王艷芳，蘇婉玉，張 琳，曹紹玉，呂 霞，張應(yīng)華，許俊強*

(1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院，昆明 650201；2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201；3 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 云南省滇臺特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化工程研究中心，昆明 650201)

RNA是DNA經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯成蛋白質(zhì)的紐帶和橋梁，在生物體內(nèi)扮演著十分重要的作用。根據(jù)是否具有編碼蛋白質(zhì)功能可分為兩類：編碼蛋白質(zhì)的RNA(coding RNA)和不編碼蛋白質(zhì)的RNA(non-coding RNA，ncRNA)[1]。起初認為ncRNA是轉(zhuǎn)錄翻譯過程中由RNA聚合酶Ⅱ產(chǎn)生的副產(chǎn)物，不具備任何生物學(xué)功能[2]。隨著高通量測序的飛速發(fā)展和深入研究，對動物和人類全基因轉(zhuǎn)錄組分析，90%以上的轉(zhuǎn)錄區(qū)都轉(zhuǎn)錄為可能在生物體內(nèi)承擔(dān)著豐富功能的ncRNA[3-5]。根據(jù)ncRNA分子鏈長度，分為短鏈ncRNA(small non-coding RNA, sncRNA)和長鏈ncRNA(long non-coding RNA, lncRNA)[6-7]。近年來人們深入研究sncRNA，對其生物學(xué)特性、生物合成、作用機制以及轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控功能等有了系統(tǒng)的認識[8-13]。

lncRNAs研究相對較晚，且僅在人類、動物中做了廣泛的深入研究，表明它們在生物體轉(zhuǎn)錄水平都調(diào)節(jié)基因表達，參與生物體生長發(fā)育和細胞免疫的過程，與人類疾病、癌癥的發(fā)生有密切關(guān)系[14-18]。而植物lncRNAs的研究才剛起步且相對較少，初步表明在生物體內(nèi)具有重要功能，但其具體生物合成、作用機制、調(diào)節(jié)功能等仍不清楚。因此，本文就近幾年國內(nèi)外對植物lncRNAs的研究進行綜述，期望對后續(xù)研究提供理論基礎(chǔ)和參考。

1 lncRNAs的簡述

1.1 lncRNAs的命名與來源

lncRNAs是真核生物中主要由RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的一類長度大于200個核苷酸且不具備編碼蛋白功能的RNA分子[19-21]。lncRNA主要存在于動物[22-23]、植物[24]、酵母[25]和病毒[26]。在各細胞的細胞質(zhì)、細胞器和細胞核中均有分布，但主要集中于細胞核[1]。

lncRNAs的生物來源較廣泛，初步將其分為5大類[27]：①染色體重組過程中，由多個未轉(zhuǎn)錄基因與另一些獨立基因并列重組產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物；②在逆轉(zhuǎn)錄復(fù)制過程中，由非編碼RNA產(chǎn)生；③基因組中，由一段串聯(lián)重復(fù)序列轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生；④由蛋白質(zhì)編碼基因密碼子錯位而導(dǎo)致結(jié)構(gòu)框架斷裂產(chǎn)生；⑤轉(zhuǎn)座效應(yīng)，即在基因中直接插入1個轉(zhuǎn)座子產(chǎn)生。

1.2 lncRNAs的分類

為了深入研究lncRNAs，依據(jù)不同因素對其進行了分類[26-31](表1)。目前l(fā)ncRNAs仍沒有統(tǒng)一的分類標(biāo)準(zhǔn)，但多以與編碼蛋白質(zhì)基因的相對位置的分類標(biāo)準(zhǔn)為研究對象[30]。

