煙草高鉀新品系的遺傳效應分析

戴林建， 黃德文， 鐘　軍， 戴　彬， 覃　瀟

(1.湖南農業(yè)大學農學院煙草系，湖南長沙 410128； 2.張家界市煙草公司桑植縣分公司，湖南張家界 427100)

雜種優(yōu)勢利用是烤煙育種工作的重要手段之一，而高配合力親本的選配作為雜種優(yōu)勢利用的基礎，一直是烤煙遺傳研究的重點[1]。大量研究表明，烤煙的產質量性狀遺傳以加性效應為主，雜種后代的產質量性狀大多表現出中親優(yōu)勢。不同的親本組合，其雜交后代的優(yōu)勢表現不盡相同。配合力的研究表明，不同親本的不同性狀之間，配合力的差異較大[2-7]。盡管前人對烤煙的配合力及遺傳效應研究較多，但大多都著眼于K326、云煙87、NC82等常規(guī)品種及其雜種后代的普通農藝、化學性狀，而對我國烤煙產質量的主要限制因子黑脛病和鉀含量的研究較少[8-15]。本試驗選取了3個烤煙高鉀新品系為父本，3個抗黑脛病表現較好的烤煙品種為母本[16-19]，采用不完全雙列雜交方法組配出9個雜交組合，并分析其農藝、化學性狀及黑脛病病情指數的遺傳特性，為高鉀抗黑脛病烤煙新品種的選育提供理論依據。

1　材料與方法

1.1　材料

以戴林建選育出的高鉀新品系GK8、HKDN2、HKDN5為父本，以抗黑脛病表現較好的臺煙8號、安煙2號、Coker371為母本。

1.2　試驗設計

本試驗于2016年在湖南農業(yè)大學耘園試驗基地進行，6個親本按不完全雙列雜交設計配制成9個組合。采用隨機區(qū)組設計，3次重復，共27個小區(qū)，株行距為1.2 m×0.5 m。

試驗材料于2016年1月9日播種，4月8日移栽。植煙土壤肥力中等，田間管理均按當地優(yōu)質烤煙管理規(guī)范進行，煙葉均按烤煙三段式烘烤工藝標準進行。

1.3　調查項目及方法

農藝性狀調查：烤煙打頂1周后，每個小區(qū)隨機選取5株調查烤煙的株高、葉片數、上部最大葉面積、中部最大葉面積、下部最大葉面積。調查方法參照YC/T 142—1998。

化學成分調查：烤后煙葉以小區(qū)為單位，每個小區(qū)隨機選取上、中、下部位煙葉10張，并計算各部位化學成分含量均值。其中，氯、還原性糖、總氮含量按照YC/T 159～162—2002煙草及煙草制品化學成分連續(xù)流動法測定；鉀含量按照YC/T 173—2003標準，采用火焰分光光度計測定。

黑脛病病情指數調查：利用于海芹等的方法，選取大小一致的煙株接種黑脛病，采用5點取樣法，在團棵期后每隔 10 d 定點定株調查各組合的發(fā)病情況，每個組合調查30株，共計270株[20]。

黑脛病病情指數=∑(各級病株數×各病級)×100/(調查總株數×最高病級)。

所有數據均用EXCEL與DPS軟件進行整理分析，配合力按NCII設計分析方法估算。

2　結果與分析

2.1　烤煙配合力的方差分析

從表1可以看出，10個指標在各組合間都存在顯著性差異，說明各雜交組合之間存在著真實的遺傳差異，其中上、中部最大葉面積和總氮含量的遺傳差異較為突出。株高、葉片數、還原性糖含量、總氮含量及黑脛病病情指數在親本中的差異顯著，說明受基因的加性效應影響較大，不同親本的選擇對其性狀遺傳較為重要，而各部位最大葉面積和鉀、氯含量在親本組合中的差異較為明顯，說明受非加性效應的影響較大，親本組合的選配對這些性狀的影響較為突出。

