西伯利亞杏種質(zhì)資源花表型變異

尹明宇,朱緒春,劉慧敏,柳江群,烏云塔娜

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開(kāi)發(fā)中心，河南 鄭州450003)

西伯利亞杏(Armeniacasibirica(L.)Lam)為薔薇科(Rosaceae)杏屬(ArmeniacaMill.)植物[1]，主要分布在中國(guó)、俄羅斯、蒙古國(guó)[2]，在我國(guó)主要分布于內(nèi)蒙古、遼寧地區(qū)，多為野生或半野生狀態(tài),集中成片生長(zhǎng)。西伯利亞杏耐干旱、瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，作為先鋒樹(shù)種廣泛應(yīng)用于“三北”地區(qū)沙漠防護(hù)林營(yíng)造；西伯利亞杏的杏仁粗脂肪含量45.64%，粗蛋白含量28%，苦杏仁苷含量4.5%[3]，故其是重要的木本油料和糧食兼用樹(shù)種。

種質(zhì)資源評(píng)價(jià)是資源合理利用的前提，數(shù)量性狀的合理分級(jí)是種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)[4]。2003年出版的《中國(guó)果樹(shù)志：杏卷》[5]對(duì)杏的各性狀在經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)上進(jìn)行了等差分級(jí)，但未能反映出性狀取值的概率分布情況。2006年出版的《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[6]，提出了部分項(xiàng)目的參照品種，但依然沒(méi)有關(guān)于西伯利亞杏的花性狀數(shù)量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。西伯利亞杏自交不親和[7]，生產(chǎn)上常需要合理配置授粉樹(shù)或者在花期人工輔助授粉，以確保獲得預(yù)期的產(chǎn)量和品質(zhì)?；ǚ哿康亩嗌俸突ǚ凵盍Φ母叩椭苯佑绊懯诜?、受精乃至座果，開(kāi)展花粉量和生活力的研究對(duì)種質(zhì)評(píng)價(jià)及雜交育種工作有重要意義。生產(chǎn)上杏樹(shù)普遍存在自然坐果率低、產(chǎn)量不穩(wěn)定的問(wèn)題。雖然自交不親和是西伯利亞杏自然結(jié)實(shí)率低的主要原因，但雌蕊敗育現(xiàn)象在西伯利亞杏中也普遍存在[8]，雌蕊敗育的花珠被發(fā)育不完全，雌蕊發(fā)育滯緩，花期子房、花柱短小，不能形成成熟的胚囊，最終導(dǎo)致落花。雌蕊敗育花的多少與品種、成熟期、花芽在結(jié)果枝上的著生部位、樹(shù)木生長(zhǎng)的立地條件和營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)[9-10]。目前，關(guān)于西伯利亞杏生殖生物學(xué)研究主要集中在自交不親和性和S型基因的分離及鑒定[11-12]、花粉形態(tài)及孢粉學(xué)特征[13]等方面，而有關(guān)花表型性狀的數(shù)量分級(jí)、花粉量及其萌發(fā)率的系統(tǒng)分類、雌蕊敗育規(guī)律的研究鮮有報(bào)道。本研究對(duì)西伯利亞杏的花表型性狀、花粉特性、雌蕊發(fā)育程度以及彼此間的相關(guān)性進(jìn)行調(diào)查，了解花表型變異規(guī)律以及花粉和雌蕊特性，針對(duì)數(shù)量性狀予以概率分級(jí)，對(duì)質(zhì)量性狀進(jìn)行概率分布描述，以期為西伯利亞杏的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及樣本采集

