南極假山毛櫸研究和應(yīng)用介紹(二)

郝向春

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

南極假山毛櫸(Nothofagusantarctica)，系殼斗科(Fagaceae)假山毛櫸屬(Nothofagus)落葉喬木或灌木，主要分布在南美洲南部的溫帶森林。當(dāng)前國際上對林草復(fù)合系統(tǒng)中南極假山毛櫸的生存狀態(tài)、自交不親和與種間雜交現(xiàn)象，以及其在不同環(huán)境中的形態(tài)變化和采取的生存策略等方面進行了大量研究，筆者對當(dāng)前南極假山毛櫸的國際研究熱點進行了綜述。

1 林草復(fù)合系統(tǒng)

目前，關(guān)于南極假山毛櫸參與的林草復(fù)合系統(tǒng)的研究，多集中在林木疏伐強度和南極假山毛櫸與林草復(fù)合系統(tǒng)的相互影響等方面。研究認(rèn)為需要依據(jù)生境優(yōu)劣來確定南極假山毛櫸林的疏伐強度。Esteban等在火地島的研究中發(fā)現(xiàn)，將林冠覆蓋面積減少到66%，林木密度降低到364棵/hm2，可以取得較好的綜合效益[1]。Peri等從生境優(yōu)劣的角度考慮，建議在生境較差(嚴(yán)重干旱、優(yōu)勢成熟林均高4 m～8 m)的地區(qū)，疏伐改造時應(yīng)至少保留50%～60%的林冠；在生境較好的地區(qū)(優(yōu)勢成熟林均高大于8 m，年降水量大于350 mm，土壤厚度大于0.5 m)，疏伐改造時應(yīng)保留30%～40%的林冠[2]。Peri等從林地更新的角度考慮，建議在干旱地區(qū)保護幼樹250株/hm2，生境好的地方保護幼樹150株/hm2，直到幼苗株高大于2 m后再進行疏伐操作[2]。

關(guān)于林草復(fù)合系統(tǒng)對南極假山毛櫸林的影響，許多學(xué)者進行了廣泛的研究，總體認(rèn)為影響不大，但也存在一些問題和矛盾，見表 1.Esteban等在進行相關(guān)研究后從宏觀角度提出，林草復(fù)合系統(tǒng)正常運行的關(guān)鍵是經(jīng)濟可行性、盡可能維持生物多樣性和林木能自然更新[1]。

表1 南極山毛櫸與林草復(fù)合系統(tǒng)的交互作用

2 自交不親和與種間雜交現(xiàn)象

南極假山毛櫸具有顯著的自交不親和效應(yīng)，這種效應(yīng)會隨著環(huán)境脅迫的加強而強化[1，12]，使南極假山毛櫸種內(nèi)基因交流受阻。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)不同南極假山毛櫸種群間的同工酶差異顯著，由于主要依靠無性繁殖，又增加了其種內(nèi)基因交流的阻礙[12-14]。自交不親和效應(yīng)引起的另一個結(jié)果是雌花受精受阻，導(dǎo)致種子空殼率增加[1]。

由于花粉類型相似，假山毛櫸屬的種間雜交現(xiàn)象普遍存在[15，16]。目前已經(jīng)觀察到南極假山毛櫸分別與矮假山毛櫸[17]和南方假山毛櫸[18]存在雜交現(xiàn)象。在雜交后代中，以南極假山毛櫸為母本產(chǎn)生的雜交后代更易于出現(xiàn)基因漸滲現(xiàn)象[10,15]。這一現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，很可能源于南極假山毛櫸顯著的自交不親和現(xiàn)象[10,19]。以南極假山毛櫸和矮假山毛櫸的雜交為例，兩者的生境和花期存在重疊，由于自交不親和，多數(shù)南極假山毛櫸的雌花授粉不足，而矮假山毛櫸花粉常能隨風(fēng)傳遞給臨近的南極假山毛櫸，彌補了南極假山毛櫸種內(nèi)自身授粉的不足。因此，在南極假山毛櫸林內(nèi)部，常能發(fā)現(xiàn)其與矮假山毛櫸的多個雜交亞種，而矮假山毛櫸能接受南極假山毛櫸花粉的例子還未發(fā)現(xiàn)[17]。