1.3 lncRNAs的結(jié)構(gòu)與特征

lncRNAs的初級結(jié)構(gòu)就是核苷酸的排列序列[32]。目前高級結(jié)構(gòu)研究不深入，僅有少量報道涉及高級結(jié)構(gòu)，其三級結(jié)構(gòu)尚未確定，由于lncRNAs分子與RNA分子在多方面的相似性，通常以RNA為參考對象，預(yù)測lncRNAs的三級結(jié)構(gòu)[33]。

lncRNAs基本特征是長度大于200 bp、無蛋白質(zhì)編碼能力[1-34]。lncRNAs有較少的外顯子、內(nèi)含子、無ORF(Open Reading Frame)及起始密碼子和終止密碼子、表達水平也較低、但組織特異性遠高于編碼RNA；大部分lncRNAs均由RNA轉(zhuǎn)錄酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄而來、具有5′帽子和3′-polyA尾巴結(jié)構(gòu)、選擇性剪切模式及序列間保守性低；GC含量低導(dǎo)致細胞內(nèi)的表達豐度低[19-20,27,35-38]。上述這些特點可能是造成lncRNAs不能編碼蛋白質(zhì)的原因[27,39-40]。

2 lncRNAs在植物中的研究

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，在多種植物中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了大量lncRNAs，不僅局限于模式植物，它們也存在于小麥、玉米、棉花、番茄、黃瓜、大白菜等植物中。

表1 lncRNAs的分類

2.1 模式植物中l(wèi)ncRNAs的研究

2.1.1擬南芥近年來，植物中的大多數(shù)lncRNAs都發(fā)現(xiàn)于擬南芥。開花抑制基因FLC(FloweringlocusC)能抑制植物開花基因表達，在春化過程中可誘導(dǎo)該基因產(chǎn)生2個lncRNAs：冷協(xié)助內(nèi)含子區(qū)非編碼RNA (Cold Assisted Intronic Noncoding RNA, COLDAIR)和冷誘導(dǎo)反義RNA (Cool Induced Antisense Intragenic RNA, COOLAIR)，COLDAIR在春化開始后的低溫環(huán)境下表達水平持續(xù)上升，而COOLAIR則在春化初期表達量就迅速升高，這2條lncRNAs已被證實可在春化過程中招募甲基轉(zhuǎn)移酶到FLC，抑制FLC的表達，從而調(diào)控光周期表達影響開花時間[41-42]。對擬南芥進行干旱、寒冷、高鹽或脫落酸等處理后，相比于對照，有1 832個lncRNAs 的表達量發(fā)生了顯著改變，甚至上調(diào)22倍左右，說明lncRNAs是植物非生物脅迫響應(yīng)中重要的調(diào)節(jié)因子，使植物能夠適應(yīng)不同環(huán)境[43]。構(gòu)建擬南芥lncRNA-AT5NCO56820 (Arabidopsisthaliana5NCO56820 )過表達載體，在干旱脅迫下lncRNA-AT5NCO56820可提高擬南芥的耐旱性，表明它可能參與調(diào)控了植物抗旱性分子機制[44]。李景睿等[45]利用高通量測序數(shù)據(jù)定義了1 353個lncRNAs，它們比mRNA的表達量低、內(nèi)含子少、轉(zhuǎn)錄本短；部分lncRNAs還具有組織表達特異性，約10% lncRNAs可與組蛋白及其鄰近基因相互作用。2012年，Liu等[43]確定了擬南芥中與病原相關(guān)因子誘導(dǎo)防御反應(yīng)相關(guān)因子elf18(elongation factor Tu)的1個lncRNA。2017年，SEO 等[46-47]用丁香假單胞菌(Pseudomonassyringaepv.tomato)DC3000侵染不同處理的植株，發(fā)現(xiàn)ELENA1(ELF18-INDUCED LONG-NONCODING RNA1)表達極低的植物對病原菌是敏感的且相關(guān)基因PR1(PATHOGENESIS-RELATED GENE1) 表達降低，而用elf18處理后的ELENA1過表達植株不僅提高了PR1表達也顯示出病原體抗性表型，表明ELENA1的表達水平參與了擬南芥免疫過程，可能在植物先天免疫過程中起到了轉(zhuǎn)錄調(diào)控的作用。

2.1.2水稻目前水稻中最具代表性的研究是光敏性雄性不育系“農(nóng)墾58S”。張啟發(fā)團隊已發(fā)現(xiàn)一個與雄性不育性狀密切相關(guān)的lncRNA—LDMAR (Long-day-specific Male-fertility-associated lncRNA)，長1 236 nt，與光照時間長短有關(guān)[48]。植物需在長日照下轉(zhuǎn)錄足夠多的LDMAR產(chǎn)物，花粉才能正常生長發(fā)育，但由于在相關(guān)酶作用下，LDMAR產(chǎn)生的短鏈且有功能的siRNAs，通過RNA介導(dǎo)的DNA甲基化途徑使LDMAR啟動子區(qū)甲基化水平提高，導(dǎo)致LDMAR的轉(zhuǎn)錄量降低，使正處于發(fā)育的花藥提前程序化死亡，造成水稻光敏雄性不育[48]。