試驗(yàn)材料取自內(nèi)蒙古林木良種繁育中心收集保存的西伯利亞杏資源。結(jié)合多年田間觀察和試驗(yàn)，從13個(gè)種源地一共篩選出256份有代表性的、樹(shù)齡均在8年以上的種質(zhì)資源為材料，這13個(gè)種源地(種質(zhì)資源數(shù)量)分別為和林格爾縣(38個(gè))、扎魯特旗(25個(gè))、敖漢旗(21個(gè))、巴林右旗(18個(gè)) 、阿魯科爾沁旗(17個(gè))、萬(wàn)家溝(20個(gè))、克什克騰旗(13個(gè))、涼城(28個(gè))、扎賚特旗(15個(gè))、科右中旗(17個(gè))、烏拉山(9個(gè))、烏蘭浩特(17個(gè))、科左后旗(18個(gè))。試驗(yàn)于2015年4-5月進(jìn)行。在盛花期，于每個(gè)調(diào)查株的東、南、西、北4個(gè)方向隨機(jī)選取無(wú)病蟲危害的健康花朵，調(diào)查花性狀、收集花粉并統(tǒng)計(jì)坐果率等。試驗(yàn)地內(nèi)蒙古土默特左旗4月氣溫變化以及西伯利亞杏盛花期的分布如圖1所示。當(dāng)氣溫達(dá)到10.3 ℃西伯利亞杏開(kāi)始開(kāi)花[5]，試驗(yàn)地4月17日平均氣溫達(dá)到12 ℃，從而進(jìn)入花期；從4月20日起平均氣溫都高于10.5 ℃，開(kāi)花頻率高于13.5%，進(jìn)入盛花期，盛花期集中分布在4月20日至4月24日(圖1)。

圖1 內(nèi)蒙古土默特左旗4月份氣溫變化以及西伯利亞杏的花期分布Fig.1 Air temperature variation in Tumote Zuoqi,Inner Mongol and bloom stage of Armeniaca sibiric in April

1.2 方 法

1.2.1 花性狀調(diào)查和雌蕊發(fā)育程度統(tǒng)計(jì) 參照《中國(guó)果樹(shù)志：杏卷》[5]和《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[6]，共選取了西伯利亞杏花的花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊個(gè)數(shù)、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)、花粉量、花粉活力9個(gè)數(shù)量性狀以及花瓣顏色、花萼顏色、花瓣形狀、花瓣?duì)顟B(tài)、花瓣類別5個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行調(diào)查。其中，花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)用游標(biāo)卡尺測(cè)量，游標(biāo)卡尺讀數(shù)精確到0.01 mm。雄蕊長(zhǎng)測(cè)量時(shí)的起點(diǎn)與雌蕊相同；測(cè)量雌蕊長(zhǎng)度時(shí)，將雌蕊退化標(biāo)記為0。對(duì)質(zhì)量性狀的調(diào)查，按性狀示意圖(圖2)進(jìn)行。根據(jù)雄蕊和雌蕊長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)雌蕊發(fā)育程度，雌蕊發(fā)育類型分為：Ⅰ.雌蕊長(zhǎng)于雄蕊，Ⅱ.雌蕊與雄蕊等長(zhǎng)，Ⅲ.雌蕊短于雄蕊，Ⅳ.雌蕊極短或變黑退化，其中Ⅰ、Ⅱ?yàn)橥耆?，Ⅲ、Ⅳ為雌蕊敗育。于盛花期?duì)每株豐產(chǎn)優(yōu)株在東、西、南、北4個(gè)方向計(jì)數(shù)不少于100朵的總花數(shù)，統(tǒng)計(jì)4種類型雌蕊個(gè)數(shù)，并計(jì)算完全花比例。在樣木上按開(kāi)花狀況選取標(biāo)準(zhǔn)枝，盛花期統(tǒng)計(jì)枝上花數(shù)量，并對(duì)果枝進(jìn)行標(biāo)記，花謝10 d后調(diào)查坐果率。選擇有代表性的健康單株，分東、西、南、北、中5個(gè)方位，每個(gè)方位又分上、中、下3個(gè)層次，測(cè)量枝條枝長(zhǎng)、枝徑，統(tǒng)計(jì)完全花數(shù)、敗育花數(shù)、總花數(shù)和坐果數(shù)，計(jì)算完全花比例、坐果率。

完全花比例=完全花數(shù)/調(diào)查總花數(shù)×100%；

坐果率=坐果數(shù)/調(diào)查總花數(shù)×100%。

1.2.2 花粉量測(cè)定 在開(kāi)花前1 d采集健康的花蕾，取完整花藥15枚放入硫酸紙盒子中室內(nèi)晾干，待花藥完全爆裂散出花粉后，轉(zhuǎn)入1.5 mL離心管中，加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%纖維素酶溶液1 mL處理24 h，使花粉粒均勻分布于溶液中。然后取1 μL溶液滴于凹面載玻片上，在顯微鏡下觀察統(tǒng)計(jì)花粉粒數(shù)，重復(fù)3次[14]。

