干旱脅迫對不同苦蕎品種苗期生長和根系生理特征的影響

路之娟，張永清,2*，張　楚

(1 山西師范大學 生命科學學院，山西臨汾 041004；2 山西師范大學 地理科學學院，山西臨汾 041004)

隨著人們生活需求由溫飽型向營養(yǎng)型乃至保健型的轉化，苦蕎的“三降一療兩通”食療營養(yǎng)功能日益受到消費者的青睞[1-2]?？嗍w(FagopyrumtataricumL.)為蓼科(Polygonaceae)雙子葉植物，是起源于中國西南部的一種古老的雜糧作物。其含有豐富的礦物質、維生素、脂肪、蛋白質和人體所需的微量元素[3-4]，更具備其他植物所不具有的黃酮類化合物，使其藥食兼用的作用更為突出，因此常被稱為“五谷之王”、“三降食品”。苦蕎生育期短，耐冷涼、耐瘠薄、適應性強，在黃土高原地區(qū)具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢，是當?shù)靥厣r業(yè)發(fā)展的重要雜糧作物。

相關研究表明，全球因水源匱乏而導致的減產(chǎn)超過了其他自然災害造成減產(chǎn)數(shù)量的總和[5]。山西素有“十年九旱”之說，干旱是影響該省農業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要逆境因素[6]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位與敏感部位，其數(shù)量大小、分布和生理狀況等直接影響著作物抗旱性的強弱，因而研究根系對干旱脅迫的生理生態(tài)反應，對于揭示作物抗旱的本質更有意義[7]。研究苦蕎根系對水分脅迫的響應特征，探明其抗旱機理與調控對策，對實現(xiàn)山西黃土高原丘陵區(qū)旱地農業(yè)可持續(xù)發(fā)展及保障糧食安全具有重要的意義?，F(xiàn)有關于苦蕎的研究多集中于種質資源[8]、農藝性狀[9-10]、藥用與營養(yǎng)價值[11-12]、栽培技術[13-14]、養(yǎng)分吸收與施肥的增產(chǎn)作用[15-17]、逆境脅迫對苦蕎化學成分及生理指標影響等方面[18-22]，而對苦蕎的抗逆性機理則研究較少，尤其是關于干旱脅迫對苦蕎根系生理特性的影響更是鮮有報道。本試驗擬以前期篩選的不同耐旱性苦蕎品種為材料，通過盆栽控水試驗研究不同水分條件下不同耐旱性苦蕎品種的苗期生長及根系生理生態(tài)狀況，比較不同抗旱性品種間的變化差異，探明與苦蕎抗旱性密切相關的生理生態(tài)指標，并最終為黃土高原苦蕎抗旱品種的種植、引種、選育及抗旱機制等方面的研究提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　試驗材料

試驗材料為經(jīng)前期預實驗篩選出的耐旱苦蕎品種‘迪慶苦蕎’、‘西農9909’和不耐旱品種‘西蕎1號’、‘黑豐1號’。4個品種生育期無明顯差異，均為105 d左右。

1.2　試驗處理

試驗于2017年5～6月在山西師范大學塑料大棚內進行。試驗采用二因素完全隨機設計，因素A為不同耐旱性苦蕎品種：‘迪慶苦蕎’、 ‘西農9909’、 ‘西蕎1號’和‘黑豐1號’；因素B為不同水分處理:正常供水(土壤含水量為田間持水量的65%～75%，CK) 、中度干旱(土壤含水量為田間持水量的45%～55%，MS)和重度干旱(土壤含水量為田間持水量的25%～35% ，SS)，共12個處理組合，每個處理重復3次，每天采取稱重法澆水。

