符真珠，董曉宇，張和臣，王利民,王慧娟，李艷敏，蔣　卉，高　杰(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，河南 鄭州 450002)

蝴蝶蘭(Phalaenopsis)，屬蘭科蝴蝶蘭屬，原產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū)，喜高溫高濕環(huán)境[1]。其品種繁多，花型奇特，花色艷麗，花期長達(dá)3～5個(gè)月，具有極高的觀賞價(jià)值，深受人們的喜愛，被譽(yù)為“洋蘭皇后”[2]。目前，蝴蝶蘭是國內(nèi)外花卉市場(chǎng)上最暢銷的中高檔盆花之一，產(chǎn)、銷量逐年上升，并從2003年起在荷蘭花卉拍賣市場(chǎng)上躍居盆栽花卉的首位[3]。蝴蝶蘭對(duì)環(huán)境及肥水條件要求嚴(yán)格，且生長速度較慢。微量元素是植物生長必需的元素，能改善植物光合性能，促進(jìn)生長，提高產(chǎn)葉量[4-11]。研究表明，錳能提高大豆幼苗光合效率，從而提高體內(nèi)碳水化合物含量，促進(jìn)幼苗生長[12]；李潮海等[13]用氨基酸螯合微肥拌種可使玉米葉面積增大，提高葉綠素含量和光合強(qiáng)度；王中華等[14]研究表明，葉片噴施氨基酸微量元素顯著提高了梨樹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。蝴蝶蘭為景天酸代謝(CAM)植物，其光合途徑與C3、C4植物有著本質(zhì)的區(qū)別[15-16]。有關(guān)微量元素對(duì)蝴蝶蘭生長發(fā)育及光合生理的研究甚少，鑒于此,初步探討Fe、Mn、Zn、Cu微量元素對(duì)蝴蝶蘭生長發(fā)育及光合生理的影響，為微量元素在蝴蝶蘭生產(chǎn)上的科學(xué)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

試驗(yàn)材料為蝴蝶蘭品種中國紅3.5寸大苗，試驗(yàn)地點(diǎn)為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原陽基地智能溫室。測(cè)定時(shí)間為2016年9月。

微量元素分別為Fe(FeSO4·7H2O)、Mn(MnSO4·4H2O)、Zn(ZnSO4·7H2O)、Cu(CuSO4·5H2O),質(zhì)量濃度依次為2.8、0.5、0.05、0.02 mg/L(依據(jù)微量元素常用濃度表設(shè)置)，15 d左右澆灌1次，每次每株澆灌250 mL，微肥溶液pH值6左右，EC值小于1，以清水作對(duì)照。3個(gè)月后測(cè)定各微量元素處理植株的葉片數(shù)、葉冠幅、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合指標(biāo)。葉綠素含量采用手持葉綠素儀SPAD-502測(cè)定，葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用FMS-2便攜調(diào)制式熒光儀測(cè)定，于晴天9:00—11:00測(cè)定，光合指標(biāo)采用LC Pro-SD 便攜式智能光合儀測(cè)定，于21:00—23:00進(jìn)行[17-18]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合指標(biāo)連續(xù)測(cè)定3 d，每個(gè)處理每次測(cè)定3株，每株測(cè)定2片葉，取3 d測(cè)定的平均值。

數(shù)據(jù)采用儀器自帶軟件及Excell軟件進(jìn)行分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　微量元素對(duì)蝴蝶蘭葉片生長及葉綠素含量的影響

從表1可以看出，F(xiàn)e、Mn、Zn、Cu 4種微量元素都能促進(jìn)蝴蝶蘭新葉的產(chǎn)生，而對(duì)照(不施微肥)的葉片數(shù)最少，除Cu處理的葉片數(shù)稍多外，其他處理之間沒有明顯差異。Mn處理后的葉冠幅最大，達(dá)35.6 cm，而Fe、Zn、Cu處理的葉冠幅比對(duì)照還低，說明這3種微量元素不利于蝴蝶蘭葉冠幅的生長，其中Cu處理的葉冠幅最小。4種微量元素都能促進(jìn)葉綠素的合成，其中Fe處理的葉綠素含量最高，為65.1，較對(duì)照增加了4%，其次為Mn，微量元素處理后的葉綠素含量高低順序?yàn)镕e>Mn>Cu>Zn>CK。

表1　微量元素對(duì)蝴蝶蘭葉片生長及葉綠素含量的影響

2.2　微量元素對(duì)蝴蝶蘭葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1可以看出，4種微量元素對(duì)蝴蝶蘭的葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了不同程度的影響。Fe、Mn、Zn、Cu對(duì)蝴蝶蘭的實(shí)際光合效率Y(Ⅱ)、相對(duì)光合電子傳遞速率ETR及最大光合效率Fv/Fm都有一定的促進(jìn)作用。實(shí)際光合效率和相對(duì)光合電子傳遞速率都以Cu處理最高，分別為0.666和44.5，較對(duì)照均提高了19%；其次為Zn，分別為0.617和41.2，較對(duì)照均提高了10%。不同微量元素處理蝴蝶蘭后的實(shí)際光合效率及相對(duì)電子傳遞速率為：Cu>Zn>Mn>Fe>CK。最大光合效率Fv/Fm以Mn處理最高，為0.721，而對(duì)照為0.709，4種微量元素處理后的最大光合效率順序?yàn)椋篗n>Cu>Fe>Zn>CK。NPQ反映的是熱耗散能力的高低，是“過量光能”的有效探針。4種微量元素處理后能有效降低蝴蝶蘭的NPQ，即熱耗散能力。相比對(duì)照，Cu處理后的NPQ最小，僅為0.18，較對(duì)照降低了81%；其次為Zn，為0.57，較對(duì)照降低了40%。NPQ從大到小順序依次為CK>Fe>Mn>Zn>Cu。綜上，Cu對(duì)蝴蝶蘭的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響最大，其處理效果最好，其次為Zn。