2.2 在其他植物中l(wèi)ncRNAs研究

2.2.1玉米從玉米自交系B73頂端分生組織RNA-Seq數(shù)據(jù)中獲得了6 122條lncRNAs，平均長度619 bp且表達量相對較低，進一步對lncRNAs全基因組定位分析，發(fā)現(xiàn)6 103條定位在已知的染色體區(qū)域，19個定位于未知區(qū)域，而2 431個lncRNAs定位在已注釋的基因區(qū)域，3 691個lncRNAs則定位在已注釋的基因區(qū)域外[49]。牛旭龍等[50]通過苗期和大田試驗篩選出了耐低磷(B73)和磷敏感型(C531)玉米自交系新品種，Zmlnc088和Zmlnc077表達量分別均在B73中先上升后降低、在C531中變化不明顯，而Zmlnc333表達量在B73、C531中總體呈下降趨勢；3條lncRNAs(Zmlnc088、Zmlnc077、Zmlnc333)在B73根中的表達量受低磷脅迫誘導(dǎo)，而在C531則不受低磷脅迫誘導(dǎo)，表明3個lncRNAs可能參與了玉米低磷脅迫響應(yīng)機制。玉米中也發(fā)現(xiàn)一種花粉特異性表達的lncRNA(Zm401)，長度為1 149 nt，可通過調(diào)控花藥發(fā)育中的關(guān)鍵基因影響花粉粒發(fā)育，Zm401表達降低會造成玉米雄性不育[51]。

2.2.2小麥與擬南芥lncRNAs響應(yīng)脅迫機制相似，小麥中鑒定出的125個lncRNAs參與白粉菌感染和熱脅迫響應(yīng)[52]。束永駿等[53]基于小麥全長cDNA建立了識別lncRNAs的程序，從6 162條全長cDNA中選出了231條lncRNAs；結(jié)合RNA的折疊，發(fā)現(xiàn)2條lncRNAs可折疊成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，加工可形成相應(yīng)的miRNA；進一步進行序列富集分析，發(fā)現(xiàn)有3條lncRNAs都富含GC特異調(diào)控元件：CCGCCWC、CCRGCCGK和CGTCGYGC，可能與其他分子如蛋白質(zhì)、DNA等相互作用調(diào)節(jié)小麥生長發(fā)育的過程。在小麥基因組中確定了44 698條lncRNAs，均勻分布于各染色體且有組織發(fā)育階段特異性，有7 743條被基因注釋；進行非生物脅迫處理如干旱、鹽脅迫、熱等，大約29% lncRNAs的表達量在干旱、熱脅迫下增加，而鹽脅迫下影響了31% lncRNAs的表達，說明它們可能與光合作用、各種生物及非生物脅迫應(yīng)激反應(yīng)、其他生物過程有關(guān):如ABA (abscisic acid)的生物合成[54]。

2.2.3棉花基于lncRNAs的組織表達特異性，根據(jù)前期所得的莖尖轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)，利用CPC(coding potential calculator)方法鑒定出8 044條lncRNAs與棉花莖尖組織發(fā)育相關(guān)，平均長度為694 bp左右；通過基因組共定位方法對蛋白編碼基因上下游2 kb內(nèi)的1 875條lncRNAs進行功能注釋，發(fā)現(xiàn)：279條參與代謝過程，174條與分子運輸相關(guān)，44條參與轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)，49條參與激素應(yīng)答與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，推測這些lncRNAs可能參與莖尖分生組織中基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)、代謝、激素應(yīng)答和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等生物過程[55]。Lu等[56]對棉花進行3個環(huán)境處理(對照、干旱及干旱后又復(fù)水)，共得到了10 820條lncRNAs，它們的表達水平都較低且ORF較短；對棉花幼苗進行上述3種不同方式的處理后，干旱處理的幼苗子葉變軟，而對照組的仍處于正常狀態(tài)，但對干旱后的幼苗重新澆水后子葉又恢復(fù)正常狀態(tài)；基于對其處理后的RNA-seq數(shù)據(jù)分析及RT-PCR，與對照組進行比較，干旱處理和重新澆水后分別有3 301條、3 397條lncRNAs的表達上調(diào)，而一旦干旱脅迫被移除，表達水平恢復(fù)正常；根據(jù)富集差異表達分析，分別有9、247、20、28條lncRNAs與乙烯(ETH)、生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)的順式作用元件相聯(lián)系，這些lncRNAs可能通過調(diào)節(jié)植物激素信號通路參與干旱脅迫的響應(yīng)。

