郝登春 欒 生 曹寶祥 郭聚濤 羅 坤 陳寶龍 孟憲紅 許圣鈺 孔 杰

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凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì)*

郝登春1欒 生2,4曹寶祥2,4郭聚濤3羅 坤2,4陳寶龍2,4孟憲紅2,4許圣鈺3孔 杰2,4①

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；3. 河北鑫海水產(chǎn)生物技術(shù)有限公司 黃驊 061100；4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

準(zhǔn)確估計(jì)育種目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)，評估其改良潛力，是制定育種方案、進(jìn)行選擇育種工作的重要前提條件。本研究對100個凡納濱對蝦()家系15000尾仔蝦個體進(jìn)行淡化和低鹽養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，分析了2個階段家系間存活率的差異，并進(jìn)一步估計(jì)存活性狀的遺傳力。結(jié)果顯示，2個階段存活率范圍分別為19.3%~100.00%和11.86%~99.22%，平均存活率分別為66.7%和67.5%。家系幼蝦期總體存活率為6.67%~90.67%，平均存活率為46.91%。統(tǒng)計(jì)分析顯示，2個階段家系間存活率差異極顯著(0.01)，存活率的相關(guān)系數(shù)為0.61(0.01)，呈中度正相關(guān)(0.30.8)。利用加性效應(yīng)(A)和加性+共同環(huán)境效應(yīng)(A+C)模型分別估計(jì)了淡化、低鹽度養(yǎng)殖以及合并2個階段存活性狀轉(zhuǎn)換后的遺傳力?；贏模型，淡化階段、養(yǎng)殖階段和合并2個階段存活性狀轉(zhuǎn)換后的遺傳力分別為0.46、0.41和0.53，與0相比，估計(jì)值均達(dá)到極顯著水平(>2.58)；基于A+C模型，3個階段遺傳力轉(zhuǎn)換后估計(jì)值分別為0.06、0.05和0.07，與0相比，估計(jì)值均未達(dá)到顯著水平(1.96)?；贏模型和A+C模型，獲得的2個階段間家系存活性狀育種值的相關(guān)系數(shù)分別為0.41±0.09和0.48±0.09。由于半同胞家系比例僅為47%，家系單獨(dú)在網(wǎng)箱中測試，家系遺傳效應(yīng)與共同環(huán)境效應(yīng)部分混淆，因此，基于A模型獲得的遺傳力估計(jì)值偏高，基于A+C模型獲得的遺傳力估計(jì)值偏低。本研究結(jié)果表明，通過多代選擇育種，可以改良凡納濱對蝦幼蝦淡化和低鹽度養(yǎng)殖存活性能。

凡納濱對蝦；淡化實(shí)驗(yàn)；存活率；遺傳力

凡納濱對蝦()是我國重要的對蝦養(yǎng)殖品種，2015年產(chǎn)量達(dá)160多萬t，占全國對蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的80%以上(農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2015)。凡納濱對蝦可在鹽度為0.5~40的范圍內(nèi)生存，仔蝦期經(jīng)淡化后可在低鹽度條件下生長。隨著凡納濱對蝦淡化培育技術(shù)的發(fā)展，低鹽度養(yǎng)殖已成為凡納濱對蝦的主要養(yǎng)殖模式之一(楊海朋等, 2014)。國內(nèi)低鹽度養(yǎng)殖產(chǎn)量超過73萬t (農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2015)，但尚未培育出專門針對低鹽度養(yǎng)殖的新品種。

在正常海水鹽度養(yǎng)殖條件下，國內(nèi)外學(xué)者對凡納濱對蝦的選育已見成效。Goyard等(1992)開展了凡納濱對蝦的選育工作，F(xiàn)4和F5生長率分別提高了18%和21%；Donato等(2005)對凡納濱對蝦持續(xù)選育11代，顯著提高了其存活率和生長速率；黃永春等(2010)選育了經(jīng)白斑綜合征病毒(WSSV)感染的凡納濱對蝦家系，其存活率顯著高于對照組。國內(nèi)凡納濱對蝦種蝦主要來自正大、SIS等國際種蝦公司，其性狀測試主要在國外測試場進(jìn)行，尚未在國內(nèi)針對包括低鹽度養(yǎng)殖在內(nèi)的各種養(yǎng)殖模式建立性狀測試場。種蝦引入國內(nèi)后，可能會存在較強(qiáng)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。

