解 彪 張乃鋒 張春香 刁其玉

(1.中國農業(yè)科學院飼料研究所，農業(yè)部飼料生物技術重點實驗室，北京 100081;2.山西農業(yè)大學動物科技學院，太谷 030801)

幼齡反芻動物從出生到成年其消化系統(tǒng)的結構與功能經歷了巨大生理變化，其中瘤胃的發(fā)育變化至關重要。出生時，幼畜主要通過皺胃和小腸吸收葡萄糖獲取能量，而成年后則主要依賴瘤胃吸收揮發(fā)性脂肪酸(VFA)提供能量[1-2]。這種生理功能的巨大變化與瘤胃的發(fā)育有密切關系，包括瘤胃微生物區(qū)系、發(fā)酵功能、組織形態(tài)等。幼畜瘤胃發(fā)育程度受許多因素的影響[3-5]，其中固體飼料的采食量及性質對瘤胃發(fā)育具有重要影響[6]。固體飼料來源通?？梢苑譃榫暳虾痛诛暳?大類，一般認為精飼料含大量的易發(fā)酵碳水化合物，發(fā)酵產物產生大量的丙酸和丁酸，促進了瘤胃表皮的快速發(fā)育[7]。與精飼料相比，粗飼料具有能量濃度低、瘤胃中發(fā)酵速率和排空速率慢等特點[8]。因此，NRC及部分研究者[9]并不推薦給斷奶前反芻動物提供粗飼料。但僅給斷奶前幼畜飼喂精飼料飼糧可能引起發(fā)酵產物的快速積累，進而導致瘤胃液pH降低，乳頭的角化不全和瘤胃上皮黏膜結塊現(xiàn)象[10]，最終使瘤胃上皮對營養(yǎng)物質吸收受到影響[11]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，粗飼料可以提高瘤胃液pH、增加瘤胃容積、促進瘤胃肌肉層的發(fā)育和維持表皮的完整性[12]，甚至提高生產性能[6,13-15]。因此，本文重點闡述近年來粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃發(fā)育的影響及作用機制，旨在為幼齡反芻動物纖維營養(yǎng)的研究提供理論依據(jù)。

1 粗飼料對幼齡反芻動物生產性能的影響

目前，關于斷奶前補飼粗飼料對幼齡反芻動物生產性能影響尚存爭議，但是大部分研究表明補飼幼畜粗飼料提高了生產性能。Castells等[13]發(fā)現(xiàn)補飼犢牛燕麥干草、大麥秸稈和黑麥青貯提高了開食料采食量、平均日增重(ADG)及末重，然而補飼苜蓿并未發(fā)現(xiàn)類似結果。同樣，Terré等[16]研究發(fā)現(xiàn)補飼燕麥干草提高了斷奶后開食料采食量、ADG及末重。此外，Nemati等[6]在犢牛開食料中添加不同水平和粒度大小的苜蓿干草，發(fā)現(xiàn)當飼糧苜蓿干草水平為25%時，長苜蓿干草組較短苜蓿組有更高的ADG，然而在飼糧苜蓿干草水平為12.5%時并未發(fā)現(xiàn)苜蓿粒度大小對生產性能的影響。最近，Ebnali等[17]對比了苜蓿以全混合日糧(TMR)形式和顆?；问斤曃箤倥Ｉa性能的影響，發(fā)現(xiàn)補飼苜蓿較全精飼料組提高了斷奶前和斷奶后干物質采食量(DMI)，但是苜蓿以TMR形式飼喂較顆粒化飼喂提高了斷奶后DMI。以上研究均表明，斷奶前補飼幼畜粗飼料能夠提高幼畜生產性能，但對生產性能的效果又因粗飼料來源、水平、物理形式、飼喂形式等的不同而產生差異性的結果。不同于以上研究者，Hill等[8]發(fā)現(xiàn)飼糧添加大豆殼或者干草均降低了犢牛斷奶后DMI和ADG，并且隨著粗飼料水平的增加，DMI和ADG均線性降低。Jahani-Moghadam等[18]探究了飼喂高液體飼料的前提下不同粗飼料形式對犢牛生產性能的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂幼畜一定長度的苜蓿組和顆?；俎＝M與全精飼料組生產性能無顯著差異。

