表達(dá)從而降低煙草莖稈GA20和GA1含量，可促進(jìn)煙草的頂端生長［30］；細(xì)胞分裂素通過抑制GA3ox的表達(dá)，從而促進(jìn)GA信號傳導(dǎo)中負(fù)調(diào)節(jié)因子RGA/GAI的表達(dá)，影響植物體內(nèi)GA的含量［31-32］；GA3和ABA處理水稻幼苗產(chǎn)生拮抗作用，GA3能誘導(dǎo)OsGA3ox2的表達(dá)，而ABA抑制該基因的表達(dá)［33］；利用一定濃度的GA3與多效唑處理正常條件下水稻種子發(fā)現(xiàn)，GA3抑制OsGA3ox2基因的表達(dá)，而在多效唑處理下該基因的表達(dá)呈上升［18］；通過對比有無GA處理盛花前后基因的表達(dá)可知，盛花期GA處理可降低VvGA3ox2的表達(dá)，從而抑制植物體內(nèi)活性GA的含量，調(diào)節(jié)葡萄盛花期所需激素要求［34］。

2 高等植物GA3ox的功能效應(yīng)

2.1 GA3ox對莖稈的影響

活性GA與莖的伸長密切相關(guān)，GA相關(guān)代謝酶基因表達(dá)異常對株高造成較大影響。研究發(fā)現(xiàn)通過控制GA3ox的表達(dá)可影響植物株高，抑制植物GA3ox的表達(dá)可出現(xiàn)矮化性狀［35］。土豆中StGA3ox2的表達(dá)缺失影響節(jié)間距，與正常植物相比突變體植株矮小［36］；OsGA3ox2作為編碼影響水稻莖稈高度的基因，其結(jié)構(gòu)域的缺失會表現(xiàn)出不同程度的矮化性狀，突變體d18植株由于合成活性GA受到影響，高度降低，增加了水稻抗倒伏能力，產(chǎn)量提高［18，37］；小麥Rht12矮桿基因通過干擾TaGA3ox的表達(dá)，影響小麥中GA信號通路，從而影響株高，利用GA3處理可以使得矮桿小麥恢復(fù)到正常高度［38］；轉(zhuǎn)基因梨GA3ox的過量表達(dá)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性GA1的生成，與野生型相比，轉(zhuǎn)基因植物的莖間距明顯增長［39］；此外，GA3ox還能通過調(diào)節(jié)纖維發(fā)育影響莖稈生長情況，AtGA3ox1和AtGA3ox2參與調(diào)控次生細(xì)胞壁的增厚并參與莖的生長過程，雙突變體atga3ox1、atga3ox2中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的合成受到抑制，細(xì)胞壁明顯變薄，出現(xiàn)嚴(yán)重矮化現(xiàn)象，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)AtGA3ox1的缺失出現(xiàn)半矮化性狀，AtGA3ox2的缺失則在形態(tài)上無明顯差異，說明擬南芥莖的生長主要受到AtGA3ox1的調(diào)節(jié)，而兩個(gè)AtGA3oxs間則存在功能互補(bǔ)現(xiàn)象［40-41］。