2.2　遺傳效應分析

從表2可以看出， 不同性狀的基因效應不同。各部位最大葉面積和鉀含量的組合特殊配合力方差明顯高于親本一般配合力方差，說明這些性狀主要受非加性效應控制，但下部葉最大葉面積和鉀含量的一般配合力方差也達到30.40%和27.94%，說明加性效應對其影響也較為重要。

表1　各性狀的方差及配合力方差分析

注：“*”和“**”分別表示在0.05和0.01水平上顯著。

株高、葉片數、還原性糖含量、總氮含量及黑脛病病情指數的親本一般配合力方差大幅高于組合特殊配合力方差，說明這些性狀受加性效應的控制。

氯含量組合的特殊配合力方差和親本一般配合力方差差距不大，說明氯含量受到加性效應和非加性效應的共同控制。同時，株高、葉片數、還原性糖含量、總氮含量的父本基因型方差值較高，說明這些性狀受父本的一般配合力效應影響更大。

由遺傳力數據可知，10個指標的遺傳力變幅較大，且廣義遺傳力和狹義遺傳力差值變幅在0～46.63百分點之間。其中變幅最小的是葉片數和還原性糖含量，最大的是中部最大葉面積。廣義遺傳力較大的有中部最大葉面積、鉀含量、還原性糖含量、總氮含量以及黑脛病病情指數，基本達到了50%以上，狹義遺傳力較高的有株高、葉片數、還原性糖含量、總氮含量和黑脛病病情指數，但除了還原性糖含量和黑脛病病情指數外，都低于50%。

表2　各性狀遺傳參數

2.3　一般配合力效應分析

從表3可以看出，同一性狀在不同親本中的變幅較大。GK8的中部最大葉面積、氯含量的GCA效應較高，上部最大葉面積、黑脛病病情指數和還原性糖含量的GCA效應最低，其余性狀的GCA效應居中，說明GK8是一個適合提高中部葉產量，提高煙葉吸濕性，降低烤煙刺激性的親本。

HKDN2除在株高、上部最大葉面積、還原性糖含量以及黑脛病病情指數的GCA效應為正效應外，其余的GCA效應都為負效應，說明HKDN2不利于烤煙農藝性狀和黑脛病抗性的改良，但可用于改善烤煙濃度、吃味等問題。

HKDN5除了株高、還原性糖含量和黑脛病病情指數的GCA效應為負效應外，其他性狀的GCA效應表現突出，尤其是鉀含量的GCA效應較高，表明HKDN5是一個改良高鉀抗黑脛病育種的理想親本。

臺煙8號和Coker371農藝性狀的GCA效應整體偏低，化學性狀的GCA效應除鉀含量外相對偏高，說明這2個品種在農藝性狀上利用價值不高，但可用于烤煙化學性狀的改良。

安煙2號下部最大葉面積、氯含量及黑脛病病情指數的GCA效應最低，其余性狀的GCA效應居中，說明安煙2號在改良烤煙燃燒性、香吃味和抗黑脛病方面具有一定利用價值。

2.4　特殊配合力效應分析

從表4可以看出，各部位葉面積和鉀、氯含量以及黑脛病病情指數的SCA效應差異較為明顯，表明基因的非加性效應對這幾個性狀的影響較大。上部最大葉面積變幅為-10.80～9.59，SCA效應較高的組合是HKDN5×安煙2號、HKDN2×臺煙8號。中部最大葉面積變幅為-10.71～9.69，SCA效應較高的組合是HKDN5×Coker371、GK8×安煙2號。下部最大葉面積變幅為-6.10～7.23， SCA效應較高組合是GK8×臺煙8號。鉀含量變幅為-17.43～15.46，其中GK8×臺煙8號、HKDN5×安煙2號的SCA效應較優(yōu)。氯含量變幅為-13.59～16.26，HKDN5×臺煙8號、GK8×Coker371的SCA效應較優(yōu)。黑脛病病情指數變幅為-13.00～20.45，HKDN5×臺煙8號，GK8×安煙2號的抗黑脛病SCA效應較優(yōu)。