通常認為補飼幼畜粗飼料提高了開食料的采食量是由于改善瘤胃內環(huán)境。當飼喂幼畜全精飼料飼糧時，大量易發(fā)酵碳水化合物(尤其是淀粉)快速發(fā)酵產生大量VFA，加之幼畜瘤胃發(fā)育不完全，使得瘤胃液pH降低[10]，甚至有學者認為會導致瘤胃酸中毒[19]，最終抑制采食。相反，采食粗飼料有利于維持適宜瘤胃內環(huán)境[20]，相應地提高了幼畜采食量和ADG。Imani等[19]采用Meta分析方法研究飼喂犢牛不同類型的開食料情況下補飼粗飼料對生產性能的影響，發(fā)現(xiàn)當精飼料以粉狀或者顆?；问斤曃褂仔筝^粗粉形式飼喂提高了飼糧采食量。這可能是由于粉狀和顆?；_食料增加了與瘤胃液接觸表面積導致發(fā)酵速度加快。此外，開食料在顆?；^程中淀粉的糊化也有利于其在瘤胃中降解，這就最終引起了瘤胃液pH降低。此情況下，補飼粗飼料提高了瘤胃液pH，并為瘤胃液保持適宜pH，最終提高了采食量。相反，粗粉形式的開食料其淀粉降解速率慢，幼畜對粗飼料的需求較低。此情況下，補飼粗飼料可能會由于粗飼料能量濃度低和排空速率慢等特點導致胃腸道食糜的相對充盈，抑制采食，阻礙生長發(fā)育。Hill等[8]試驗中采用的即為粗粉形式的開食料，這可能就是導致生產性能降低的原因。

綜上所述，粗飼料對幼畜生產性能的影響不僅受粗飼料來源、水平和物理性狀的調控，而且還受到飼喂形式和液體飼料飼喂策略的影響。

2 粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃組織形態(tài)的影響

幼齡反芻動物從出生到成年，瘤胃重量和體積發(fā)生了巨大變化，這與飼糧組成息息相關。固體飼料(尤其是粗飼料)的擴充作用是瘤胃容積發(fā)育的因素之一[21]。斷奶前的幼齡反芻動物消化能力低，粗飼料在瘤胃中流通速率低、占據(jù)空間大，粗飼料的物理充盈作用促進瘤胃容積的增加[22]；容積的增大又有利于瘤胃容納更多的飼料，因此瘤胃容積與飼料的擴充作用相輔相成。粗飼料的物理刺激促進了瘤胃肌肉的發(fā)育，而瘤胃肌肉層的發(fā)育是瘤胃容積增大的另一因素[23]，同時也是重量增加的原因之一。粗飼料影響瘤胃體積和重量，同時，精飼料對瘤胃體積和重量也具有重要作用。精飼料發(fā)酵產生的VFA等物質的化學刺激促進瘤胃上皮細胞增殖，這種細胞水平的增殖是瘤胃體積和重量變化的基礎。

幼齡反芻動物瘤胃組織形態(tài)的發(fā)育直接影響成年后的采食量和消化能力，良好的組織形態(tài)有利于反芻動物充分發(fā)揮生產性能和提高飼料利用效率。瘤胃的組織形態(tài)學發(fā)育指標包括瘤胃上皮細胞生長、瘤胃乳頭形態(tài)、角質層以及瘤胃壁厚度、肌肉層厚度等。瘤胃乳頭是其黏膜上皮的小突起，乳頭長度、寬度、密度直接關系到瘤胃表皮與內容物接觸的表面積。一般認為精飼料發(fā)酵產生的VFA等的化學刺激對瘤胃乳頭的發(fā)育起主要作用，VFA促進瘤胃乳頭的發(fā)育，其中丁酸刺激作用最強，其次為丙酸，乙酸最弱[24]。但是，Suárez等[10]研究了不同碳水化合物來源的飼糧對犢牛瘤胃發(fā)育的影響，結果表明飼喂犢牛全精飼料飼糧出現(xiàn)嚴重的瘤胃乳頭的結塊(大量黏性食糜、毛發(fā)和細胞碎片黏附于瘤胃乳頭)和黏膜發(fā)育不良現(xiàn)象。隨后，其在粗飼料來源和精粗比對犢牛瘤胃發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn)粗飼料降低了瘤胃乳頭結塊和瘤胃黏膜發(fā)育不良現(xiàn)象[12]。這表明粗飼料有助于維持瘤胃乳頭正常形態(tài)，為機體營養(yǎng)物質的吸收提供保障。此外，Yang等[14]發(fā)現(xiàn)補飼苜蓿草提高了羔羊瘤胃乳頭長度。綜上所述，瘤胃乳頭的發(fā)育不僅需要精飼料飼糧發(fā)酵產生的VFA等的化學刺激，粗飼料對于乳頭的正常發(fā)育同樣具有重要作用。而粗飼料對于瘤胃乳頭發(fā)育的內在機制尚不清楚，有待于進一步研究。