已有研究表明，在低鹽條件下，凡納濱對蝦的生長速率、特定生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和抗逆性等均較低(申玉春等, 2010、2012; Wang, 2010)。因此，針對凡納濱對蝦低鹽度養(yǎng)殖模式開展選擇育種研究勢在必行。當(dāng)前，主要是以家系為基礎(chǔ)開展凡納濱對蝦選擇育種，利用數(shù)量遺傳學(xué)估計(jì)重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)，預(yù)測其育種值，比較不同家系和個體間性能差異，通過最優(yōu)化配種技術(shù)組配優(yōu)秀家系和個體，不斷提高育種群體的遺傳進(jìn)展。為有效開展針對低鹽度養(yǎng)殖模式的選擇育種研究，首先，需要估計(jì)目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)；其次，為提高選擇強(qiáng)度、增加遺傳進(jìn)展和降低近交率等，要求育種群體維持一定規(guī)模的家系數(shù)量(Gitterle, 2005a)。目前，多數(shù)低鹽度環(huán)境下凡納濱對蝦家系存活性能研究報(bào)道涉及的家系數(shù)量少，且尚未大規(guī)模開展家系在低鹽度環(huán)境下生長和存活性能的測試和遺傳評估研究。本研究從凡納濱對蝦育種核心群2015G4代家系中，隨機(jī)選擇100個家系，在低鹽度條件下測試和比較家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段的存活率，并進(jìn)一步估計(jì)了2個階段存活性狀的遺傳參數(shù)，為選育適應(yīng)低鹽度養(yǎng)殖條件下的凡納濱對蝦優(yōu)良新品種提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 家系構(gòu)建

在河北鑫海水產(chǎn)生物技術(shù)有限公司遺傳育種中心測試車間開展家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖測試實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)用親蝦為2014G3代育種核心群個體。該育種群體以生長速度和存活率為育種目標(biāo)性狀，已經(jīng)連續(xù)選育了4個世代(Sui, 2016)。由于該群體系譜清楚，家系間存在遺傳聯(lián)系，可以更準(zhǔn)確地估計(jì)存活性狀的遺傳參數(shù)。通過眼柄標(biāo)記后進(jìn)行強(qiáng)化培育，并從中挑選性腺發(fā)育成熟的親蝦，根據(jù)配種方案并利用定向交尾技術(shù)構(gòu)建2015G4代家系，在170 L白桶孵化。孵化出幼體后，每個家系隨機(jī)留取10000尾在170 L白桶培育至仔蝦，之后再隨機(jī)留取1500尾至170 L白桶繼續(xù)培育，期間主要投喂蝦片、螺旋藻()、鹵蟲()和配合飼料等。每4 h投喂1次，投喂量及比例根據(jù)不同發(fā)育時期適當(dāng)調(diào)整，每天換水并逐漸加大換水量，直至所有家系變?yōu)樽形r。

1.2 家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖測試

隨機(jī)選取100個家系(表1)，每個家系隨機(jī)選取150尾個體應(yīng)用于淡化和養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)。淡化養(yǎng)殖分2個階段，第1階段是淡化過程，鹽度從30降到5，持續(xù)32 d；第2階段是低鹽度養(yǎng)殖過程，持續(xù)37 d。

第1階段：每個家系測試個體置于(0.4×0.4×1.0) m3的網(wǎng)箱中，暫養(yǎng)7 d。淡化過程主要是通過排出高鹽度海水并加入人工配制的低鹽度海水完成；低鹽度海水由正常鹽度海水中加入一定量的淡水并經(jīng)充分曝氣配制而成；每天降低鹽度為1~2，直到鹽度降低至5時淡化過程結(jié)束。淡化過程投喂蝦片、配合飼料并通過調(diào)整比例逐步過渡到僅有配合飼料，每6 h投喂1次。淡化結(jié)束后，凡納濱對蝦家系在鹽度為5的水體中穩(wěn)定10 d。

第2階段：統(tǒng)計(jì)每個家系的存活個體數(shù)，計(jì)算第1階段每個家系存活率，然后將存活個體移入0.7×0.7×1.0 m3網(wǎng)箱中，在鹽度為5的海水中持續(xù)養(yǎng)殖37 d。養(yǎng)殖過程中投喂配合飼料，每6 h投喂1次，每天換水，換水量為20%，及時撈取殘餌。第2階段結(jié)束，達(dá)到VIE(Visible Implant Elastomer)標(biāo)記規(guī)格時，統(tǒng)計(jì)每個家系的存活個體數(shù)，計(jì)算本階段養(yǎng)殖存活率，取樣30尾個體測量每個家系的平均體重。上述整個過程溫度為(26.5±0.4)℃，pH為8.01±0.30。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對于存活性狀，存活個體記錄為1，死亡個體記錄為0。利用廣義線性混合效應(yīng)模型和AIREML (Average information restricted maximum likelihood method)方法估計(jì)存活性狀的方差組分(欒生等, 2013)。育種分析模型為父母本模型：