單朵花花粉量=單朵花花藥總數(shù)(按每朵花平均26枚花藥進(jìn)行計(jì)算)×1 μL溶液花粉數(shù)平均值×1 000/15。

1.2.3 花粉活力檢測(cè) 采用萌發(fā)試驗(yàn)檢測(cè)花粉活力[15-16]，培養(yǎng)基為1%瓊脂+10%蔗糖+0.01%硼酸+88.99%。具體方法是：取適量加熱融化的培養(yǎng)基液滴于凹面載玻片上，將少量剛剛收集的花粉均勻播撒于培養(yǎng)基液表面，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。4 h后在顯微鏡下觀察花粉的萌發(fā)狀況。每樣品做3個(gè)重復(fù)玻片，每玻片取3個(gè)視野，選取花粉粒數(shù)目不少于50粒且分布均勻的視野進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。計(jì)數(shù)時(shí)以花粉管長(zhǎng)度超過(guò)花粉粒直徑作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)?；ǚ勖劝l(fā)率的計(jì)算公式如下。

A=(x/y)×100%。

式中：A表示花粉萌發(fā)率，x表示視野中已萌發(fā)花粉粒數(shù)，y表示視野中花粉?？倲?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)數(shù)量性狀利用Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析，分別統(tǒng)計(jì)均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極小值、極大值、極差、變異系數(shù)等，并以此分析不同西伯利亞杏種質(zhì)資源花的表型變異和多樣性。對(duì)花的9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行K-S檢驗(yàn)[17]。對(duì)花7個(gè)表型性狀(花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊個(gè)數(shù)、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng))與花粉特性(花粉量、花粉活力)以及雌蕊發(fā)育程度(完全花比例)之間進(jìn)行相關(guān)性分析。最后對(duì)完全花數(shù)、敗育花數(shù)、完全花比例與枝條方位、枝條層次、枝長(zhǎng)、枝徑、總花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率的相關(guān)性進(jìn)行分析。

A～D.花顏色示意圖：A.白色，B.淺粉色，C.深粉色，D.紅色；E～H.花萼顏色示意圖，E.紅褐色，F(xiàn).紫紅色，G.紫綠色，H.綠色；I～L.花瓣形狀 示意圖：I.圓形，J.卵圓形，K.橢圓形，L.長(zhǎng)圓形；M～N.花瓣?duì)顟B(tài)示意圖：M.平，N.皺；O.重瓣花；P.花瓣、雄蕊缺失，雌蕊15～20個(gè)；Q～T.雌蕊發(fā)育程度示意圖：Q.雌蕊長(zhǎng)于雄蕊，R.雌蕊與雄蕊等長(zhǎng)，S.雌蕊短于雄蕊，T.雌蕊極短或變黑退化，Q～T中箭頭指示柱頭的位置 A-D.The schematic diagram of petal color:A.White，B.Light pink，C.Deep pink，D.Red;E-H.The schematic diagram of calyx color: E.Brown red，F(xiàn).Purple，G.Purplish red，H.Green;I-L.The schematic diagram of petal shape:I.Round，J.Ovate，K.Elliptic，L.Oblong；M-N.Petal smoothness:M.Smooth，N.Rough;O.Multiplicate;P.Petals and stamen abortion,pistil 15-20;Q-T.The schematic diagram of pistil development degree:Q.Pistil>stamen，R.Pistil=stamen，S.Pistil

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞杏花性狀的多樣性

西伯利亞杏花的數(shù)量性狀特征見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，西伯利亞杏花的數(shù)量性狀變異系數(shù)在10.26%～41.41%，平均值為19.77%，其中花粉量的變異系數(shù)最大(41.41%)，變異幅度為9 533.00～55 467.00;其次為花粉活力的變異系數(shù)(36.42%)，變異幅度為15.89%～85.12%；雄蕊個(gè)數(shù)的變異系數(shù)最小(10.26%)，變異幅度為17.00～43.00。與生殖相關(guān)的花粉量和花粉活力相對(duì)于花表型性狀變異更大，具有更加豐富的多樣性。西伯利亞杏花的數(shù)量性狀變異類型多且差異較大，多樣性比較豐富。西伯利亞杏花主要性狀特征占樣本總量的比例見(jiàn)圖3。

表1 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的多樣性Table 1 Diversity in quantitative traits of Armeniaca sibirica flower