3 形態(tài)變化

在不同生長時期和生境下，南極假山毛櫸存在多種類型的葉序、樹形和生態(tài)型。在幼苗期，南極假山毛櫸的子葉和最初2片真葉呈對生狀，之后生長的葉片呈互生[20]，榆屬(Ulmus)在幼苗期也存在類似現(xiàn)象[21]，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的機理至今沒有明確的解釋。隨著樹齡的增加，南極假山毛櫸通常會從單一主干、高分支點和較小冠幅的樹型，逐漸演變成較短主干、寬大樹冠的樹型，這與枝梢頂芽不能越冬存活有關(guān)[20,22]。

南極假山毛櫸生態(tài)型見圖1.

A—喬木生態(tài)型；B—灌木生態(tài)型；C—稀疏枝條生態(tài)型[23]

目前共發(fā)現(xiàn)4類南極假山毛櫸生態(tài)型：1)最適生境下(低海拔、濕度適宜)的喬木生態(tài)型(圖1-A)；2)高海拔、生長于林木線附近的高山矮曲林生態(tài)型；3)沼澤中生長緩慢的稀疏枝條生態(tài)型(圖1-C)；4)安第斯山脈東麓、森林與草原交界處的低矮灌木生態(tài)型(圖1-B)[13]。上述4類均屬于氣候生態(tài)型，其中，喬木生態(tài)型的遺傳差異性最顯著，其它2類的生態(tài)型與生長季水分供應(yīng)情況有較強關(guān)聯(lián)[12,13]。

4 生存策略

南極假山毛櫸的生態(tài)幅涵蓋36°30′～56°00′S，海拔0 m～2 500 m的廣闊地域，在沼澤地和年降水量小于500 mm的地區(qū)均能生長[6,23，24]。究其原因，很可能是因為南美洲冰川運動的地形重塑作用，以及種子依靠風(fēng)力傳播的特性，造成南極假山毛櫸生境多樣化，從而迫使南極假山毛櫸選擇生態(tài)型多樣化策略；惡劣生境和種間競爭促使南極假山毛櫸發(fā)展出異速生長策略和蟲害防御機制。在此生存策略支持下，使得南極假山毛櫸擁有廣闊的生態(tài)幅。

4.1 生存策略

4.1.1 生態(tài)型多樣化策略

為適應(yīng)多種生境，南極假山毛櫸進化出多種生態(tài)型，特別是在低溫、干旱的林木線附近，通常會形成高山矮曲林生態(tài)型。在高山森林上限附近，自然選擇促使樹木形成較小的葉面積和冠幅，以降低水分蒸發(fā)量；降低樹高和增加根系的數(shù)量和深度，以抵御風(fēng)害，增加水分吸收量。在對不同海拔和降水環(huán)境下南極假山毛櫸幼苗耐旱性的研究中發(fā)現(xiàn)，林木線附近的幼苗抗旱性更強，表明生態(tài)型多樣化是南極假山毛櫸應(yīng)對環(huán)境脅迫的一種重要生存策略[25]。

4.1.2 異速生長策略

南極假山毛櫸具有較強的異速生長性，這極大地增強了其環(huán)境適應(yīng)能力。在幼年期，南極假山毛櫸異速生長趨勢特別顯著，其幼樹根的生長量顯著大于莖干生長量，成年樹的生長趨勢則相反[26]。此外，南極假山毛櫸的根冠比隨樹齡增加會從1.8下降到較穩(wěn)定的0.5[27].且生境越惡劣，南極假山毛櫸根部的異速生長趨勢越顯著，養(yǎng)分供應(yīng)也更多地向根部輸送[26]。研究認(rèn)為，干旱脅迫是誘導(dǎo)南極假山毛櫸異速生長的主要因素，在惡劣生境下(特別是在林木線附近)，為提高水分利用效率，南極假山毛櫸被動采取了相應(yīng)的異速生長策略，策略主要包括降低樹高、減小冠幅、提高樹冠孔隙度、減小葉面積和邊材面積，以及增加根系量等[28]。