2.2.4白菜大白菜中存在1個調(diào)節(jié)花粉發(fā)育和雄蕊育性的lncRNA-BcMF11，長828 nt，在整個花粉發(fā)育階段均表達，其表達降低時，對營養(yǎng)生長階段無任何影響，但會造成花粉粒無法成熟，可能參與調(diào)節(jié)生殖發(fā)育過程[57-58]。從白菜“矮腳黃”核不育兩用系“Bcajh97-01A/B”不同發(fā)育階段的花蕾及授粉后不同時間的雌蕊中篩選出了12 051條lncRNAs，98%以上的lncRNAs長度在1 000 nt之內(nèi)，且在染色體上均勻分布；表達量相對較低，有16%的lncRNAs與組織發(fā)育進程的表達有關(guān)；有144個lncRNAs與706個靶基因存在共表達關(guān)系，基于基因功能注釋，18個lncRNAs與花及花粉發(fā)育相關(guān)，可能調(diào)控白菜花粉發(fā)育及授粉受精的過程[59]。對不結(jié)球大白菜進行冷、熱脅迫處理(-4 ℃、0 ℃、4 ℃及44 ℃)，基于其RNA-seq數(shù)據(jù)，10 001條lncRNAs被鑒定出且有9 687條屬于新的lncRNAs；在冷、熱脅迫下，分別有67、192個靶基因被lncRNAs調(diào)節(jié)且兩者有幾個相同的靶基因，表明它們在冷脅迫、熱應(yīng)激處理之間有串?dāng)_[60]。

2.2.5番茄目前l(fā)ncRNAs功能在肉質(zhì)果實成熟過程中研究較少，在野生番茄和突變型番茄中發(fā)現(xiàn)了3 679條lncRNAs，均勻分布于各染色體，與野生番茄相比，突變體中有490條lncRNAs的表達明顯上調(diào)、187條下調(diào)；在果實成熟階段，lncRNA1459和lncRNA1840被沉默，明顯延遲了果實的成熟，表明它們可能參與了調(diào)控番茄果實成熟的過程[61]。王昕[62]利用栽培番茄(Heinz1706)和醋栗番茄(LA1589)多個組織的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，分別鑒定出413和709個lncRNAs；通過比較lncRNAs的相對表達水平和序列差異，發(fā)現(xiàn)lncRNAs的表達水平低且保守性差；根據(jù)不同組織中的表達水平，2種番茄中的部分lncRNAs具有強烈的組織特異性，特別是在生殖器官，結(jié)果有助于進一步研究植物lncRNAs及其調(diào)控功能。

2.2.6向日葵分析野生型和栽培型向日葵的體細胞轉(zhuǎn)錄組發(fā)現(xiàn)，差異表達的基因有29 469個，13 321個為lncRNAs；相比于體細胞，減數(shù)分裂期轉(zhuǎn)錄組中l(wèi)ncRNAs比例更高，且有6 895條lncRNAs的保守性更高、差異表達的程度更大、與小RNA相似比例更高，表明它們可能參與染色質(zhì)修飾過程，在植物減數(shù)分裂過程中具有重要角色[63]。

2.2.7獼猴桃對獼猴桃“紅陽”果實發(fā)育的3個階段：不成熟期、成熟期及采后成熟期的轉(zhuǎn)錄組進行測序，鑒定出7 051條lncRNAs；比較其基因表達譜、糖、有機酸及主要氨基酸含量，發(fā)現(xiàn)5 931個差異表達基因，表明這些基因可能與糖代謝、有機酸及主要氨基酸代謝有關(guān)，為今后深入研究獼猴桃果實的發(fā)育、成熟提供了理論基礎(chǔ)[64]。