瘤胃上皮分為角質層、顆粒層、棘層和基底層，角質層對瘤胃上皮具有保護作用。角質層的細胞層數(shù)是角質化程度的直接體現(xiàn)，與飼糧的結構有關。反芻動物的瘤胃上皮通過不斷與瘤胃內食糜的摩擦，致使角質層細胞脫落而不斷更新。當飼糧對瘤胃上皮角質層的清除能力減弱時，瘤胃鱗狀上皮細胞產生堅硬的角蛋白層，形成角化不全[11]；過厚的角質層會降低VFA的吸收、瘤胃上皮血液流動和引起乳頭退化和脫落[22]。研究表明，高精飼料飼糧在促進瘤胃表皮發(fā)育的同時，容易造成犢牛和羔羊角化不全癥[25]。其主要原因是精飼料較低的物理性狀(顆粒度小、研磨值低)，同時發(fā)酵產生大量VFA和較低的瘤胃液pH。相反，粗飼料粒度尺寸大和纖維含量高，具有較高粗糙性和研磨值，其通過與瘤胃表皮不斷的接觸能夠移除角蛋白或者死亡的上皮細胞，使瘤胃上皮具有適宜的角化程度和完整性。此外，Mirzaei等[26]的研究表明，在較低苜蓿水平(8%)時，增加苜蓿粒度大小降低了瘤胃壁角質層厚度，而在高苜蓿水平(16%)時，并未有此現(xiàn)象。這表明，粒度大小對瘤胃的影響還與苜蓿水平有關。此外，干草有利于促進幼畜肌肉層的增厚[27]。肌肉層不斷增厚主要有2方面意義：一方面為瘤胃容納更多食糜提供支撐；另一方面，為瘤胃蠕動提供強大力量，使食糜與微生物充分混勻[28]。

3 粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃微生物區(qū)系的影響

反芻動物瘤胃內存在與宿主有共生關系的微生物區(qū)系，包括瘤胃細菌、厭氧真菌和瘤胃原蟲。瘤胃為這些微生物定植和增殖提供適宜環(huán)境，相應地微生物通過分解和利用飼糧產生VFA、微生物蛋白和維生素等來滿足宿主機體營養(yǎng)物質的需要。幼齡反芻動物出生后瘤胃微生物存在明顯的定植順序[29]。出生后不久主要為厭氧、兼性厭氧和需氧菌，隨后主要為嚴格厭氧菌。Jiao等[30]指出，瘤胃微生物區(qū)系的建立要早于瘤胃代謝和組織結構的發(fā)育。瘤胃微生物區(qū)系的建立可能是幼齡反芻動物瘤胃發(fā)育的核心要素。

研究表明，羔羊出生后2～4 d可在瘤胃中發(fā)現(xiàn)纖維分解菌，并在出生后10 d左右達到與成年動物相似水平[31-32]。在采食開食料前，幼齡反芻動物瘤胃內纖維分解菌的定植為其利用纖維物質提供了基本條件。目前，關于粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃微生物區(qū)系影響的研究報道非常少。Yez-Ruiz等[33]發(fā)現(xiàn)飼喂精飼料加粗飼料比僅飼喂粗飼料提高了斷奶前羔羊瘤胃細菌總數(shù)，降低了產琥珀酸絲狀桿菌和產甲烷菌數(shù)量，說明幼畜瘤胃微生物區(qū)系結構和菌群組成與飼糧類型相關。楊宏波[34]研究表明，在DMI相同的條件下，犢牛瘤胃中白色瘤胃球菌、溶纖維丁酸弧菌、嗜淀粉瘤胃桿菌及乳酸桿菌數(shù)量均隨顆粒料中粗飼料水平升高而顯著升高。采用基于高通量測序的宏基因組等技術為研究粗飼料調控反芻動物瘤胃微生物區(qū)系變化規(guī)律提供了科學的手段和工具，通過這些技術可獲得大量微生物信息。在成年山羊上，劉玉潔[35]發(fā)現(xiàn)高谷物飼糧可降低瘤胃微生物區(qū)系的多樣性指數(shù)(Chao1、Ace和Shannon指數(shù))和組成，導致瘤胃內菌群趨于簡單。在門水平上，高谷物飼糧導致瘤胃液中放線菌門(Actinobacteria)、纖維菌門(Fbrobacteres)、蛋白菌門(Proteobacteria)和軟壁菌門(Tenericutes)相對豐度降低；在屬水平上，導致瘤胃液中反芻獸月形單胞菌屬(Selenomonas)和瘤胃球菌屬(Ruminococcus)相對豐度增加，但是降低了丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)相對豐度。高谷物飼糧抑制纖維分解菌的生長，而促進淀粉分解菌的生長，這主要是由于飼糧組成不同，最終引起瘤胃液pH不同。目前，關于粗飼料水平和來源等對早期斷奶幼畜瘤胃微生物區(qū)系的影響機制及影響效應的持續(xù)性等還未見研究報道。因此，有必要利用現(xiàn)代分子生物技術進一步研究探索，為理解幼畜瘤胃對粗飼料的適應機制提供理論依據(jù)。