采用砂培盆栽試驗，營養(yǎng)缽大小為16 cm×14 cm，每盆裝入1.5 kg細沙，沙子使用前用去離子水洗凈、晾干備用。每盆精選籽粒飽滿均勻且無病蟲害的種子14粒，播后正常供應水分，幼苗2葉1心后間苗，每盆定苗7株。3葉1心后開始進行各水平的水分處理，為了保證試驗期間幼苗生長不受養(yǎng)分限制，每盆定量澆灌2.5 L相同濃度的霍格蘭營養(yǎng)液，其成分及含量為：Ca(NO3)2820.7 mg·L-1、KNO3505.6 mg·L-1、MgSO47H2O 616.2 mg·L-1、KH2PO4272.2 mg·L-1，微量元素和鐵鹽同霍格蘭標準營養(yǎng)液，每5 d每盆澆灌同等營養(yǎng)液1次，處理20 d后(顯蕾期)開始測定相關指標。

1.3　測定指標與方法

1.3.1形態(tài)指標葉面積用葉面積儀法測定；株高、最大根長用直接測量法；生物量用烘干后稱重法；根系的總長、根總表面積、根體積用英國產(chǎn) Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)測定；葉片相對含水量(RWC)用稱重法測定[23]。

1.3.2生理指標葉綠素含量用分光光度計測定[23]；用美國 Opti2science公司生產(chǎn)的 OS52FL調制式葉綠素熒光儀于取樣前一天早上(5:00～8:00，弱光環(huán)境下) 測定最上一片定型葉的葉綠素熒光參數(shù)初始熒光Fo和最大熒光產(chǎn)量Fm，并計算可變熒光Fv(Fm-Fo)、PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm。超氧化物歧化酶(SOD)活性用藍四唑法測定[23]；過氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚比色法測定[23]；丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法測定[23]；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[23]；可溶性蛋白質含量用考馬斯亮藍G-250染色法測定[23]。以上指標均重復3次,取平均值。

1.4　品種苗期抗旱性綜合評價

采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法[24]對苦蕎品種苗期的抗旱性進行綜合評價。設有n個苦蕎品種(n=1,...,i), 每個苦蕎品種有m個抗旱性指標(m=1,...,j),Dij和Wij分別表示第i個苦蕎品種、第j個抗旱指標的隸屬度值和權重系數(shù)。

(1)標準化轉化原始數(shù)據(jù)：

抗旱指標與抗旱性呈正相關時:

u(xj)=(xj-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

抗旱指標與抗旱性呈負相關時:

u(xj)=1-(xj-xmin)/(xmax-xmin),j=1, 2,...,n

(2)

(2)權重系數(shù)(Wj)計算:

(3)

(4)

(3)隸屬函數(shù)值(D)計算:

(5)

式中,u(x)表示數(shù)據(jù)標準化值,xmax表示第j個指標的最大值,xmin表示第j個指標的最小值,Vj代表標準差系數(shù), 比較品種最終所得抗旱隸屬度值。

1.5　數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析，采用Duncan’s法進行多重比較，用SigmaPlot 10.0 作圖。

2　結果與分析

2.1　干旱脅迫對苦蕎幼苗植株幼苗生長的影響

2.1.1地上部生長在干旱脅迫條件下，各苦蕎品種苗期株高、莖粗、葉面積及地上部干重均顯著降低(P<0.05)，且隨著脅迫程度的加劇下降幅度也更大(表1)。其中，與正常供水處理(CK)相比，苦蕎幼苗株高、莖粗、葉面積及莖葉干重在兩個干旱脅迫環(huán)境下(MS和SS) 分別平均顯著降低了21.25%、17.00%、35.13%和36.62%，即干旱脅迫對上述生長指標的影響表現(xiàn)為莖葉干重>葉面積 >株高>莖粗。同時，不同耐旱型苦蕎品種之間相比較，重度(SS)和中度(MS)干旱脅迫下各苦蕎品種的上述指標雖均比正常供水處理顯著降低，但耐旱品種的平均降幅均小于不耐旱品種，且差異顯著(P<0.05)。以上結果說明耐旱性苦蕎品種在干旱環(huán)境中表現(xiàn)出更強的地上部生長優(yōu)勢，受干旱脅迫的影響相對較小，適應性更強。