表3　親本一般配合力效應

其余性狀的SCA效應差異雖然不明顯，但株高、還原性糖含量和總氮含量變幅較大，分別達到23.07、18.65、32.92。株高的SCA效應較高的有HKDN5×臺煙8號、GK8×安煙2號。還原性糖含量的SCA效應較高的有HKDN2×臺煙8號、GK8×安煙2號?？偟康腟CA效應較高的有GK8×臺煙8號、HKDN5×安煙2號。葉片數的SCA效應則是以GK8×安煙2號、HKDN2×臺煙8號較為突出。

表4　雜交組合特殊配合力效應

2.5　配合力與性狀表現的關系

為了進一步分析配合力與性狀表現的關系，將不同基因效應控制的性狀與表現列出(表5、表6、表7)?？梢钥闯?，不同基因效應控制下的性狀，其表現受到配合力的影響差異較大。

在加性效應控制下的性狀，其表現主要受到親本的GCA效應的影響，當親本的GCA效應較高時，雖然組合的SCA效應較低，但仍有較好的表現，如葉片數中的HKDN5×安煙2號，還原性糖含量中的HKDN2×Coker371，黑脛病病情指數中的HKDN2×臺煙8號。而當親本的GCA效應較低時，盡管組合的SCA效應較高，其表現還是較差，如株高中的HKDN5×臺煙8號，葉片數中的HKDN2×臺煙8號，總氮含量中的HKDN2×Coker371，黑脛病病情指數中的GK8×安煙2號。

在非加性效應控制下的性狀，其表現雖然受組合的SCA效應控制，但親本的GCA效應對性狀表現的影響較大。當組合的SCA效應較高時，盡管親本的GCA效應較低，其表現仍高于平均值，如上部最大葉面積中的HKDN5×安煙2號，下部最大葉面積中的HKDN2×安煙2號，鉀含量中的GK8×臺煙8號。而當組合的SCA效應表現一般并與親本的GCA差異較大時，性狀表現則主要受到親本的GCA效應的影響，如上部最大葉面積中的GK8×安煙2號，中部最大葉面積中的HKDN2×Coker371，下部最大葉面積鐘的HKDN5×臺煙8號，鉀含量中的HKDN2×臺煙8號。

當性狀表現受到加性效應和非加性效應共同控制時，雖然氯含量中GK8×臺煙8號和HKDN5×Coker371組合親本的GCA效應較高，但由于組合的SCA效應較低，其性狀表現仍低于平均值。

以鉀含量和黑脛病病情指數為主要選擇因素，HKDN5×Coker371和HKDN5×安煙2號2個組合表現最為突出，鉀含量分別高于平均值23.70%和75.14%，黑脛病病情指數低于平均值37.27%和51.81%，且其農藝性狀表現較好，是最佳的抗黑脛病的高鉀育種親本組合。

