張輝紅，黃博強(qiáng)，余婷，孟麗媛，曹建新，張光飛，蘇文華

(1.云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091； 2.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明650201)

野火是一種世界廣泛存在的現(xiàn)象，除了四季潮濕的森林以外，幾乎所有的森林都曾在某一時(shí)期著過火[1]。在氣候變化和人為干擾的影響下，過去幾十年全球范圍內(nèi)森林火災(zāi)發(fā)生頻率及火災(zāi)面積顯著增加[2-4]。在易火地區(qū)，植物產(chǎn)生了適應(yīng)火燒的對(duì)策，即通過萌生與實(shí)生2種途徑進(jìn)行更新恢復(fù)。植被對(duì)火干擾的響應(yīng)及火燒后植被更新動(dòng)態(tài)是目前火生態(tài)研究的核心問題之一，有助于人們理解火的作用和預(yù)測(cè)火燒后森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能變化[5-6]。云南是森林火高發(fā)區(qū)，森林防火、火燒后的群落重建和生態(tài)恢復(fù)已經(jīng)成為該區(qū)域的研究熱點(diǎn)和管理難點(diǎn)[7-8]。

地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)是云南松的一個(gè)灌木狀變種，常生長(zhǎng)在土壤貧瘠干旱地段，是易發(fā)生火災(zāi)的群落之一[9]?；馃龑?duì)地盤松原植株的地上部分危害嚴(yán)重，火后更新能力對(duì)其在易火生境中的生存極為重要。地盤松與云南松(P.yunnanensis)一樣球果成熟后宿存在植冠形成植冠種子庫(kù)[10]?；馃邷乜烧T導(dǎo)地盤松球果裂開并釋放種子，還可促進(jìn)其種子萌發(fā)。與云南松不同，地盤松還具有火后萌生能力，這一特性在松屬植物中并不多見[9,11]。然而，目前對(duì)地盤松火燒后的自然更新情況尚不了解。本文通過調(diào)查昆明市西山區(qū)團(tuán)結(jié)街道辦事處棋臺(tái)社區(qū)利者村后山發(fā)生火燒的地盤松林，研究比較了地盤松火燒后的自然更新恢復(fù)方式。研究結(jié)果對(duì)于了解地盤松對(duì)火燒的適應(yīng)對(duì)策和火燒后的科學(xué)管理具有指導(dǎo)意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

團(tuán)結(jié)街道辦事處位于云南省昆明市西山區(qū)西北部，地處102°20′58″-102°36′54″E，24°58′25″-25°12′51″N，總面積約為41 121hm2，其中林地面積約為34 000hm2。屬于半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，境內(nèi)具有四季分明、夏無(wú)酷暑、冬少嚴(yán)寒、干濕季分明等特點(diǎn)。年平均氣溫約為14℃，最高氣溫28℃，最低氣溫-5.4℃，日較差9-11℃?！?0℃有效積溫2 600-5 000℃，無(wú)霜期約257d，降水量800-1 200mm。2014年4月16日1500時(shí)，昆明市西山區(qū)團(tuán)結(jié)街道辦事處棋臺(tái)社區(qū)利者村后山發(fā)生森林火災(zāi)，過火面積約為210hm2。

1.2 野外調(diào)查方法

林火2年后，于2016年5月6-10日，對(duì)研究區(qū)域地盤松林火燒后更新恢復(fù)情況進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查。在火燒區(qū)域?qū)?種不同立地條件(陽(yáng)坡、陰坡、坡頂)分別設(shè)置了6個(gè)10m×10m的調(diào)查樣方，每個(gè)樣方面積為100m2，共計(jì)18個(gè)樣方。對(duì)于每個(gè)樣方，調(diào)查內(nèi)容有火燒前地盤松原植株的株叢數(shù)、枝條數(shù)以及火燒后地盤松更新植株的株叢數(shù)、枝條數(shù)、株高和地徑。由于過火區(qū)域內(nèi)地盤松樹干基本保存，且樹與樹之間也能明顯區(qū)別，故火燒前原植株的數(shù)據(jù)可用過火后原植株的數(shù)據(jù)來表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，采用SPSS 22.0軟件通過95%水平上進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析，Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較及差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒前的狀態(tài)及火燒后的受損情況

在樣地火燒前，不同立地之間地盤松原植株的枝條數(shù)和株叢數(shù)存在顯著差異。這可能是因?yàn)椴煌孪虻牧⒌匦夂虿煌?。不同坡向的土層厚度、土壤水分和光照?qiáng)度等條件均存在差異[12]。調(diào)查表明，陰坡、陽(yáng)坡和坡頂上的枝條數(shù)分別為(37.40±7.47)枝/100m2、(59.60±14.54)枝/100m2、(152.50±13.77)枝/100m2，坡頂?shù)闹l數(shù)最多，顯著高于陰坡和陽(yáng)坡的枝條數(shù)。陽(yáng)坡的枝條數(shù)顯著多于陰坡的枝條數(shù)。坡頂?shù)闹陞矓?shù)也最多，達(dá)到了(30.25±3.59)叢/100m2，顯著高于陰坡(16.20±1.30)叢/100m2和陽(yáng)坡(22.00±5.34)叢/100m2，陽(yáng)坡的株叢數(shù)顯著多于陰坡的株叢數(shù)(圖1)。