2.1.2根系生長在干旱脅迫條件下，各苦蕎品種幼苗的根系體積和根系表面積、根系干重均比正常水分處理(CK)顯著降低(P<0.05)，且隨著干旱脅迫程度的增加，降幅也隨之加大；與耐旱性品種相比較，不耐旱品種根系相關指標降低的幅度更大(表 2)。在兩個干旱環(huán)境中，耐旱品種根系體積、根系表面積和地下部干重的平均降幅分別為31.00%、21.50%和31.25%，不耐旱品種的相應降幅分別為51.50%、47.50%和42.75%。同時，與CK處理根冠比相比，僅耐旱品種‘迪慶苦蕎’在重度脅迫(SS)下顯著上升了7.00%，其余品種在兩種干旱脅迫下均無顯著變化。另外，與CK主根長相比，兩種耐旱型品種在中度干旱脅迫(MS)下顯著降低，而在SS下顯著增加，但不耐旱品種則在2種干旱脅迫下均顯著下降，且在SS脅迫下降幅更大?？梢?，干旱條件下，耐旱型苦蕎在一定程度上可通過促進主根伸長來增加根系吸收范圍，而不耐旱品種適應性較弱，表現(xiàn)為主根長長度持續(xù)降低；干旱脅迫使‘迪慶苦蕎’苦蕎根冠比有所升高，其通過增加根冠比增強了干旱適應性。

2.2　干旱脅迫對苦蕎幼苗葉片生理指標的影響

2.2.1葉綠素含量和葉片相對含水量由表3可知，4個苦蕎品種葉片葉綠素含量在兩個干旱脅迫 (MS、SS)下均比CK顯著下降(P<0.05)。其中，不耐旱品種‘黑豐1號’葉綠素含量降幅最大，分別達31.00%和58.00%，而品種‘西蕎1號’次之，耐旱品種‘西農9909’和‘迪慶苦蕎’重度脅迫下降幅均僅為25%。葉片相對含水量同葉綠素含量的變化趨勢相似，‘迪慶苦蕎’、‘西農9909’、‘西蕎1號’和‘黑豐1號’在中度脅迫下分別比CK下降2%、6.00%、19.00%和19.00%，在重度脅迫下分別降低了22.00%、25.00%、30.00%和29.00%?？梢姡秃灯贩N葉綠素含量和葉片含水量降幅小于不耐旱品種，其在干旱環(huán)境中仍能保持相對較高的葉綠素含量和含水量，從而保證自身有較強的光合能力，同時較高的含水量維持了體內正常的生理代謝活動，表現(xiàn)出較強抗旱性。

表1　水分脅迫條件下苦蕎苗期地上部植株生長的變化

注：CK.對照；MS.中度脅迫；SS.重度脅迫；表內數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示品種間或處理間差異達0.05顯著水平(P<0.05)。下同

Notes: CK. Normal irrigation; MS. Moderate water stress; SS. Heavy water stress. Values are mean ± SE. Different capital or normal letters in the same column indicate significant difference among different cultivars or treatments at 0.05 level. The same as below

表2　水分脅迫對苦蕎苗期根系形態(tài)指標的影響

2.2.2葉片熒光參數(shù)各苦蕎品種葉片的初始熒光產(chǎn)量(F0)干旱脅迫下均比CK有不同程度的增加，且脅迫越重增加幅度越大，不耐旱品種增幅在兩種干旱脅迫下均達到顯著水平，耐旱品種在重度脅迫下也達到顯著水平(P<0.05)；在相同程度脅迫下，耐旱品種F0增幅小于不耐旱品種(表3)；同時，干旱脅迫使各品種苦蕎Fm、Fv/Fm顯著降低，脅迫程度越重降幅越大，且不耐旱品種降幅大于耐旱品種。說明干旱脅迫對各品種光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應中心均造成不同程度破壞，但耐旱品種反應中心受破壞程度較小，抗旱能力更強。