模型A：

Pr(y=1)=Pr(l>0)=(μ+Agek+s+d) (1)

模型A+C：

Pr(y=1)=Pr(l>0)=(μ+Agek+f+s+d) (2)

式中，y或y表示第尾蝦的存活狀態(tài)(1為存活，0為死亡)；l或l為潛在變量，假定符合累積標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布，如果l或l>0，那么y或y=1；如果l或l≤0，那么y或y=0；μ為總體均值；Agek為第尾蝦日齡；s為第個父本的加性遺傳效應(yīng)，d為第個母本的加性遺傳效應(yīng)，f是由于家系單獨(dú)養(yǎng)殖產(chǎn)生的共同環(huán)境效應(yīng)。

存活性狀的遺傳力計(jì)算公式：

基于Probit模型估計(jì)的遺傳力，是基于潛在變量尺度，需要轉(zhuǎn)換為表型值尺度，轉(zhuǎn)換公式為(Robertson, 1949)：

-score用來檢驗(yàn)遺傳力估計(jì)遺傳力估計(jì)值與0之間是否存在顯著差異。其公式為：

2 結(jié)果

2.1 凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖存活率的描述性統(tǒng)計(jì)量

凡納濱對蝦家系幼蝦期2個階段存活率的描述性統(tǒng)計(jì)參數(shù)見表2。家系幼蝦期淡化和養(yǎng)殖階段存活率平均值分別為66.69%和67.48%，后者略高于前者。每個階段家系間存活率差異達(dá)到顯著性水平(0.05)。家系幼蝦期整體存活率均值為46.91%，最小值為6.67%，最大值為90.67%，變異系數(shù)高達(dá)53.51%。箱形圖也顯示(圖1)，家系存活率均值與中位數(shù)不重合，上下Whisker長度不一致，低存活率家系間存較大差異。淡化與養(yǎng)殖階段家系存活率的相關(guān)系數(shù)為0.61 (<0.01)，表現(xiàn)為中度線性正相關(guān)(0.3<<0.8)(圖2)。測試日齡與淡化、養(yǎng)殖階段和合并階段的存活率的相關(guān)系數(shù)分別為0.46±0.09 (<0.01)、0.16±0.10 (>0.05)和0.36±0.09 (<0.01)，平均體重與養(yǎng)殖階段存活率的相關(guān)系數(shù)為0.19±0.10 (>0.05)。

表1 凡納濱對蝦2015G4代淡化測試全(半)同胞家系數(shù)及其親本數(shù)量

Tab.1 The number of sires, dams, full-sib and half-sib families in the generation G4 of L. vannamei

表2 凡納濱對蝦幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀的家系數(shù)量﹑均值﹑最小值﹑最大值﹑標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)

Tab.2 The number, mean, minimum, maximum, standard deviation and coefficient of variation for survival rate of the juvenile Pacific white shrimp L. vannamei at desalination and culture stages

圖1 凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活率箱形圖

箱形圖盒子由中位數(shù)、第1四分位數(shù)和第3四分位數(shù)組成。Whisker上限值和下限值用橫線表示，線外數(shù)值為異常值

The median, 25th and 75th percentiles are plotted as boxes. Upper and lower limits of whiskers were shown as lines. Data beyond the end of the whiskers are outliers.

2.2 凡納濱對蝦育種群體幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀的遺傳參數(shù)

幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀的遺傳參數(shù)見表3。模型中僅包括加性遺傳效應(yīng)(模型A)，獲得2個階段存活性狀的轉(zhuǎn)換后遺傳力分別為0.46和0.41，2個階段數(shù)據(jù)合并后得到的轉(zhuǎn)換后遺傳力估計(jì)值為0.53，-score檢驗(yàn)顯示，與0相比，達(dá)到極顯著水平(>2.58)；在模型中進(jìn)一步包括共同環(huán)境效應(yīng)(A+C)，獲得2個階段存活性狀的轉(zhuǎn)換后遺傳力分別為0.06和0.05，2個階段數(shù)據(jù)合并后得到的轉(zhuǎn)換后遺傳力估計(jì)值為0.07，與0相比，估計(jì)值均未達(dá)到顯著水平(<1.96)。由家系單獨(dú)養(yǎng)殖產(chǎn)生的共同環(huán)境方差所占比例較大，3個階段2估計(jì)值均為0.23，且與0相比，統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn)達(dá)到顯著?；贏模型和A+C模型，獲得的2個階段間家系存活性狀育種值的相關(guān)系數(shù)分別為0.41±0.09和0.48±0.09。對于廣義線性模型，難以用Log值評價模型優(yōu)劣，比較A模型和A+C模型的BIC值，后者小于前者，因此，A+C模型更優(yōu)。

圖2 凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活率散點(diǎn)圖

3 討論

3.1 低鹽度養(yǎng)殖環(huán)境下凡納濱對蝦家系存活率差異

本研究中，凡納濱對蝦幼蝦100個家系在淡化階段和養(yǎng)殖階段的存活率差異極顯著，變異系數(shù)較大(30.75%~53.51%)，家系間適應(yīng)低鹽度的能力差異可能由家系的遺傳差異性導(dǎo)致；2個階段家系存活相關(guān)系數(shù)為0.61，說明整體趨勢表現(xiàn)為在淡化階段存活率高的家系在養(yǎng)殖階段的存活率也較高。在低鹽度條件下，環(huán)境與體液形成的滲透壓差會造成對蝦生理狀態(tài)的變化。對蝦個體的滲透壓調(diào)節(jié)能力影響著其生長和存活狀態(tài)。甲殼動物維持滲透壓平衡主要是通過調(diào)節(jié)血淋巴中無機(jī)離子以及其他滲透壓效應(yīng)物含量，調(diào)節(jié)能力主要取決于血淋巴中水分和無機(jī)離子的通透性以及滲透壓效應(yīng)物的含量(潘魯青等, 2005)。凡納濱對蝦淡水耐受性實(shí)驗(yàn)結(jié)果可作為評價蝦苗質(zhì)量的一項(xiàng)指標(biāo)，淡水耐受性較強(qiáng)的家系在養(yǎng)殖過程中的生長速度及存活率有一定優(yōu)勢。不同家系由于遺傳背景不同致使其滲透壓調(diào)節(jié)能力存在差異。丁森等(2007)研究發(fā)現(xiàn)，對蝦不同發(fā)育時期的滲透壓調(diào)節(jié)能力不同，隨著個體發(fā)育其調(diào)節(jié)能力逐漸增強(qiáng)。本研究分析也表明，日齡與淡化、養(yǎng)殖和合并階段存活率存在一定程度的正相關(guān)(0.16~0.46)。因此，為了準(zhǔn)確地估計(jì)不同階段存活性狀的遺傳參數(shù)，需將日齡作為協(xié)變量納入模型中校正不同家系的存活率。

表3 凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

Tab.3 Genetic parameters in survival rate of juvenile families for desalination and culture stage in Pacific white shrimp L. vannamei

3.2 凡納濱對蝦家系存活性狀的遺傳參數(shù)

本研究中，利用A和A+C模型獲得的存活性狀的遺傳力估計(jì)值差別較大，其主要原因有兩個。第一個因素是各網(wǎng)箱的環(huán)境差異較大。由于幼蝦個體小，無法標(biāo)記家系進(jìn)行混養(yǎng)測試，每個家系個體不得不在單獨(dú)的網(wǎng)箱中養(yǎng)殖。盡管各個網(wǎng)箱同處一個養(yǎng)殖池，整個大環(huán)境條件基本一致，但不同網(wǎng)箱的內(nèi)部環(huán)境還是存在較大差異。在養(yǎng)殖過程中，由于不同家系的遺傳差異性導(dǎo)致在低鹽度環(huán)境下的存活率不一致，進(jìn)而產(chǎn)生養(yǎng)殖密度差異。這種養(yǎng)殖密度差異會導(dǎo)致網(wǎng)箱內(nèi)個體間的競爭性、飼料利用率存在差異。競爭性的強(qiáng)弱會影響網(wǎng)箱的存活率。網(wǎng)箱面積小，清理困難，多余的飼料和糞便等會導(dǎo)致不同網(wǎng)箱的水質(zhì)存在較大差別，也會影響存活率。第二個原因是半同胞家系比例較低，導(dǎo)致難以準(zhǔn)確剖分出共同環(huán)境效應(yīng)。本研究群體半同胞家系數(shù)量僅占47%，而且由于二項(xiàng)分布的特點(diǎn)，使每個家系僅有1個存活率數(shù)據(jù)，沒有重復(fù)，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)較少，導(dǎo)致遺傳力估計(jì)值存在偏差。隨著選育世代的增加，測試規(guī)模的不斷擴(kuò)大，系譜信息和家系測定數(shù)據(jù)的不斷累積，存活性狀遺傳力估計(jì)值將更加準(zhǔn)確。此外，仔蝦期直接混養(yǎng)家系個體，然后基于微衛(wèi)星等分子標(biāo)記親子鑒定技術(shù)識別不同家系個體，將會大幅度地降低共同環(huán)境效應(yīng)，生長和存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì)值會更加準(zhǔn)確。