4.1.3 蟲害防御機制

南極假山毛櫸在進化過程中，對植食性昆蟲形成了化學(xué)防御機制，其新葉能分泌多種次生防御物質(zhì)，主要成分為黃酮苷元、黃酮醇苷、槲皮素和楊梅黃酮苷[29]。陽光中的紫外線能誘導(dǎo)南極假山毛櫸葉片分泌黃酮苷元和沒食子酸，黃酮苷元和沒食子酸均能抑制南極假山毛櫸主要害蟲——Brown(尺蛾科Geometridae)幼蟲的活性[30]。

4.2 環(huán)境適應(yīng)性

4.2.1 溫度

南極假山毛櫸的溫度適應(yīng)性廣。15個南極假山毛櫸分布點的年均溫范圍為-3 ℃～16 ℃，能耐受的極端低溫為-22 ℃，但長期低溫會使南極假山毛櫸出現(xiàn)枯梢現(xiàn)象[31]。南極假山毛櫸的最適溫度為18.5 ℃(晝)/7℃(夜)[22]，能耐受的極端高溫還未見測試。但從地理坐標(biāo)41°10′S，71°25′W處的溫度觀測結(jié)果看，生長期內(nèi)接近30 ℃的周最高均溫對南極假山毛櫸生長沒有顯著影響[24]。

4.2.2 水分

南極假山毛櫸耐旱和耐濕能力較強。從沼澤地到年降水量295 mm，潛在蒸發(fā)量>1 000 mm/a的地區(qū)，再到土壤含水量為0.08 m3/m3～0.19 m3/m3的安第斯山脈林木線附近，南極假山毛櫸均可以生存[25]。同時，南極假山毛櫸對空氣濕度的適應(yīng)范圍也較寬，Bahamonde等和Pfautsch等對南極假山毛櫸林的小環(huán)境進行了觀測，結(jié)果顯示，空氣相對濕度分別為50%～70%和24.5%～48.9%[8,28].

4.2.3 光照

南極假山毛櫸幼苗喜陰，但成年林屬于陽性樹種，林地內(nèi)的光競爭十分激烈。研究顯示，20年生南極假山毛櫸林的密度約為100 000株/hm2，到成林階段(>180 a)，密度減少到200株/hm2～350株/hm2[4,27].

4.2.4 土壤

南極假山毛櫸喜酸性土壤，土壤pH值最低可以達到2.44[23].對土壤肥力要求較寬，報道的林下土壤有機物含量范圍為6%～89.62%[6,23].對林下土壤大量元素的研究顯示，南極假山毛櫸對P，Mg和Ca的需求量較大。在根系分布的研究中發(fā)現(xiàn)，47%～52%的細(xì)根分布在10 cm深的土層中，99%的細(xì)根分布在30 cm深的土層中[32]。

4.2.5 風(fēng)害

風(fēng)害對南極假山毛櫸生長的影響主要體現(xiàn)在機械損傷和水分脅迫兩方面，特別是在南極假山毛櫸分布廣泛的火地島，最大風(fēng)速可達到100 km/h[33]，是主要的環(huán)境脅迫之一。

4.2.6 生物

在南極假山毛櫸主要分布區(qū)，鼠害、鳥類對幼苗的生存威脅較嚴(yán)重[3]。一些外來動物，如北美海貍(Castorcanadensis)會啃食樹干[34]。蟲害主要是鱗翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)的植食性昆蟲[30,35]。真菌類的Cyttariaharioti(ascomicete科)，會導(dǎo)致樹體和葉片受感染形成蟲癭[35]。Misodendrumquadriflrum和槲寄生會導(dǎo)致樹體營養(yǎng)流失[7,35]。

5 前景展望

目前南極假山毛櫸已經(jīng)被成功引種到北美洲和歐洲，其所蘊含的經(jīng)濟價值、觀賞價值和生態(tài)價值逐漸為各國所認(rèn)識。結(jié)合我國造林和綠化的需要，未來對南極假山毛櫸的研究應(yīng)多關(guān)注：探討將南極假山毛櫸林加入我國經(jīng)典林草復(fù)合系統(tǒng)的可能性；深入研究南極假山毛櫸個體生態(tài)型的調(diào)控機理，以及葉片揮發(fā)物的產(chǎn)生機理和功效，建立綠化用苗的定向培育技術(shù)體系；研究南極假山毛櫸種間雜交的機理和方法，培育具有親本優(yōu)良性狀的雜交品種；探索南極假山毛櫸的抗逆性極限值，擴展造林綠化的應(yīng)用空間。

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