2.3　干旱脅迫對苦蕎幼苗根系生理指標的影響

2.3.1根系活力干旱脅迫使各品種苦蕎苗期根系活力顯著下降，且隨著脅迫程度的增大下降更明顯，而耐旱品種的根系活力降幅又小于不耐旱品種(表4)。其中，與CK處理相比，耐旱品種根系活力在2個干旱脅迫 (MS和SS)下平均降幅是22.50%，而不耐旱品種則平均降低26%?？梢?，耐旱苦蕎品種根系活力明顯高于不耐旱品種，對干旱的耐性更強，吸收能力更好。

表3　水分脅迫對苦蕎苗期葉片葉綠素含量、葉片相對含水量、熒光參數(shù)的影響

2.3.3滲透調節(jié)物質含量植株在逆境脅迫下會通過累積滲透調節(jié)物質降低滲透勢來適應環(huán)境，而可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸作為植物體內重要的滲透調節(jié)物質均可作為衡量植物抗旱性的指標。表5顯示，干旱脅迫對各品種苦蕎苗期根系可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量均有不同程度影響，可溶性糖及游離脯氨酸含量顯著升高，而可溶性蛋白含量顯著降低。其中，在中度和重度干旱脅迫下，根系可溶性蛋白含量降幅最大的品種均是‘西蕎1號’，降幅分別達16%和26%，隨后依次是品種‘黑豐1號’、 ‘西農9909’和‘迪慶苦蕎’，兩個耐旱品種降幅顯著小于兩個不耐旱品種；在兩個干旱脅迫下，耐旱品種的平均可溶性糖含量和游離脯氨酸含量分別較CK處理顯著提高71%和86%，而不耐低旱品種分別顯著提高21%和42%，耐旱品種的增幅均明顯高于不耐旱品種。由此表明，在干旱脅迫環(huán)境下，耐旱苦蕎品種能夠比不耐旱品種保持更強的滲透調節(jié)能力，表現(xiàn)出更好的適應性。

表4　干旱脅迫對不同苦蕎苗期根系活力、SOD和POD活性及MDA含量的影響

表5　干旱脅迫對不同苦蕎脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

表6　各基因型苦蕎的綜合指標值、權重、D值及綜合評價

2.4　各苦蕎品種的綜合指標值、權重、D值、綜合評價及其與相關性

由抗旱性綜合評價公式(1)、(2)、(3)、(4)、(5)可得出表6相關指標值，其中‘迪慶苦蕎’的綜合評價值(D值)最高，耐旱能力最強，其它品種由強到弱依次為‘西農9909’、 ‘黑豐1號’和 ‘西蕎1號’，這與上述各品種相關生長、生理生化指標分析所得結論基本一致。

另外，進一步把21個單一指標與綜合評價值(D值)做相關分析(表7)表明，苦蕎苗期株高、地下部干重以及根系SOD活性和蛋白質含量與D值呈顯著正相關，根系脯氨酸含量和可溶性糖含量與D值呈極顯著正相關。說明這6個指標對苦蕎品種苗期抗旱性能力強弱的表達較為敏感，在苦蕎苗期抗旱性測定工作中可有選擇性地測定上述指標，使鑒定工作簡化。

3　討　論

3.1　不同抗旱性苦蕎幼苗對干旱脅迫的形態(tài)響應

水是植物發(fā)生的最初環(huán)境，也是植物生長發(fā)育的必要條件。前人的研究表明，水分脅迫會影響形態(tài)指標，影響明顯或降低最多的品種往往抗逆性最差[26-27]。本研究表明，干旱脅迫對苦蕎幼苗地上部的影響明顯大于對根系的影響，并且在一定程度上干旱脅迫可促進其根系增長，且耐旱性最好品種的根冠比在一定程度上有所升高這是苦蕎形態(tài)指標對干旱脅迫的一種響應機制；不同耐旱性苦蕎品種對干旱脅迫的響應存在較大差異，耐旱品種受干旱脅迫的影響較小，其地上部農藝性狀較不耐旱品種表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，對干旱環(huán)境適應性更強。