圖3 西伯利亞杏花的質(zhì)量性狀及雌蕊發(fā)育類型的分布Fig.3 Distribution of quality traits and pistil development degree of Armeniaca sibirica

西伯利亞杏主要性狀描述特征為：花瓣顏色為白色(56.13%)或淺粉紅色(43.23%)；花瓣形狀為圓形(62.26%)或卵圓形(26.45%)；花萼顏色為紅褐色(58.06%)或紫紅色(34.52%)；花瓣?duì)顟B(tài)平(71.29%)；花單瓣(99.35%)(圖3)。

2.2 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)及概率分級(jí)

西伯利亞杏花的9個(gè)數(shù)量性狀的K-S檢驗(yàn)見(jiàn)表2，分布頻次見(jiàn)圖4和圖5。K-S檢驗(yàn)結(jié)果(表2)顯示：花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)、花粉量、花粉活力等8個(gè)性狀的Sig.值均大于0.05，從而符合正態(tài)分布。雄蕊個(gè)數(shù)的Sig.值小于0.05，不完全符合正態(tài)分布，但仍可近似當(dāng)做正態(tài)分布處理。對(duì)符合正態(tài)分布性狀，用(X-1.281 8S)、(X-0.524 6S)、(X+0.524 6S)和(X+1.281 8S)4個(gè)分點(diǎn)值分為5個(gè)等級(jí)，其中X代表各性狀的平均值，S代表各性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，使1～5級(jí)的出現(xiàn)概率分別為10%，20%，40%，20%和10%，將數(shù)量性狀進(jìn)行統(tǒng)一化和規(guī)范化的描述。不同數(shù)量性狀的4個(gè)分點(diǎn)值見(jiàn)表2。

表2 西伯利亞杏花數(shù)量性狀的K-S檢驗(yàn)及分級(jí)Table 2 K-S normal test and probability grading of quantitative characters of Armeniaca sibirica flower

2.3 西伯利亞杏花數(shù)量性狀概率分級(jí)的頻率分布

2.3.1 花 長(zhǎng) 西伯利亞杏花花長(zhǎng)變異幅度為9.29～21.30 mm，平均15.87 mm，變異系數(shù)12.19%(表1)?；ㄩL(zhǎng)概率分級(jí)的頻率分布: 1級(jí)(<13.39 mm)占8.21%,2級(jí)(13.39～14.86 mm)占20.78%,3級(jí)(14.86～16.89 mm)占41.18%,4級(jí)(16.89～18.35 mm)占20.78%,5級(jí)(>18.35 mm)占9.02%。

2.3.2 花冠徑 西伯利亞杏花花冠徑變異幅度為13.98～31.80 mm，平均23.28 mm，變異系數(shù)12.32%(表1)?；ü趶礁怕史旨?jí)的頻率分布:1級(jí)(<19.61 mm)占10.59%,2級(jí)(19.61～21.78 mm)占17.25%,3級(jí)(21.78～24.79 mm)占44.31%,4級(jí)(24.79～26.96 mm)占19.61%,5級(jí)(>26.96 mm)占8.24%。

2.3.3 花瓣長(zhǎng) 西伯利亞杏花花瓣長(zhǎng)變異幅度為5.97～14.65 mm，平均10.63 mm，變異系數(shù)12.43%(表1)?；ò觊L(zhǎng)概率分級(jí)的頻率分布:1級(jí)(<8.93 mm)占8.63%,2級(jí)(8.93～9.93 mm)占19.61%,3級(jí)(9.93～11.32 mm)占43.53%,4級(jí)(11.32～12.32 mm)占19.61%,5級(jí)(>12.32 mm)占8.63%。

2.3.4 花瓣寬 西伯利亞杏花花瓣寬變異幅度為4.78～14.01 mm，平均9.84 mm，變異系數(shù)15.67%(表1)?；ò陮捀怕史旨?jí)的頻率分布:1級(jí)(<7.86 mm)占10.20%,2級(jí)(7.86～9.03 mm)占19.61%,3級(jí)(9.03～10.64 mm)占41.18%,4級(jí)(10.64～11.81 mm)占19.22%,5級(jí)(>11.81 mm)占9.80%。