2.2.8野草莓從二倍體野草莓的35個不同的花和果實的組織中確定了5 884條特異表達的lncRNAs，保守性較弱，有1/4左右是hc-lncRNAs(high-confidence lncRNAs)；基于lncRNA與PC(protein-coding)兩者的表達，鑒定出兩者之間存在正或負相關(guān)的表達模式，可能對草莓花和果實的發(fā)育有潛在的作用[65]。

2.2.9楊樹從胡楊針形和寬卵圓形葉的RNA-Seq測序數(shù)據(jù)中鑒定出3 013個差異表達的lncRNAs，它們與調(diào)節(jié)葉片長度和寬度相關(guān)基因的表達密切相關(guān)，說明在胡楊異形葉形成的過程中起著重要的調(diào)控作用[66]。白毛楊的PtoNERD(PopulustomentosaNeeded for RDR2-independent DNA methylation)基因與其啟動子部分重疊的假定調(diào)節(jié)器(NERDL,NERD-related lncRNA)之間的相互作用，對其8個組織中的表達進行上位分析，表明NERDL與PtoNERD之間存在相對較強的正相關(guān)，且在次生組織中的表達高于原生組織，它們可能參與了樹木次生木質(zhì)部的形成過程[67]。

2.2.10衣藻對萊茵衣藻 (Chlamydomonasreinhardtii) lncRNA進行全基因組篩選與鑒定，缺硫脅迫處理后，對照組與實驗組共篩選出1 440個 lncRNAs，平均長度在509 nt左右，均勻分布于各染色體；表達水平較低且長度、外顯子個數(shù)及ORF都較少；在光合作用過程中，lncRNAs對PSⅡ (photosystemⅡ)的基因具有調(diào)控功能：XLOC_037917，XLOC_037244，XLOC_037246 這3個差異表達的lncRNAs共同調(diào)控LHCBM2(Ligh-Harvesting Complexes 2)和LHCBM7兩個靶基因，且當(dāng)XLOC_037917、XLOC_037246表達量下降或XLOC_037244表達量升高時均可降低靶基因的表達量，有利于氫氣的產(chǎn)生，說明這些lncRNAs可能參與光合作用并在調(diào)控氫氣產(chǎn)生的過程中起著不可忽視的作用[68]。

3 展 望

隨著高通量測序技術(shù)的飛速發(fā)展，各種生物種中大量的lncRNAs被挖掘，雖在某些生物中其功能和作用機制已有研究，但由于其復(fù)雜及多樣性的結(jié)構(gòu)特征使其研究仍處于表面，而且在植物中研究仍處于探索的初步階段，很多問題亟待解決。目前l(fā)ncRNAs的命名沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，不宜對其進行研究歸類；雖已有有關(guān)lncRNAs的數(shù)據(jù)庫，但還是不足以支撐更深入的研究，尤其在植物方面；lncRNAs的研究領(lǐng)域較局限，目前主要集中于動物和人類疾病研究；lncRNAs的研究已逐步成為熱點，但目前可用的新技術(shù)較少，且方法、策略也不夠完善。在未來研究中，要針對不同的問題采取相應(yīng)措施：根據(jù)其綜合特征來規(guī)定一個國際通用命名的原則和方法；不斷更新和完善lncRNAs的數(shù)據(jù)庫，尤其在植物方面，使其更方便、準(zhǔn)確地深入研究lncRNAs的功能；要不斷嘗試與創(chuàng)新，提出新的研究方法與技術(shù)等。

近年來，雖然lncRNAs的研究已取得很好的成果，但由于研究方法等使其研究領(lǐng)域較局限、結(jié)構(gòu)與功能之間的相關(guān)性未能作出深入研究。因此，技術(shù)和方法的快速發(fā)展將給 lncRNA s研究帶來新的轉(zhuǎn)機和突破，lncRNAs在植物中生物學(xué)功能及作用機制將會成為研究的熱點。

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