圖1 火燒前不同坡向樣地中地盤松枝條數(shù)和株叢數(shù)的比較

在所調(diào)查的18個(gè)樣地中，受損比例為0-20%的樣地?cái)?shù)量最多，占所有樣地的1/3；受損比例為20%-40%、80%-100%的樣地?cái)?shù)量最少，分別有2個(gè)；受損比例為40%-60%、60%-80%的樣地?cái)?shù)量均為4個(gè)。其中，受損比例大于40%的樣地有10個(gè)，占全部的55.56%(圖2)。這與地盤松生長(zhǎng)在干旱貧瘠的特殊環(huán)境有關(guān)，當(dāng)?shù)乇P松林地地表可燃物的載量達(dá)到較大值，在非常干燥的狀況下，很容易被引燃。同時(shí)，地盤松林地地表可燃物具有很大的燃燒能量，且地盤松多為灌木狀，一旦著火，常形成高強(qiáng)度的林冠火，難以撲救[13-14]。

圖2 火燒后樣地中地盤松的受損比例

2.2 火燒后的地盤松恢復(fù)更新能力比較

地盤松群落地段過火2年后，過火地段僅地上部分死亡的原植株基本萌生出新枝條，還有種子萌發(fā)形成實(shí)生幼苗，種子更新幼苗已分支呈叢生狀。更新株叢數(shù)在空間上有較大變化，陰坡、陽(yáng)坡、坡頂?shù)母轮陞矓?shù)分別為(16.80±5.12)叢/100m2、(26.00±4.58)叢/100m2、(42.00±8.00)叢/100m2。坡頂?shù)母轮陞矓?shù)顯著多于其原株叢數(shù)。陽(yáng)坡和陰坡的更新株叢數(shù)分別多于各自的原株叢數(shù)，但差異不顯著(P>0.05)。坡頂?shù)母轮陞矓?shù)顯著多于陽(yáng)坡和陰坡的更新株叢數(shù)。陽(yáng)坡的更新株叢數(shù)大于陰坡的更新株叢數(shù)，但差異不顯著。坡頂和陽(yáng)坡的更新恢復(fù)能力較好，更新株叢數(shù)分別比原株叢數(shù)多38.84%和18.18%。陰坡的更新恢復(fù)能力相對(duì)較弱，更新株叢數(shù)僅比原株叢數(shù)多3.70%(圖3)。

圖3 火燒后不同坡向樣地中地盤松更新株叢數(shù)與原株叢數(shù)的比較

更新植株的枝條數(shù)高于過火前的枝條數(shù)。陰坡、陽(yáng)坡、坡頂?shù)母轮l數(shù)分別為(55.00±21.44)枝/100m2、(121.00±12.17)枝/100m2、(264.67±52.20)枝/100m2。坡頂和陽(yáng)坡的更新枝條數(shù)分別顯著多于各自的原枝條數(shù)。陰坡的更新枝條數(shù)多于其原枝條數(shù)，但差異不顯著。坡頂?shù)母轮l數(shù)顯著多于陽(yáng)坡和陰坡的更新枝條數(shù)。陽(yáng)坡的更新枝條數(shù)顯著多于陰坡的更新枝條數(shù)。坡頂和陽(yáng)坡的更新恢復(fù)能力較強(qiáng)，更新枝條數(shù)分別比原枝條數(shù)多73.55%和103.02%；陰坡的更新恢復(fù)能力相對(duì)較弱，更新枝條數(shù)比原枝條數(shù)多47.06%(圖4)。

圖4 火燒后不同坡向樣地中地盤松更新枝條數(shù)與原枝條數(shù)的比較

2.3 火燒后2種更新途徑的比較

在幼苗和幼樹階段，萌生枝的生長(zhǎng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)要比實(shí)生苗快[15]。究其原因，萌生枝可以利用原植株強(qiáng)大的根系以及樹木其余部分所儲(chǔ)存的豐富的代謝產(chǎn)物，并且占據(jù)較高的位置從而使之不易被遮光，因此其植株生長(zhǎng)較快[16]。

樣地火燒后，陰坡、陽(yáng)坡和坡頂?shù)牡乇P松更新恢復(fù)的萌生枝的高生長(zhǎng)量分別為(62.22±10.64)cm、(54.97±10.24)cm和(49.28±4.25)cm，實(shí)生苗的高生長(zhǎng)量陰坡為(29.98±11.78)cm、陽(yáng)坡為(24.35±3.96)cm、坡頂為(25.00±0.00)cm。陰坡、陽(yáng)坡和坡頂萌生枝的高生長(zhǎng)量分別顯著大于各自實(shí)生苗的高生長(zhǎng)量。陰坡萌生枝和實(shí)生苗的高生長(zhǎng)量分別大于陽(yáng)坡和坡頂?shù)母呱L(zhǎng)量，但差異不顯著(P>0.05)(圖5)。