干旱脅迫下苗期根系形態(tài)直接與水分含量的多少相關，較好的根系形態(tài)是植物水分吸收的重要前提。本研究得出，耐旱型苦蕎在干旱環(huán)境中主根生長得到促進，適應性較好，說明干旱環(huán)境下耐旱品種植株通過增大根系與土壤的接觸面積來獲取水分和養(yǎng)分，這與張永清等[28]對幾種谷類作物根土系統(tǒng)的研究結果相似。此外，兩個耐旱苦蕎品種根系體積和根系表面積等指標受干旱環(huán)境影響程度低于不耐旱品種，由此表明耐旱品種在干旱環(huán)境中可保持較完整的根系形態(tài)來適應缺水環(huán)境。

表7　苦蕎幼苗單一指標與綜合評價值(D值)的相關系數(shù)

注：*和**分別表示相關性達到0.05和0.01顯著水平

Note:*and**indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively

3.2　不同抗旱性苦蕎幼苗對干旱脅迫的生理響應

脅迫環(huán)境可導致植株形態(tài)學參數(shù)和生理生化指標發(fā)生改變[29]。首先，從葉片來看，本次研究發(fā)現(xiàn)，耐旱苦蕎品種幼苗葉片葉綠素含量、相對含水量、Fm及Fv/Fm在干旱脅迫下降幅度均小于不耐旱品種，且其Fo有所升高，說明耐旱品種在干旱環(huán)境中葉綠素含量及捕獲激發(fā)能的效率相對較高， PSⅡ反應中心受破壞程度較小，光合能力較強，適應性較好。其次，從根系來看，本研究表明干旱脅迫下苦蕎苗期根系活力、可溶性蛋白質含量顯著下降，根系SOD和POD活性以及MDA、可溶性糖及游離脯氨酸含量顯著升高，且不同耐旱性品種對干旱脅迫的響應存在明顯差異。在干旱脅迫環(huán)境中，耐旱品種的根系SOD、POD活性增幅較大，能夠較大程度地解除或減緩毒性O-和H2O2作用對植株造成的過氧化傷害，降低細胞膜受傷程度，增強抗性；同時，其根系可溶性糖、游離脯氨酸等有機物質含量的增幅也較大，可大幅度提高根系的滲透調節(jié)能力，降低滲透勢，并起到延緩植株衰老的作用。由此可知，干旱逆境下耐旱品種提高保護酶的能力較強，可快速清除有害成分，緩減膜脂過氧化作用，從而降低MDA含量，可更好地適應干旱環(huán)境，這是其耐旱脅迫的重要生理機制之一；而耐旱苦蕎品種在旱脅迫下仍具有較高的根系活力及蛋白質含量也保證了其在干旱環(huán)境表現(xiàn)出較強的生存能力。

