劉姝彤, 焦菊英, 胡 澍, 吳多洋, 鄧 娜

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

種子擴(kuò)散是指種子遠(yuǎn)離母體，到達(dá)另一個(gè)生境的動(dòng)態(tài)過程，是多數(shù)植物實(shí)現(xiàn)更新的主要途徑[1]，是種群在空間上擴(kuò)展分布的重要基礎(chǔ)[2]。種子傳播和擴(kuò)散所形成的空間格局從根本上影響幼苗分布與生長(zhǎng)的潛在范圍，并最終決定種群空間分布格局[3]。另外，種子擴(kuò)散可以有效阻止種群的滅絕[4]，有利于種群數(shù)量和分布區(qū)的拓展[5]，增強(qiáng)種群的抗干擾能力，維持生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和景觀多樣性[6]。影響種子分布格局和幼苗建成的關(guān)鍵因素主要是種子的二次擴(kuò)散，即通過風(fēng)媒、水媒、動(dòng)物媒介等進(jìn)行的擴(kuò)散。目前已有較多研究集中在特定植物的種子雨[7-8]和種子分布格局研究[9-10]，動(dòng)物媒介(如鳥類、嚙齒類動(dòng)物等)對(duì)種子擴(kuò)散的影響[11-15]，以及種子的風(fēng)傳散等方面[16-17]。另外，有學(xué)者對(duì)黃土丘陵溝壑區(qū)人工降雨條件下土壤侵蝕對(duì)種子遷移和流失的影響做了相關(guān)研究[18-19]，Yu等[20]研究表示侵蝕性降雨會(huì)造成黃土丘陵溝壑區(qū)撂荒坡的種子流失、種子二次擴(kuò)散和種子聚集。但仍然缺乏干旱與半干旱地區(qū)在自然降雨條件下水媒對(duì)種子擴(kuò)散及種群更新影響的研究。

本課題組在安塞縣坊塌小流域進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，有兩個(gè)相鄰淤地壩的壩地內(nèi)生長(zhǎng)了高密度的旱柳(Salixmatsudana)幼樹，而壩地在2013年之前一直作為農(nóng)田耕種玉米，由于2013年暴雨洪水而導(dǎo)致撂荒。向當(dāng)?shù)鼐用窳私鈺r(shí)被告知，壩地所生長(zhǎng)的旱柳并非人工種植，而是由于2013年暴雨洪水將種子沖至壩體前所致。究竟是否如此呢？為此，本文調(diào)查此處兩個(gè)淤地壩控制小流域范圍內(nèi)旱柳成樹及幼樹的生長(zhǎng)分布特征，旨在解釋壩地突然生長(zhǎng)大面積密集旱柳的現(xiàn)象，驗(yàn)證此現(xiàn)象是由于洪水促進(jìn)種子擴(kuò)散，還是壩地為幼苗生長(zhǎng)提供了有利條件，亦或是二者共同作用下改變了種群幼苗分布格局。以期為干旱半干旱地區(qū)自然降雨所產(chǎn)生的地表徑流對(duì)種子二次擴(kuò)散的作用以及對(duì)植物種群更新格局影響的相關(guān)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

本研究區(qū)為延安市安塞縣坊塌流域兩個(gè)相鄰的淤地壩控制小流域，地處109°14′42″—109°17′02″E，36°47′30″—36°49′02″N，面積4.98 km2。坊塌流域?qū)儆邳S土丘陵溝壑區(qū)，中溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫8.8℃，年平均降水量505.3 mm，降雨主要集中在每年7—9月且多暴雨，無霜期157 d左右。

本研究對(duì)象為兩個(gè)淤地壩控制小流域內(nèi)分布的旱柳成樹和幼樹。旱柳為楊柳科柳屬落葉喬木，因常見于江邊河畔等濕潤(rùn)地區(qū)，故又名河柳、江柳。于2016年7—8月對(duì)2個(gè)壩控流域內(nèi)的旱柳進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查與測(cè)量。其中位于西側(cè)淤地壩稱為1號(hào)淤地壩，東側(cè)稱為2號(hào)淤地壩(圖1)。

(1) 對(duì)于淤地壩控制流域內(nèi)成片生長(zhǎng)的旱柳幼樹，通過挖掘觀察其根部有無串根生長(zhǎng)現(xiàn)象，以此判定其為實(shí)生苗或萌生苗。并使用GPS記錄其成片生長(zhǎng)邊界的坐標(biāo)。每個(gè)壩地沿溝道方向等距離取3個(gè)點(diǎn)，分別代表壩前、壩中和壩后的幼樹生長(zhǎng)情況；并在每個(gè)點(diǎn)在垂直于淤地壩溝道方向布設(shè)3個(gè)5 m×5 m樣方；淤地壩控制流域內(nèi)其余地區(qū)成片生長(zhǎng)的幼樹，使用GPS對(duì)其邊界進(jìn)行定位并記錄，視其生長(zhǎng)面積取5 m×5 m樣方(共15個(gè)，調(diào)查面積共3.77 hm2)，調(diào)查幼樹的基徑、樹高和生長(zhǎng)密度。對(duì)于單株生長(zhǎng)的幼樹，記錄坐標(biāo)并測(cè)量樹高、基徑。