圖5 火燒后不同坡向樣地中地盤松萌生枝與實(shí)生苗高生長(zhǎng)量的比較

與實(shí)生相比，萌生具有抗干擾能力強(qiáng)、幼年期生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)，因而它在植被演替的前期階段發(fā)揮著明顯的促進(jìn)作用。而當(dāng)干擾強(qiáng)度較低、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系穩(wěn)定時(shí)，物種更傾向于采取實(shí)生更新的策略[17]。

樣地火燒后，陰坡、陽(yáng)坡和坡頂更新恢復(fù)的萌生枝的地徑分別為(1.20±0.60)cm、(0.95±0.55)cm和(1.63±0.64)cm，實(shí)生苗的地徑陰坡為(0.77±0.51)cm、陽(yáng)坡為(0.57±0.30)cm、坡頂為(0.80±0.61)cm。陰坡、陽(yáng)坡和坡頂萌生枝的地徑均顯著大于各自實(shí)生苗的地徑。坡頂萌生枝的地徑顯著大于陰坡和陽(yáng)坡萌生枝的地徑。坡頂實(shí)生苗的地徑大于陰坡和陽(yáng)坡實(shí)生苗的地徑，但差異不顯著(圖6)。這可能是因?yàn)楦邚?qiáng)度的火燒過后，對(duì)地盤松幼苗生長(zhǎng)干擾強(qiáng)度大，而萌生枝的抗干擾能力強(qiáng)于實(shí)生苗，且原植株強(qiáng)大的地下根系為萌生枝提供了生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因而使得萌生枝的地徑大于實(shí)生苗。

圖6 火燒后不同坡向樣地中地盤松萌生枝與實(shí)生苗地徑的比較

3 結(jié)論與討論

森林更新是森林群落演替和植被生態(tài)恢復(fù)的重要生態(tài)學(xué)過程。干擾假說認(rèn)為，火、風(fēng)、滑坡、雪崩、動(dòng)物、砍伐等自然和人為干擾是驅(qū)動(dòng)森林萌生更新的主要因素[18]。本文研究對(duì)象為地盤松，其樹形呈灌木狀，當(dāng)發(fā)生火災(zāi)時(shí)，基本都是林冠火，植株地上部分極易被火燒死，地下部分仍然可能存活。

研究結(jié)果表明，火燒后地盤松通過萌生與實(shí)生更新很快進(jìn)行自然恢復(fù)，并且更新植株的枝條數(shù)和株叢數(shù)均高于原植株。坡頂和陽(yáng)坡的地盤松更新恢復(fù)能力較好，更新株叢數(shù)分別比原株叢數(shù)多38.84%和18.18%，更新枝條數(shù)分別比原枝條數(shù)多73.55%和103.02%；而陰坡的更新恢復(fù)能力相對(duì)較弱，更新株叢數(shù)比原株叢數(shù)多3.70%，更新枝條數(shù)比原枝條數(shù)多47.06%。已有研究表明，火后更新群落的物種多樣性受到4個(gè)因素的影響，即地形和土壤環(huán)境、火燒強(qiáng)度、火前植被和物種生活史特征[19]。對(duì)于坡頂而言，可能地勢(shì)相對(duì)平坦，火燒后土壤的灰分和養(yǎng)分不易流失，有利于地盤松幼苗的恢復(fù)和生長(zhǎng)。一般來講，坡度越陡，養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)越低。這是因?yàn)槠露仍酱?，土壤養(yǎng)分越容易流失[20]?；馃痪煤?，滇中迎來雨季，陽(yáng)坡光照條件普遍好于陰坡，從而迅速長(zhǎng)出大量幼苗。研究結(jié)果還表明，萌生枝的長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于實(shí)生苗，陰坡、陽(yáng)坡和坡頂更新恢復(fù)的萌生枝的高生長(zhǎng)量均大于實(shí)生苗，萌生枝的地徑也大于實(shí)生苗。因?yàn)槊壬仓昴芡ㄟ^其原有的強(qiáng)大根系，更有效地利用土壤中的養(yǎng)分資源，通常比實(shí)生植株生長(zhǎng)快，具有更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[21-22]。萌生更新在調(diào)節(jié)萌生和實(shí)生2種更新方式的平衡上具有重要意義[18]，地盤松通過萌生和實(shí)生2種更新方式的互補(bǔ)來適應(yīng)環(huán)境，以提高其自身在生境中的存活能力。

綜上所述，火燒后地盤松具有較強(qiáng)的更新恢復(fù)能力，可通過萌生和實(shí)生2種更新方式進(jìn)行植被恢復(fù)?；馃邷乜梢源龠M(jìn)地盤松植冠種子庫(kù)釋放種子形成土壤種子庫(kù)，最終形成實(shí)生苗。地盤松具有強(qiáng)大的地下根系，火燒后地上部分死亡，地下部分仍有存活，能很快萌生出新枝。因此，林業(yè)相關(guān)部門今后在對(duì)類似火燒后的群落進(jìn)行更新恢復(fù)時(shí)，可以采取封山育林的方式，避免過多的人為干擾，讓其自然更新。

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