3.3　不同抗旱性苦蕎的綜合指標值及其與權重的相關性

作物的抗旱性是由多因素、多機制共同作用的復雜綜合性狀，不同作物的抗旱機制存在著差異[30]，用單一指標很難全面、精準地反映各品種的耐旱性強弱，所以，用多個指標去綜合評價作物的耐旱性才比較可靠。本試驗通過隸屬函數(shù)法計算出苦蕎幼苗各指標的耐旱系數(shù)[μ(xi)]并將其作為評價苦蕎單項耐旱能力大小的指標，并采用主成分分析法得出各苦蕎品種綜合抗旱能力(D值)，將參試的4個品種進行耐旱性排序。μ(xi)為隸屬函數(shù)法處理后的抗旱系數(shù)，將其作為抗旱性篩選指標能夠消除不同基因型苦蕎間固有的生物學和遺傳學特性差異；D值是一個無量綱的純數(shù)，所以各品種間的抗旱性差異具可比性。再通過對D值與各指標之間的關系相關性分析，篩選出對苦蕎耐旱性影響較為顯著的指標，進一步得到快速鑒別苦蕎耐旱能力的指標。本研究結果表明：4個苦蕎品種根據(jù)D值的排序為‘迪慶苦蕎’> ‘西農9909’> ‘黑豐1號’> ‘西蕎1號’，與之前單一指標分析的結果基本一致。同時通過相關性分析發(fā)現(xiàn)，苦蕎幼苗株高、地下部干重以及根系SOD活性和可溶性蛋白含量與D值呈顯著正相關，根系脯氨酸含量和可溶性糖含量與D值呈極顯著正相關，說明這6個指標在苦蕎對干旱逆境的感受最為敏感，可作為苦蕎苗期快速、準確的抗旱性鑒定指標。此外，作物抗旱能力不僅與抗旱生理生化指標有關, 還與干旱脅迫發(fā)生的時期有密切關系。本研究只對苦蕎苗期形態(tài)、生理指標進行了綜合性探討，今后需考慮其他時期各指標對苦蕎干旱的響應變化，從而得出更全面可靠的結論。

綜上所述，干旱脅迫對苦蕎苗期各指標均有顯著影響，本研究在前期預實驗結果的基礎上，通過干旱脅迫處理和隸屬函數(shù)法與主成分分析進一步確定出4個參試品種的耐旱等級差異,其從強到弱依次為‘迪慶苦蕎’、‘西農9909’、‘黑豐1號’和‘西蕎1號’；同時，苗期株高、地下部干重以及根系SOD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量這6個指標對干旱脅迫反應較敏感，可作為苦蕎苗期抗旱性的快速鑒定指標。

參考文獻:

[1]張雄. 黃土高原小雜糧生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展研究[D]. 陜西楊陵：西北農林科技大學2003: 20-30.

[2]萬燕, 韋爽, 賈曉鳳,等. 蕎麥抗旱性研究進展[J].作物雜志, 2015,(2): 23-26.

WAN Y, WEI S, JIA X F,etal. Advances in drought resistance of buckwheat[J].Crops, 2015,(2):23-26.

[3]ZHOU X, HAO T, ZHOU Y L. Relationships between antioxidant compounds and antioxidant activities of tartary buckwheat during germination[J].JournalofFoodScienceandTechnology, 2015,52(4):2 458-2 463.

[4]HUANG X Y, ZELLER F J, HUANG K F. Variation of major minerals and trace elements in seeds of tartary buckwheat[J].GeneticResourcesandCropEvolution, 2014,61(3): 567-577.

[5]湯章城. 植物對水分脅迫的反應和適應性__抗逆性的一般概念和植物的抗?jié)承訹J]. 植物生理學通訊, 1983,(3): 24-29.

TANG Z C. The reaction and adaptability of plants to water stress[J].PlantPhysiologyCommunications, 1983, (3): 24-29.

[6]李鑫, 張永清, 王大勇, 等. 水氮耦合對紅小豆根系生理生態(tài)及產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2015，23(12): 1 511-1 519.

LI X, ZHANG Y Q, WANG D Y,etal. Effects of coupling water and nitrogen on root physio-ecological indices and yield of adzuki bean[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2015,23(12): 1 511-1 519.

[7]張永清, 苗果園. 水分脅迫條件下有機肥對小麥根苗生長的影響[J]. 作物學報, 2006,32(6): 811-816.

ZHANG Y Q, MIAO G Y. Effects of manure on root and shoot growth of winter wheat under water stress[J].ActaAgronomicaSinica, 2006,32(6): 811-816.

[8]徐笑宇, 方正武, 楊璞, 等. 苦蕎遺傳多樣性分析與核心種質篩選[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2015,1(33): 268-277.