2.3.5 雄蕊個(gè)數(shù) 西伯利亞杏花雄蕊個(gè)數(shù)變異幅度為17.00～43.00，平均26.95，變異系數(shù)10.26%(表1)。雄蕊個(gè)數(shù)概率分級(jí)的頻率分布:1級(jí)(<23個(gè))占8.24%,2級(jí)(23～26個(gè))占14.12%,3級(jí)(26～28個(gè))占52.94%,4級(jí)(28～30個(gè))占16.47%,5級(jí)(>30個(gè))占8.24%。

2.3.6 雄蕊長(zhǎng) 西伯利亞杏花雄蕊長(zhǎng)變異幅度為6.37～17.29 mm，平均11.90 mm，變異系數(shù)17.08%(表1)。雄蕊長(zhǎng)概率分級(jí)的頻率分布:1級(jí)(<9.29 mm)占9.80%,2級(jí)(9.29～10.83 mm)占17.65%,3級(jí)(10.83～12.96 mm)占45.88%,4級(jí)(12.96～14.50 mm)占15.69%,5級(jí)(>14.50 mm占)10.98%。

2.3.7 雌蕊長(zhǎng) 西伯利亞杏花雌蕊長(zhǎng)變異幅度為0.00～19.90 mm，平均12.69 mm，變異系數(shù)20.16%(表1)。雌蕊長(zhǎng)概率分級(jí)的頻率分布:1級(jí)(<9.41 mm)占9.02%,2級(jí)(9.41～11.35 mm)占15.69%,3級(jí)(11.35～14.03 mm)占45.49%,4級(jí)(14.03～15.97 mm)占22.35%,5級(jí)(>15.97 mm)占7.45%。

圖4 西伯利亞杏花表型性狀的分布頻次Fig.4 Frequency distribution of phenotypic traits of Armeniaca sibirica

圖5 西伯利亞杏花粉特性的分布頻次Fig.5 Frequency distribution of pollen of Armeniaca sibirica

2.3.8 花粉量 西伯利亞杏花單花(26枚花藥)花粉量變異幅度為9 533.00～55 467.00粒/朵，平均26 195.98粒/朵，變異系數(shù)41.41%(表1)?；ǚ哿扛怕史旨?jí)的頻率分布:1級(jí)(<12 291.00粒/朵)占8.33%,2級(jí)(12 291.00～20 505.00粒/朵)占26.19%,3級(jí)(20 505.00～31 887.00粒/朵)占35.71%,4級(jí)(31 887.00～40 101.00粒/朵)占16.67%,5級(jí)(>40 101.00粒/朵)占13.10%。

2.3.9 花粉活力 西伯利亞杏花單花花粉活力變異幅度為15.89%～85.12%，平均47.15%，變異系數(shù)36.42%(表1)?；ǚ刍盍Ω怕史旨?jí)的頻率分布:1級(jí)(<25.14%)占9.52%,2級(jí)(25.14%～38.16%)占22.62%,3級(jí)(38.16%～56.20%)占39.29%,4級(jí)(56.20%～69.21%)占14.29%,5級(jí)(>69.21%)占14.29%。其中花粉活力大于50%的樣本占42.86%。

2.4 西伯利亞杏的雌蕊發(fā)育程度以及在方位和層次上的分布

將西伯利亞杏的雌蕊發(fā)育程度分為4種類型：Ⅰ.雌蕊長(zhǎng)于雄蕊；Ⅱ.雌蕊與雄蕊等長(zhǎng)；Ⅲ.雌蕊短于雄蕊；Ⅳ.雌蕊退化，各類型在樣本中的比例見(jiàn)圖3。圖3中，Ⅱ類型所占比例最高(57.96%)，其次為Ⅰ類型(22.22%)，Ⅳ類型和Ⅲ類型所占比例較低，分別為11.13%和8.78%。Ⅰ、Ⅱ?yàn)橥耆?，Ⅲ、Ⅳ為雌蕊敗育，完全花比例的平均值?0.11%,在所有樣本中的頻率分布見(jiàn)圖6。

圖6 西伯利亞杏完全花比例分布及其與坐果率的關(guān)系Fig.6 Distribution of complete flower percentage of Armeniaca sibirica and the relationship with fruiting percentage

由圖6可見(jiàn)，樣本出現(xiàn)頻率隨著完全花比例的增高而增加，41.8%的西伯利亞杏完全花比例達(dá)到100%，17.6% 的西伯利亞杏完全花比例達(dá)到90%，11.7%的西伯利亞杏完全花比例達(dá)到80%，其余比例完全花的頻率均低于6.3%。86.4%的西伯種亞杏完全花比例高于50%。