4 粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

瘤胃微生物的定植和發(fā)酵底物的存在是瘤胃發(fā)酵活動的基礎。研究表明，犢牛在2周齡時可在瘤胃中檢測到VFA[22]，8周齡時VFA濃度就可達到成年動物水平[9]。但是，碳水化合物的結構、來源和水平會影響VFA和瘤胃微生物的變化，導致瘤胃發(fā)酵模式的改變，從而影響瘤胃的發(fā)育。粗飼料對總揮發(fā)酸性脂肪酸(TVFA)濃度的影響不同試驗有不同結果。Castells等[36]的研究結果表明，添加粗飼料降低瘤胃液TVFA濃度。相反，Beiranvand等[21]的試驗結果卻表明，添加粗飼料提高瘤胃液TVFA濃度，并且受飼糧粗飼料水平的影響。而Nemati等[15]研究表明，粗飼料不影響瘤胃液TVFA濃度。研究表明，粗飼料對幼畜固體飼料采食量的影響不僅與飼糧粗飼料水平有關[15]，與粗飼料粒度大小也有密切關系[6]，而采食量直接關系到幼畜的瘤胃發(fā)育[37]。對比以上3個試驗可以發(fā)現(xiàn)，第1個試驗中粗飼料并不影響采食量，而后2個試驗中添加粗飼料促進了幼畜采食量。以上關于粗飼料對瘤胃液TVFA濃度不一致的原因，可能是由于不同試驗粗飼料水平和粒度大小差異，引起瘤胃發(fā)育程度不同，最終導致了瘤胃液TVFA濃度的不同[6,26]。

通常情況下，與僅飼喂幼畜精飼料相比，補飼粗飼料提高了瘤胃液乙酸濃度，降低了丙酸濃度，同時提高了乙酸/丙酸[14,28]。關于飼喂幼畜粗飼料改變瘤胃發(fā)酵類型其原因一方面是粗飼料中非結構性碳水化合物有利于纖維分解菌的增殖，導致發(fā)酵產生大量乙酸[38]；另一方面飼喂粗飼料提高瘤胃液pH，瘤胃液較高的pH同樣有利于纖維分解菌的增殖[39]，從而增加乙酸/丙酸。Suárez等[12]發(fā)現(xiàn)飼糧精粗比為7∶3時，秸稈組較干草組和玉米青貯組提高了瘤胃液乙酸濃度，而丙酸濃度不受影響；精粗比(玉米青貯)為4∶6組較7∶3組提高了瘤胃液丙酸濃度，而對乙酸濃度無顯著影響。另外，Nemati等[6]通過研究補飼不同長度的苜蓿干草對犢牛發(fā)酵參數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)提高苜蓿長度瘤胃液乙酸/丙酸也相應增加。以上試驗結果表明，在不同粗飼料水平下，來源及粒度大小間對幼畜瘤胃液中乙酸和丙酸濃度也存在影響。Coverdale等[40]研究發(fā)現(xiàn)，補飼不同水平苜蓿較全精飼料組顯著降低了瘤胃液丁酸濃度。其原因可能是苜蓿中結構碳水化合物含量高，發(fā)酵產生丁酸濃度低。也可能是飼喂幼畜粗飼料提高了瘤胃上皮對丁酸的代謝，導致瘤胃液丁酸濃度的降低[15]。此外，已有研究發(fā)現(xiàn)高苜蓿水平飼糧提高了犢牛血清β-羥丁酸濃度(BHBA)濃度[6]，BHBA可以作為衡量瘤胃壁代謝功能的指標，這也進一步說明粗飼料可能會促進丁酸在瘤胃上皮中的代謝，導致瘤胃液丁酸濃度降低。關于粗飼料對幼畜瘤胃液丁酸和血液BHBA濃度的影響還有待進一步分子機制的研究。