XU X Y, FANG Z W, YANG P,etal. Genetic diversity analysis of tartary buckwheat and selection of core collections[J].AgriculturalResearchintheAridAreas, 2015,1(33): 268-277.

[9]汪燦, 胡丹, 楊浩, 等. 苦蕎主要農藝性狀與產(chǎn)量關系的多重分析[J]. 作物雜志, 2013,6(11): 18-22.

WANG C, HU D, YANG H,etal. Genetic diversity of 104 tartary buckwheat accessions[J].Crops, 2013,6(11): 18-22.

[10]李瑞國, 高冬麗, 柴巖, 等. 苦蕎資源農藝性狀因子聚類分析[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2007,25(6):80-84.

LI R G, GAO D L, CHAI Y,etal. Factor and cluster analysis of tartary buckwheat resources[J].AgriculturalResearchintheAridAreas, 2007,25(6): 80-84.

[11]劉琴, 張薇娜, 朱媛媛, 等.不同產(chǎn)地苦蕎籽粒中多酚的組成、分布及抗氧化性比較[J]. 中國農業(yè)科學, 2014,47(14): 2 840-2 852.

LIU Q, ZHANG W N, ZHU Y Y,etal. Comparison of the constitutions, distribution, and antioxidant activities of polyphenols from different varieties of tartary buckwheat seed produced from different regions of China[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2014,47(14): 2 840-2 852.

[12]QIN P Y, WANG Q, SHAN F,etal. Nutritional composition and flavonoids content of flour from different buckwheat cultivars[J].InternationalJournalofFoodScience&Technology, 2010,45(5): 951-958.

[13]葛維德, 趙陽, 劉冠求. 播種期對苦蕎主要農藝性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 雜糧作物, 2009,29(1): 36-37.

GE W D, ZHAO Y, LIU G Q. Effects of sowing time on main agronomic characters and yield of tartary buckwheat[J].RainFedCrops, 2009,29(1): 36-37.

[14]萬麗英. 播種密度對高海拔地區(qū)苦蕎產(chǎn)量與品質的影響[J]. 作物研究, 2008,22(1):42-44.

WAN L Y. Effect of planting density on yield and quality of tartary buckwheat in high altitude region[J].CropResearch, 2008,22(1): 42-44.

[15]田秀英, 李會合, 王正銀. 施硒對苦蕎N, P, K營養(yǎng)元素和土壤有效養(yǎng)分含量的影響[J]. 水土保持學報, 2009,23(3): 112-115.

TIAN X Y, LI H H, WANG Z Y. Effect of Se application on contents of nitrogen, phosphorus and potassium in tartary buckwheat and content of available nutrients in soil[J].JournalofSoilandWaterConservation, 2009,23(3):112-115.

[16]宋毓雪, 郭肖, 等. 不同氮磷鉀肥料處理對苦蕎籽粒充實度及產(chǎn)量的影響[J]. 浙江農業(yè)學報, 2014,26(6): 1 568-1 572.

SONG Y X, GUO X,etal. Effects of different N,P,K treatments on the yield and plumpness of tartary buckwheat[J].ActaAgriculturaeZhejiangensis, 2014,26(6): 1 568-1 572.

[17]張強, 李艷琴. 基于礦質元素的苦蕎產(chǎn)地判別研究[J]. 中國農業(yè)科學, 2011,44(22):4 653-4 659.

ZHANG Q, LI Y Q. The origin discrimination of tartary buckwheat based on the mineral elements[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2011,44(22): 4 653-4 659.

[18]LIM J H, PARK K J,etal. Effect of salinity stress on phenolic compounds and carotenoids in buckwheat (FagopyrumesculentumM.) sprout[J].FoodChemistry, 2012,135(3): 1 065.

[19]胡麗雪. 苦蕎幼苗對鉛鋁脅迫的生理生化反應及其矯治[D]. 貴陽：貴州師范大學, 2014.