完全花比例與坐果率的關(guān)系見(jiàn)圖6。由圖6可見(jiàn)，不同比例完全花的坐果率為0.9%～17.9%，其中完全花比例為50%時(shí)坐果率為7.9%，完全花比例為90%時(shí)坐果率高達(dá)17.9%，完全花比例為100%時(shí)坐果率為16.6%。隨著完全花比例的增加，坐果率總體上呈先上升后下降趨勢(shì)。

完全花在方位和層次上的分布情況見(jiàn)表3。由表3 可見(jiàn)，完全花比例在方位上表現(xiàn)為為中>南>東>西>北，在層次上表現(xiàn)為中>上>下。

表3 西伯利亞杏樹(shù)體不同方位和層次的雌蕊發(fā)育程度Table 3 Pistil development of Armeniaca sibirica tree in deferent directions and positions

2.5 西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性

西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性如表4和表5所示。表4表明，西伯利亞杏花7個(gè)表型性狀與花粉特性間存在顯著或極顯著相關(guān)性。

表4 西伯利亞杏花表型性狀與花粉特性的相關(guān)性Table 4 Correlations between phenotypic traits and pollen of Armeniaca sibirica

注：*與**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上顯著相關(guān)。下表同。

Note：* and ** indicate significant correlations atP<0.05 andP<0.01,respectively.The same below.

表5 西伯利亞杏雌蕊發(fā)育與坐果率的相關(guān)性Table 5 Correlations between pistil development and fruiting percentage of Armeniaca sibirica

表4顯示，除花長(zhǎng)和雌蕊長(zhǎng)之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系外，花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)6個(gè)表型性狀間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而這6個(gè)性狀與雄蕊個(gè)數(shù)之間均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系；完全花比例與花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雌蕊長(zhǎng)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與花長(zhǎng)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；花粉量與花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雌蕊長(zhǎng)、完全花比例之間的相關(guān)性均不顯著；花粉活力與雄蕊個(gè)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表5表明，完全花數(shù)與總花數(shù)、坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；敗育花數(shù)與坐果率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；完全花比例與坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與枝徑、坐果率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

3 討 論

3.1 西伯利亞杏花表型特性

本研究所選的256份種質(zhì)資源來(lái)自于13個(gè)不同種源地，樣品范圍廣泛且消除了生態(tài)環(huán)境的影響，樹(shù)齡都在8年以上，具有代表性。變異系數(shù)越大說(shuō)明性狀在個(gè)體間的差異越大，遺傳多樣性程度越高[18]。已有研究表明，自然地理隔離造成了西伯利亞杏形態(tài)特征差異明顯，變異類型較多[19]。在本研究中，西伯利亞杏花數(shù)量性狀變異程度高，變異幅度大，存在豐富的多樣性：9個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)均值為19.77%，分布在10.26%～41.41%，花冠徑為13.98～31.80 mm，大于《中國(guó)果樹(shù)志：杏卷》中描述的15～27 mm；所有性狀的極值相差均在2倍以上，展現(xiàn)了較大的變異幅度。雌蕊、雄蕊是與受精作用直接相關(guān)的繁殖器官，其變異程度大于其他花器官性狀，這增加了子代變異的可能性。西伯利亞杏花主要性狀描述特征如下：花瓣顏色為白色或淺粉紅色；花瓣圓形或卵圓形；花萼顏色為紅褐色或紫紅色，極少數(shù)為綠色；花瓣?duì)顟B(tài)平；花單瓣，鮮有重瓣。

3.2 西伯利亞杏雌蕊發(fā)育程度、花粉量和花粉活力

雌蕊敗育現(xiàn)象在西伯利亞杏中普遍存在，敗育花不能正常授粉、受精、結(jié)果，是導(dǎo)致其自然結(jié)實(shí)率低的重要原因。杏獲得豐產(chǎn)的基本要求是完全花比例達(dá)到10%[5]，而西伯利亞杏的雌蕊敗育率極低，具有巨大的豐產(chǎn)潛力。本研究中，西伯利亞杏的完全花比例平均值為80.11%，高于普通杏品種仰韶黃杏(47.91%)，低于仁用杏品種白玉扁(89.27%)[10]，4種雌蕊發(fā)育類型中，類型Ⅱ所占比例最高(57.96%)。86.4%的西伯利亞杏完全花比例高于50%，其中41.8%的西伯利亞杏完全花比例達(dá)到100%，比劉夢(mèng)培等[7]對(duì)西伯利亞杏抗寒植株的調(diào)查結(jié)果高。完全花比例的高低直接影響坐果率的大小。本研究中，隨著完全花比例的增高，坐果率總體呈先上升后下降趨勢(shì)。