3　討論

黑脛病和鉀含量作為烤煙的毀滅性病害和“品質元素”，直接影響著我國煙葉產質量的提高。高鉀抗病育種可通過品種自身的優(yōu)勢，有效提高雜交后代的鉀含量和抗病性，從根本上解決我國烤煙的低鉀抗病問題[21-25]。但由于非加性效應的存在，導致某些性狀優(yōu)勢只能通過某些組合才能表現出來，因此， 一般配合力基礎上的特殊配合力育種成了親本選配工作中的重點[26-29]。楊躍等研究表明，不同烤煙親本組合對F1代農藝性狀的影響不同，其中葉片數、葉長、莖圍受基因的加性效應主導，株高、葉寬、葉面積受基因的加性效應和非加性效應共同控制[30]。本試驗結果與其基本一致。許健等利用雙列雜交法研究云煙87等品種同樣認為不同組合的親本對F1代農藝、化學性狀的作用不同，烤煙的農藝、化學性狀的廣義遺傳力均超過了80%[6]。本試驗所研究性狀的廣義遺傳力均低于70%，這可能是因為基因的加性和非加性效應對不同組合的影響差異較大，也可能是由于烤煙品種受環(huán)境的影響較大，利用表型方差估算廣義遺傳力往往過小所造成的[31]。劉仁祥等研究顯示烤煙煙堿含量、糖堿比、總糖含量和還原性糖含量受到加性效應的控制，全鉀含量受非加性效應控制，化學性狀的廣義遺傳力普遍低且差異不大，說明化學性狀更適宜在后代選擇[9]。蔡長春等的研究同樣顯示烤煙化學性狀的廣義遺傳力較低，但煙堿、總氮、總糖、氯含量以及糖堿比受到基因的非加性效應主導，鉀含量受基因的加性效應主導，與劉仁祥等的研究結果有所不同，這可能是因為不同組合的表現型差異較大，導致遺傳力的估算差異較大[26]。黃文昌等通過研究抗黑脛病烤煙品種的遺傳效應發(fā)現，黑脛病抗性的廣義遺傳力較高，其表達受環(huán)境影響較大，黑脛病抗性的遺傳主要受非加性效應的控制[32]。本試驗的研究結果基本與其一致，但黑脛病抗性的遺傳主要受加性效應的控制，這可能是因為黑脛病抗性受環(huán)境影響較大且試驗組合的不同所造成的[33]。

表5　基因加性作用控制性狀的配合力與性狀表現的關系

注：GCAP1為父本一般配合力效應，GCAP2為母本一般配合力效應，SCA為特殊配合力效應，Eη為各性狀表現的標準化離差。下表同。

表6　基因非加性作用控制性狀的配合力與性狀表現的關系

表7　基因加性、非加性作用控制性狀的配合力與性狀表現的關系

本試驗所測的10個性狀的廣義遺傳力較低，這與前人的研究有所差異，可能是因為不同親本的選擇和環(huán)境的影響[8，26，34-35]。組配的9個組合的產質量性狀和黑脛病病情指數表現差異顯著，且受到了一般配合力和特殊配合力的共同作用，說明不同遺傳效應在不同性狀上的作用存在著差異，這與前人的研究結果基本一致[36-37]。

4　結論

對6個親本及9個F1組合的產質量性狀和黑脛病病情指數的配合力研究表明，HKDN5和安煙2號的鉀GCA效應突出，黑脛病病情指數的GCA效應較低，其他性狀的GCA表現較好，是理想的抗黑脛病的高鉀育種親本。其他親本雖然在農藝性狀及化學指標的表現上突出，但鉀含量GCA效應均為負值，且黑脛病病情指數的GCA效應較高，不利于烤煙的抗黑脛病的高鉀育種。組合中，HKDN5×Coker371和HKDN5×安煙2號的鉀含量和黑脛病病情指數表現突出，且農藝性狀表現較好，是理想的抗黑脛病的高鉀育種組合。

遺傳力研究表明，黑脛病病情指數的廣義遺傳力最大，達到66.56%，說明親本的選配對黑脛病的抗病育種影響較大?；瘜W性狀的廣義遺傳力普遍大于農藝性狀的廣義遺傳力，且總氮含量(65.07%)>還原性糖含量(61.39%)>鉀含量(50.28%)，說明這3個性狀在組合中的改良相對于其他性狀的改良效果更好。狹義遺傳力中，株高、葉片數、還原性糖含量、總氮含量以及黑脛病病情指數較高且占廣義遺傳力的60%以上，說明這些性狀主要受到加性效應的控制，在早代的選擇中較為理想，而各部位葉面積和鉀、氯含量則應該通過多代選育，使性狀穩(wěn)定之后再加以選擇。

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