適宜的瘤胃液pH對幼齡反芻動物瘤胃發(fā)育、微生物發(fā)酵和機體健康具有重要意義[20,38,41]。幼畜僅飼喂精飼料導致瘤胃液pH降低[10]，其原因是由于精飼料中易發(fā)酵碳水化合物快速發(fā)酵，使瘤胃內TVFA濃度升高[41]；另外，幼畜瘤胃發(fā)育尚未健全，快速產生的VFA超出了瘤胃上皮吸收的能力，這也是引起pH降低的原因[1]。相反，補飼粗飼料顯著提高了瘤胃液pH[20,14]。這是因為粗飼料在瘤胃中發(fā)酵速度慢，并且纖維類物質可促進幼齡反芻動物的反芻行為，從而刺激唾液腺分泌大量唾液隨食糜進入瘤胃，引起瘤胃液pH升高。粗飼料的粒度大小在維持適宜瘤胃液pH中同樣具有重要作用。Nemati等[6]發(fā)現(xiàn)飼喂犢牛長苜蓿提高了犢牛瘤胃液pH。其原因除纖維類物質在瘤胃中發(fā)酵特點外，還可能是由于大粒度的苜蓿研磨值高，對瘤胃的物理刺激有利于維持適宜的角質層厚度，從而提高瘤胃壁對VFA的吸收能力，并維持瘤胃液pH。Mirzaei等[26]的研究結果卻與Nemati等[6]的相反，即不同粒度大小的苜蓿對瘤胃液pH無顯著影響。對比2個試驗可以發(fā)現(xiàn)，試驗因素(苜蓿的粒度大小)存在明顯差異，這也是導致試驗結果不一致的原因。Terré等[16]在研究中發(fā)現(xiàn)飼喂粗飼料顯著提高了瘤胃液pH，而通過大豆殼提高開食料中NDF水平對瘤胃液pH無顯著影響[36]。這是由于大豆殼較粗飼料具有更高的纖維和果膠類物質含量及更低的木質素含量，導致瘤胃中的發(fā)酵速率快，刺激反芻動物咀嚼活動和唾液分泌能力降低。同時，說明瘤胃液pH受纖維來源的影響。綜上所述，粗飼料可以提高瘤胃液pH，并將有利于維持在較穩(wěn)定的水平上，但是瘤胃液pH又受粗飼料水平、來源和粒度大小的影響。

5 粗飼料對幼齡反芻動物瘤胃VFA吸收和轉運功能的影響

6 小 結

粗飼料對幼齡反芻動物生產性能和瘤胃發(fā)育具有重要意義。飼喂幼畜粗飼料可以提高生產性能，這主要是由于粗飼料不僅在促進瘤胃重量大小、維持乳頭形態(tài)和適宜角質層厚度等瘤胃結構方面具有重要作用；而且粗飼料在改變瘤胃微生物區(qū)系、提高瘤胃液pH及促進瘤胃上皮細胞VFA吸收轉運蛋白mRNA的表達等瘤胃功能的完善方面也發(fā)揮積極作用。盡管粗飼料在幼齡反芻動物飼糧中已有部分應用研究，并且已知幼畜瘤胃發(fā)育受粗飼料來源、水平和粒度大小的影響，但是在作用機理方面還很缺乏相關研究。因此，在試驗因子方面建議從粗飼料水平、粒度大小及相互作用方面探究對早期斷奶幼畜瘤胃發(fā)育機制的影響；在試驗方法方面建議利用宏基因組、宏轉錄組及代謝組學等現(xiàn)代分子生物學技術，針對瘤胃表皮營養(yǎng)物質吸收轉運、代謝機制和微生物區(qū)系進行深入探討，為瘤胃形態(tài)、VFA吸收代謝及微生物區(qū)系三者間的相互作用提供理論依據(jù)。

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