(2) 對(duì)淤地壩控制流域內(nèi)成片生長(zhǎng)的旱柳成樹，使用GPS對(duì)成片旱柳林的邊界進(jìn)行定位并記錄，并視其生長(zhǎng)面積取10 m×10 m樣方(共229個(gè)，調(diào)查面積共11.36 hm2)，進(jìn)行每木檢尺，記錄成樹樹高、胸徑，樣方內(nèi)株數(shù)，計(jì)算生長(zhǎng)密度。對(duì)于單株生長(zhǎng)的成樹，記錄坐標(biāo)并進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高、胸徑。

采用Excel 2013，SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析旱柳幼樹成樹生長(zhǎng)數(shù)據(jù)；運(yùn)用ArcMap勾繪壩控流域內(nèi)旱柳的空間分布，其余所有圖均在Origin 8.1中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱柳成樹生長(zhǎng)與分布特征

旱柳成樹生長(zhǎng)多分布于流域溝道內(nèi)。1號(hào)淤地壩控制流域內(nèi)旱柳成樹共948株，分布范圍較廣，幾乎遍布淤地壩上游每條溝道，因此其分布的斑塊形狀也多為沿溝道分布的長(zhǎng)條狀；而下游少有大面積旱柳成樹分布，僅有幾處小面積成樹生長(zhǎng)；1號(hào)壩成樹多為成林分布，生長(zhǎng)密度不等，低至26.06株/hm2，高可達(dá)338.84株/hm2，但生長(zhǎng)密度高的旱柳成樹均分布于較深的溝谷內(nèi)，較淺的支溝內(nèi)成樹生長(zhǎng)密度不高于50株/hm2；胸徑多在30～40 cm范圍內(nèi)；偶有單株分布于路邊及靠近溝谷處的位置。2號(hào)淤地壩控制流域內(nèi)旱柳成樹少，共94株，多為零星分布，但也均分布于溝道內(nèi)，胸徑大多小于10 cm，無胸徑大于30 cm的成樹(圖2)。1號(hào)淤地壩控制流域內(nèi)成樹平均樹高和平均胸徑均高于2號(hào)壩內(nèi)成樹，且存在極顯著差異(p<0.0001)(圖3)。

2.2 旱柳幼樹的生長(zhǎng)與分布特征

兩個(gè)淤地壩控制流域內(nèi)幼樹多集中于壩地上，均為兩年生實(shí)生苗，1，2號(hào)淤地壩壩地上的幼樹生長(zhǎng)面積分別為1.41 hm2和1.55 hm2，總體上1號(hào)淤地壩壩地上旱柳幼樹生長(zhǎng)密度和株高均高于2號(hào)壩，生長(zhǎng)狀況較好。

圖1兩淤地壩控制流域內(nèi)旱柳生長(zhǎng)分布

圖2旱柳成樹各徑級(jí)數(shù)量分布

圖3兩淤地壩控制流域內(nèi)旱柳成樹生長(zhǎng)特征比較

兩個(gè)淤地壩密度最大處分別為壩后(12.88株/m2)和壩前處(6.77株/m2)；偶有幼樹分布于淤地壩內(nèi)成樹所分布的支溝溝口處，存在種子繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式，但無性繁殖較多。1號(hào)壩幼樹生長(zhǎng)密度從壩前至壩后總體呈現(xiàn)增大趨勢(shì)且存在顯著差異(p<0.0001)，密度最大可達(dá)12.88株/m2；最低4.44株/m2。平均株高(p=0.009)及平均基徑(p=0.016)均存在顯著差異，且呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，其中株高最高達(dá)161.23 cm，最低為119.84 cm；基徑則由1.38 cm遞減到0.70 cm。2號(hào)壩則相反，生長(zhǎng)密度由壩前至壩后存在顯著差異(p=0.001)，但呈減小趨勢(shì)，生長(zhǎng)密度最高處為6.80株/m2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于1號(hào)壩生長(zhǎng)密度；樹高(p=0.004)及基徑(p=0.005)均存在顯著差異，且呈增加趨勢(shì)，樹高最高達(dá)143.07 cm，基徑最大為1.62 cm(圖4)?？傮w來看，1號(hào)壩壩地的旱柳幼樹林生長(zhǎng)更密集，株高也高于2號(hào)壩內(nèi)植株株高，但因生長(zhǎng)過密導(dǎo)致其基徑較小。