2.2 GA3ox對花、種子、果、根發(fā)育的影響

GA3ox家族包含多個(gè)成員，參與植物生長發(fā)育的各個(gè)階段。煙草GA3ox通過影響花粉粒與絨氈層的形成調(diào)節(jié)花的發(fā)育，NtGA3ox調(diào)節(jié)早期花粉粒的形成［10］；水稻OsGA3oxs調(diào)節(jié)植物花器官發(fā)育，主要在花藥和類囊體成熟階段發(fā)揮作用，未成熟組織中OsGA3ox2的表達(dá)量高，能調(diào)節(jié)花藥發(fā)育，突變體d18植株中并未出現(xiàn)單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，這可能是因?yàn)镺sGA3ox1催化生成活性GA4調(diào)節(jié)花藥發(fā)育，從而使突變體花藥正常發(fā)育。而osga3ox2突變體出現(xiàn)嚴(yán)重矮化現(xiàn)象，但仍有種子產(chǎn)生，說明OsGA3ox1參與調(diào)控水稻種子的發(fā)育；活性GA誘導(dǎo)根細(xì)胞的分裂分化，促進(jìn)根生長，擬南芥AtGA3ox1和AtGA3ox2通過控制活性GA的生成協(xié)同調(diào)節(jié)根系生長，利用atga3ox1、atga3ox2雙突變體研究發(fā)現(xiàn)其種子萌發(fā)困難，莖生長緩慢，且出現(xiàn)果莢開裂的現(xiàn)象，這可能是由于AtGA3ox1和AtGA3ox2兩個(gè)基因與植物器官衰老相關(guān)所造成的。AtGA3ox3和AtGA3ox4可誘導(dǎo)種子萌發(fā)，促進(jìn)其營養(yǎng)生長［19，42］；南瓜中3個(gè)CmGA3oxs相關(guān)基因在種子的發(fā)育的不同階段發(fā)揮作用，CmGA3ox1和CmGA3ox2促進(jìn)種子的萌發(fā)，CmGA3ox3則在種子生長過程中發(fā)揮作用［14］；梨中PtGA3ox1對果實(shí)發(fā)育所需激素GA1的合成是必不可少的，過量表達(dá)PtGA3ox1的植株中GA1的含量明顯增多從而影響果皮性狀；葡萄VvGA3oxs隨著其發(fā)育調(diào)控活性GA的含量滿足不同時(shí)期對激素的要求，與成花后相比，剛開放的花中活性GA1的含量高達(dá)50%左右，GA4則在結(jié)籽時(shí)明顯積累［43-44］。此外，通過外施GA生物合成抑制劑（PAC）證明VvGA3ox的表達(dá)與葡萄的坐果率有關(guān)［45］。

3 展望

有關(guān)赤霉素的合成過程目前已經(jīng)取得了較大進(jìn)展，對參與其合成酶的研究主要集中在GA2ox和GA20ox［46］方面。GA2ox的過量表達(dá)會促使水稻提早分蘗，且能促進(jìn)根的發(fā)育［27］。SPINDLY作為植物體內(nèi)GA抑制蛋白，能促進(jìn)植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素信號傳導(dǎo)，活性GA和細(xì)胞分裂素之間的相互作用主要是通過該蛋白引起的［30］。此外，有關(guān)GA在生產(chǎn)中的應(yīng)用也取得了較大進(jìn)展，如水稻中參與GA合成途徑中的關(guān)鍵酶GA20ox基因Sd1和小麥中參與信號傳導(dǎo)途徑上的負(fù)調(diào)控因子DELLA蛋白基因Rht1能提高糧食作物的抗倒伏能力，從而使得產(chǎn)量大幅度提高［47］。近年來，有關(guān)GA3ox的研究取得了良好的進(jìn)展，以下方面仍具有較大的研究空間：

植物GA3ox一般由多基因編碼，植物體內(nèi)GA3oxs基因之間的相互作用需進(jìn)一步研究；植物體內(nèi)活性GA的合成受到一系列相關(guān)酶的調(diào)控，有關(guān)GA3ox與GA合成中其他氧化酶間的相互作用機(jī)制尚需待深入研究；激素對基因表達(dá)調(diào)節(jié)具有雙重性，適量濃度的激素可促進(jìn)GA3ox的表達(dá)，超過一定濃度則會產(chǎn)生相反作用，但激素調(diào)控植物體內(nèi)GA3ox表達(dá)的作用機(jī)制有待進(jìn)一步闡述；GA的相關(guān)研究已經(jīng)在生產(chǎn)中得到應(yīng)用，如利用矮稈基因提高作物產(chǎn)量，但GA3ox參與的植物性狀調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，其具體作用機(jī)制尚需深入研究來證實(shí)。

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