2.3　微量元素對(duì)蝴蝶蘭光合指標(biāo)的影響

由圖2可見，4種微量元素處理蝴蝶蘭后，其光合指標(biāo)也有了不同程度的提高。相比對(duì)照，F(xiàn)e、Mn、Zn、Cu處理蝴蝶蘭后，其CO2凈吸收速率較對(duì)照都高，其中Fe處理的最高，較對(duì)照提高了26%；其次是Zn，較對(duì)照提高了11%；Mn和Cu的差異不大。Zn處理的胞間CO2濃度最高，為410 μL/L，其次為Cu處理，為405，比對(duì)照分別提高了23%和21%。各處理的胞間CO2濃度順序?yàn)椋篫n>Cu>Mn>Fe>CK。4種微量元素處理后，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都高于對(duì)照，且氣孔導(dǎo)度越高，其蒸騰速率越高。各處理的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度大小順序?yàn)椋篫n>Mn>Fe>Cu>CK。Fe、Mn、Zn、Cu可以提高蝴蝶蘭葉片的CO2凈吸收速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，從而加快CO2的固定，提高光能利用效率。

圖1　微量元素對(duì)蝴蝶蘭葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖2　微量元素對(duì)蝴蝶蘭光合指標(biāo)的影響

3　結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，F(xiàn)e、Mn、Zn、Cu 4種微量元素對(duì)蝴蝶蘭葉片的生長及光合作用產(chǎn)生了一定的影響，對(duì)蝴蝶蘭的葉片增長、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合指標(biāo)都有一定的促進(jìn)作用。其中，Cu對(duì)蝴蝶蘭的葉片數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)(實(shí)際光合效率、相對(duì)電子傳遞速率、NPQ)影響最大，處理效果最好，其次是Zn。Fe對(duì)蝴蝶蘭的葉綠素含量和CO2凈吸收速率作用效果最大，而Zn對(duì)蝴蝶蘭的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率影響最大，較對(duì)照提高的幅度最大。

Fe、Mn、Zn、Cu是植物必需的微量元素，對(duì)植物的光合作用起著重要的作用[19]。Cu是葉綠體的重要組成部分，具有提高葉綠素穩(wěn)定性的能力；Zn參與葉綠素的生成，防止葉綠素的降解和形成碳水化合物；Fe能調(diào)節(jié)葉綠體蛋白和葉綠素的合成；Mn作為植物葉綠素形成的重要元素，直接參與光合電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還原過程[20-21]。賈景麗等[22]研究表明，Mn浸種后馬鈴薯葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增加；Zn、Mn、Cu能提高銀杏的光合能力和水分利用效率,從而一定程度上實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)快速生長[23]；姜兆興等[24]發(fā)現(xiàn)，Mn、Zn和Fe對(duì)益母草的光合作用都有明顯的促進(jìn)作用；單施B、Mo、Fe肥均能不同程度地促進(jìn)草莓的葉綠素含量增加和光合作用增強(qiáng)[25]；施用Zn使連作花生的光合速率提高13.7%[4]。本研究中，4種微量元素都可以改善蝴蝶蘭葉片的光合生理特性，促進(jìn)蝴蝶蘭葉片的光合作用，這與前人研究結(jié)果一致。大部分研究認(rèn)為在同等條件下較高的 NPQ值有利于光能的耗散，較好的光合性能一般具有較低NPQ值[26-27]。本研究結(jié)果表明，對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響最顯著的是Cu，其處理葉片數(shù)最多，實(shí)際光合效率最高，而NPQ最低，其次是Zn。Fe對(duì)蝴蝶蘭的葉綠素含量和CO2凈吸收速率作用效果最大，Zn對(duì)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的作用最明顯。而氣孔導(dǎo)度越大，其蒸騰速率越高。蝴蝶蘭為CAM植物，其夜間固定CO2形成草酰乙酸，還原為蘋果酸[28]。本研究中，CO2凈吸收速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和實(shí)際光合效率沒有表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，還有待研究。

有關(guān)微量元素對(duì)植物生長發(fā)育影響的報(bào)道很多，但它們有關(guān)的作用機(jī)制尚不清楚。因?yàn)楣夂献饔檬且粋€(gè)非常復(fù)雜的過程，不僅與植株本身的因素有關(guān)，也與外界因素密切相關(guān)。因此，各種微量元素對(duì)蝴蝶蘭生長與代謝的影響及機(jī)制，有待進(jìn)一步研究。

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