[20]董新純, 趙世杰, 郭珊珊, 等. 增強UV-B條件下類黃酮與苦蕎逆境傷害和抗氧化酶的關系[J]. 山東農業(yè)大學學報(自然科學版), 2006,37(2):157-162.

DONG X C, ZHAO S J, GUO S S,etal. Role of flavonoids on stress in jury and antioxyd ative enzymes inFagopyrumtataricumseedlings under enhanced UV-B radiation[J].JournalofShandongAgriculturalUniversity(NaturalScience), 2006,37(2): 157-162.

[21]陳鵬, 張德玖, 李玉紅, 等. 水分脅迫對苦蕎幼苗生理生化特性的影響[J]. 西北農業(yè)學報, 2008,17(5): 204-207.

CHEN P, ZHANG D J, LI Y H,etal. Effect of drought stress during seedling stage on physiological and biochemical traits of tartary buckwheat[J].ActaAgriculturaeBoreali-OccidentalisSinica, 2008,17(5): 204-207.

[22]YAO Y, XUAN Z, LI Y,etal. Effects of ultraviolet-b radiation on crop growth, development, yield and leaf pigment concentration of tartary buckwheat (Fagopyrumtataricum) under field conditions[J].EuropeanJournalofAgronomy, 2006,25(3): 215-222.

[23]張志良, 瞿偉菁, 李小方.植物生理學實驗指導(第4版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2009: 32-227.

[24]許自成, 黎妍妍, 畢慶文, 等. 湖北煙區(qū)烤煙氣候適生性評價及與國外煙區(qū)的相似性分析[J]. 生態(tài)學報, 2008,28(8): 3 832-3 838.

XU Z C, LI Y Y, BI Q W,etal. Evaluation on climatic feasibility of tobacco-growing areas in Hubei and its similarity to that of foreign tobacco-growing areas[J].ActaEcolSin, 2008,28(8): 3 832-3 838.

[25]閆江艷, 張永清, 馮曉敏, 等. 干旱脅迫及復水對不同黍稷品種根系生理特性的影響[J]. 西北植物學報, 2012,32(2): 348-354.

YAN J Y, ZHANG Y Q, FENG X M,etal. Effect of drought stress and rewatering on physiological characteristics of roots in different proso millet varieties[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2012,32(2): 348-354.

[26]鄭盛華, 嚴昌榮. 水分脅迫對玉米苗期生理和形態(tài)特性的影響[J].生態(tài)學報, 2006,26(4):1 138-1 143.

ZHENG S H, YAN C R. The ecophysiological and morphological characteristics of maize in seeding stage under water stress[J].ActaEcologicaSinica, 2006,26(4): 1 138-1 143.

[27]王賀正, 李艷, 馬均, 等. 水稻苗期抗旱性指標的篩選[J]. 作物學報, 2007,33(9): 1 523-1 529.

WANG H Z, LI Y, MA J,etal. Screening indexes of drought resistance during seedling stage in rice[J].ActaAgronomicaSinica, 2007,33(9): 1 523-1 529.

[28]張永清. 幾種谷類作物根土系統(tǒng)的研究[D]. 山西太谷: 山西農業(yè)大學， 2005.

[29]張美俊, 喬治軍, 等. 不同糜子品種對低氮脅迫的生物學響應[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014,20(3): 661-669.

ZHANG M J, QIAO Z J,etal. Biological response of different cultivars of millet to low nitrogen stress[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 2014,20(3): 661-669.

[30]邵惠芳, 陳征, 等. 兩種煙草幼苗葉片對不同強度干旱脅迫的生理響應比較[J].植物生理學報, 2016,52(12): 1 861-1 871.

SHAO H F, CHEN Z,etal. Physiological responses of two tobacco cultivar leaves to different drought stresses during seedling stage[J].PlantPhysiolJ, 2016,52(12): 1 861-1 871.