注：大寫字母僅表示兩淤地壩間差異，小寫字母僅表示淤地壩內(nèi)三個(gè)不同位置間差異。

圖4兩淤地壩壩地旱柳幼樹生長(zhǎng)特征

3 討論與結(jié)論

3.1 旱柳的種子特性及生長(zhǎng)習(xí)性

旱柳，又名河柳、江柳，為楊柳科柳屬落葉喬木。柳屬植物具備生長(zhǎng)迅速(特別是種子萌發(fā)期和幼苗期)、光合速率高、根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收和利用率高、喜光耐寒、喜濕耐旱、容易成活、抗性強(qiáng)等特點(diǎn)[21]。同樣，旱柳幼苗生長(zhǎng)過程中對(duì)土壤要求不嚴(yán)，生長(zhǎng)速度快，萌芽力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，極易成林，但在水分條件較好的土壤中生長(zhǎng)較好，且多生長(zhǎng)于海拔1 600 m以下的平原、山地溪流兩側(cè)，水分條件較好的沙丘及丘間低洼地帶[22]，東北、華北平原、西北黃土高原，西至甘肅、青海，南至淮河流域以及浙江、江蘇均有分布，為平原地區(qū)常見樹種[23]，是中國溫帶地區(qū)分布廣泛且較為常見的造林和綠化樹種之一。因此淤地壩溝道及壩地此類水分條件良好的環(huán)境適宜其種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，旱柳花期早而長(zhǎng)，為早春主要蜜源，其蒴果4—5月成熟，種子細(xì)小，基部具白色長(zhǎng)毛，大多依靠風(fēng)媒進(jìn)行傳播，可傳播較遠(yuǎn)距離傳播。繁殖能力較強(qiáng)，種子、扦插和埋條等方式均能完成繁殖，但扦插繁殖較易[24]。但有學(xué)者指出，種子植物如果長(zhǎng)期進(jìn)行扦插繁殖，會(huì)對(duì)種群整體的生存能力及遺傳多樣性造成影響[25]；Rice等[26]也認(rèn)為，植物通過種子繁殖及有性繁殖方式進(jìn)行種群更新，可以顯著提高其遺傳多樣性。

楊柳科植物種子成熟后沒有休眠期，種子壽命短，通常被認(rèn)為是“短壽種子”。通常認(rèn)為壽命3 a或更短的為短壽種子，壽命3～15 a的為中壽種子，壽命15～100 a以上的為長(zhǎng)壽種子[27]?！胺N子壽命”是指從種子完全成熟到種子喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間[28]。但也有學(xué)者表示，通常被定義為短壽的種子，只在不適宜其存活的條件下突出表現(xiàn)為短命，當(dāng)所處環(huán)境條件適宜時(shí)，種子壽命可延長(zhǎng)[29]。目前并無具體研究表明旱柳種子壽命，但有研究指出同屬植物蒙古柳(Salixlinearistipularis)種子壽命在常溫條件下為45 d左右，在-80℃條件下其壽命可達(dá)10個(gè)月以上[30]；高山柳(Salixcupularis)種子壽命為225 d左右[31]。因此推斷旱柳種子在常溫狀態(tài)下可由種子成熟期(每年4—5月)存活至11月，而在經(jīng)歷冬季低溫狀態(tài)時(shí)，種子壽命可延長(zhǎng)至次年春季。

3.2 洪水徑流對(duì)旱柳種子二次擴(kuò)散的作用

植物種子的擴(kuò)散受種子數(shù)量[32]、種子特性、母樹高度等植物自身的傳播特性以及地形條件等因素的影響[17, 33]。在淤地壩此類特殊的立地條件下，由于自然降雨帶來較大地表徑流以及壩體對(duì)徑流的攔截作用，水媒可對(duì)種子傳播及種子分布格局產(chǎn)生重要影響。