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(編輯 馮小花)

Genetic Parameters of Survival of Juvenile Families ofDuring Desalination and Culture Stages

HAO Dengchun1, LUAN Sheng2,4, CAO Baoxiang2,4, GUO Jutao3, LUO Kun2,4, CHEN Baolong2,4,MENG Xianhong2,4, XU Shengyu3, KONG Jie2,4①

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306;2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 3. Hebei Xinhai Aquatic Biological Technology Co., Ltd, Huanghua 061100; 4. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071)

Genetic parameters of breeding object traits are important to design breeding scheme and evaluate selection response before performing a selective breeding program. In this study, a total of 15000 individuals from 100 families ofat the juvenile stage were desalinated and reared at a low salinity of 5 to explore the survival rate and the heritability. The results showed that the range of the survival rate at the desalination stage and culture stage were 19.33%–100.00% and 11.9%–99.2%, and the average survival rate were 66.7% and 67.5%, respectively. The range of the overall survival rate at the juvenile stage was 6.67%–90.67% with the average survival rate 46.91%. There were significant differences on the survival rate between families at two stages (<0.01). There was significant and moderate positive correlation on the survival rate of families between two stages (=0.61,<0.01). The heritabilities of survival for two stages were estimated by the model of the additive genetic effect (A) and the model combining A and the common environmental effect (C). Based on the A model, the heritability of survival for the desalination stage, culture stage and combination of two stages were 0.09, 0.10 and 0.14, respectively, which were significantly different from zero (﹥2.58). Based on the A+C model, heritability of survival were 0.06, 0.05 and 0.07, respectively, which were not significantly different from zero (<1.96). The genetic correlation on the survival rate of families between two stages for the A and A+C models were 0.41±0.09 and 0.48±0.09, respectively. The additive genetic effect was partially confounded with the common environmental effect because the proportion of half-sib families to full-sib families was only 47% when each family were cultured in a separate cage. Therefore, the heritability estimates based on the A model were overestimated, and the heritability estimates based on the A+C model was underestimated. The results implied that the adaptability of low salinity for Pacific white shrimp can be improved through a selective breeding program.

; Desalination; Survival; Heritability

KONG Jie, E-mail: kongjie@ysfri.ac.cn

2016-12-07,

10.11758/yykxjz.20161207001

http://www.yykxjz.cn/

孔 杰，研究員，E-mail: kongjie@ysfri.ac.cn

S931

A

2095-9869(2018)04-0090-07

* 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2015B04XK01)、農(nóng)業(yè)部“引進(jìn)國際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)”項(xiàng)目(2016-X39)、泰山學(xué)者種業(yè)人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(20603022016006)和山東省重點(diǎn)計(jì)劃項(xiàng)目(2016GSF115030)共同資助 [This work was supported by Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund (2015B04XK01), Project of the Introduction of International Advanced Agricultural Science and Technology Plan from Ministry of Agriculture (2016-X39); Taishan Scholar Program for Seed Industry, Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, YSFRI, CAFS (20603022016006), and Primary Research and Development Plan for Shandong Province (2016GSF115030)]. 郝登春, E-mail: 2577967083@qq.com

2016-12-29

郝登春, 欒生, 曹寶祥, 郭聚濤, 羅坤, 陳寶龍, 孟憲紅, 許圣鈺, 孔杰. 凡納濱對蝦家系幼蝦淡化和養(yǎng)殖階段存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(1): 90–96

Hao DC, Luan S, Cao BX, Guo JT, Luo K, Chen BL, Meng XH, Xu SY, Kong J. Genetic parameters of survival of juvenile families ofduring desalination and culture stages. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(1): 90–96