旱柳種子細(xì)小，可通過風(fēng)媒傳播較遠(yuǎn)距離，而本研究區(qū)淤地壩控制流域內(nèi)成樹已生長(zhǎng)多年，但壩地在2013年洪水之前由于耕種玉米并無旱柳的幼苗更新現(xiàn)象，2013年洪水之后耕地撂荒，2015年發(fā)現(xiàn)壩地成片生長(zhǎng)旱柳幼樹，且均為種子繁殖，因此推測(cè)由于2013年7—9月份安塞出現(xiàn)了7次大雨，3次暴雨，降雨總量達(dá)735.1 mm，造成土壤水分極度飽和，可能并不適宜種子萌發(fā)；2014年同時(shí)期出現(xiàn)了5次大雨，1次暴雨，降雨量相對(duì)減少(501.9 mm)，但仍高于多年平均降雨量，仍然起到了對(duì)當(dāng)年種子的擴(kuò)散作用和淤積泥沙的作用，而2015年相對(duì)干旱(年降雨僅310.2 mm)[34]，因此經(jīng)過水分蒸發(fā)和入滲，2015年時(shí)土壤水分已降低了很多，達(dá)到適宜種子萌發(fā)的條件，致使了大量旱柳種子的萌發(fā)?？梢?，該淤地壩內(nèi)或相鄰區(qū)域旱柳成樹產(chǎn)生的種子通過風(fēng)媒傳播至淤地壩控制流域范圍內(nèi)，再由洪水產(chǎn)生的地表徑流進(jìn)行了種子的二次傳播，將整個(gè)淤地壩徑流集水區(qū)內(nèi)地表與土壤表層中存活的旱柳種子攜帶至淤地壩體前的壩地上；且地表徑流被壩體攔截，導(dǎo)致徑流攜帶泥沙最終都淤積在壩地上，對(duì)旱柳種子起到了聚集的作用，從而出現(xiàn)了旱柳幼樹高密度生長(zhǎng)的現(xiàn)象。

1號(hào)淤地壩上游存在較多較深、地勢(shì)低洼的溝谷，形成了土壤水分條件良好的環(huán)境，適宜旱柳生長(zhǎng)；因此1號(hào)淤地壩內(nèi)旱柳成樹數(shù)量多，生長(zhǎng)好；而2號(hào)壩內(nèi)溝谷較少，且溝谷多較淺，因此2號(hào)淤地壩內(nèi)成樹分布零星，生長(zhǎng)狀況不如前者。同時(shí)，1號(hào)淤地壩內(nèi)旱柳幼樹生長(zhǎng)狀況較好可能是由于1號(hào)壩內(nèi)成樹分布廣，數(shù)量多，可產(chǎn)生種子數(shù)量多；且1號(hào)壩內(nèi)成樹較高，因此種子傳播距離較遠(yuǎn)，但此區(qū)域內(nèi)旱柳幼樹并不完全來源于1號(hào)壩母樹的種子擴(kuò)散；而2號(hào)壩內(nèi)雖然成樹數(shù)量少，樹高較低，導(dǎo)致種子數(shù)量少且傳播距離有限，但由于風(fēng)媒作用，可將相鄰區(qū)域旱柳母樹產(chǎn)生的種子傳播至此，再由洪水將種子擴(kuò)散至壩體前密集生長(zhǎng)。

3.3 洪水徑流對(duì)旱柳種子萌發(fā)與幼苗更新的影響

除傳播和聚集種子的作用外，地表徑流同時(shí)攜帶泥沙淤積在壩地內(nèi)，改善了壩地的土壤水分條件和壤肥力狀況。有研究指出淤地壩可改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件，壩地地區(qū)的糧食生產(chǎn)量為梯田的2～3倍，坡耕地的4～6倍[35]；胡建軍等[36]的研究也發(fā)現(xiàn)淤地壩將荒溝變?yōu)楦弋a(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)田。這都充分體現(xiàn)了淤地壩提高壩地土壤水分條件和肥力狀況的作用。

楊柳科的植物種子沒有休眠期，在適宜條件下即會(huì)萌發(fā)[37]，且幼苗生長(zhǎng)迅速。坊塌流域2013年7月的暴雨產(chǎn)生了大量洪水徑流，2014年降雨量也高于多年平均值，致使2013年土壤水分極度飽和，2014年水分含量也較高；且降雨產(chǎn)生了較大的泥沙淤積量，而使研究區(qū)域兩個(gè)淤地壩的壩地土壤肥力在原本就作為農(nóng)田耕種施肥的基礎(chǔ)上大大提高，在水分條件變得適宜時(shí)，便導(dǎo)致了淤地壩壩地旱柳種子萌發(fā)，幼苗快速生長(zhǎng)的現(xiàn)象。

總而言之，從本研究觀察到的現(xiàn)象表明，雖然自然降雨產(chǎn)生的地表徑流會(huì)造成水土流失，但也會(huì)促進(jìn)植物種子隨之傳播和擴(kuò)散，并將種子攜帶至水分充足、適宜種子萌發(fā)和幼苗建成的生境，從而擴(kuò)大植物種群分布，影響種群更新格局?？梢?，在干旱與半干旱地區(qū)，降雨徑流在傳播和擴(kuò)散植物種子的同時(shí)，攜帶泥沙淤積于地表，提高了土壤含水量和土壤質(zhì)量，恰巧為種子提供了充足的水分和肥力，創(chuàng)造了適宜種子萌發(fā)的生境，從而對(duì)植物種群更新起到了促進(jìn)作用。因此，干旱與半干旱地區(qū)地表徑流對(duì)種子的二次傳播及其對(duì)植被更新的影響值得進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

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