花粉量和花粉活力的高低直接影響到受精和坐果，開(kāi)展花粉量和花粉活力的研究對(duì)引種栽培和雜交育種工作有重要意義?；ǚ哿康亩嗌倥c品種特性、樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)及花芽發(fā)育以及氣候條件、栽培管理措施等有關(guān)[20-23]。花粉直接反映雄配子的育性發(fā)育狀況，花粉的育性是衡量植株育性最根本、最直接的指標(biāo)，可育率大于50%時(shí)為正?？捎齕24]。本研究中，西伯利亞杏的花粉量為9 533.00～55 467.00粒/朵，服從正態(tài)分布；78.57%花的花粉量分布在12 290.00～40 101.00粒/朵，與劉夢(mèng)培等[7]的調(diào)查結(jié)果基本一致；西伯利亞杏的花粉活力為15.89%～85.12%，平均值為47.15%，服從正態(tài)分布，42.86%的樣本花粉活力大于50%，遠(yuǎn)大于晚花西伯利亞杏(13.73%)。

3.3 西伯利亞杏花表型性狀、花粉特性以及雌蕊發(fā)育程度與坐果率的相關(guān)性

本研究中，西伯利亞杏花7個(gè)表型性狀中，除雄蕊個(gè)數(shù)外，花長(zhǎng)、花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雄蕊長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)6個(gè)表型性狀間(花長(zhǎng)和雌蕊長(zhǎng)之間除外)均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，故可以用6個(gè)表型性狀中的一個(gè)描述、推測(cè)另一個(gè)性狀的變異情況。雌蕊敗育率較高花型主要受遺傳因素控制(遺傳力高達(dá)0.99)，環(huán)境影響較小[25]。本研究中，完全花比例與花冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雌蕊長(zhǎng)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與花長(zhǎng)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；花粉量與花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、雌蕊長(zhǎng)、完全花比例之間呈正相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)顯著水平；花粉活力與雄蕊個(gè)數(shù)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這有可能是由于植物本身在花粉活力和雄蕊數(shù)量之間的平衡調(diào)節(jié)所致。雌蕊敗育花的多少與品種、成熟期、花芽在結(jié)果枝上的著生部位、樹(shù)木生長(zhǎng)的立地條件和營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)[9-10]。本研究中，完全花數(shù)與總花數(shù)、坐果數(shù)之間呈極顯著的正相關(guān)，這與沈紅香等[26]的研究結(jié)果類似。總花數(shù)越多，完全花比例越高，坐果數(shù)越多，而總花數(shù)和樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況和大小年現(xiàn)象密切相關(guān)。完全花比例與坐果數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與枝徑、坐果率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。前人研究發(fā)現(xiàn)，杏樹(shù)樹(shù)冠下部雌蕊敗育率大于上部，內(nèi)膛大于外圍，北向的雌蕊敗育率最高，西向次之，南向、東向較低，主要是因?yàn)闃?shù)冠中部一般因受光照不足、光和作用弱等因素的影響，花芽分化不充分，完全花比例較低[26]。而本研究中，完全花比例在方位上表現(xiàn)為中>南>東>西>北，在層次上表現(xiàn)為中>上>下，中部的完全花比例最高，這與前人研究[26]不同。有研究認(rèn)為，雌蕊敗育與花芽分化發(fā)育后期外界低溫有關(guān), 尤其是胚珠原基出現(xiàn)以后的低溫[27]，如龍王帽和大紅袍等仁用杏品種于花前15～20 d，花芽和柱頭頂部明顯膨大，但隨后幾天出現(xiàn)了-1.4 ℃的低溫，造成部分花柱停止生長(zhǎng)、變黑或萎縮干枯[28]。在本研究調(diào)查時(shí)，即開(kāi)花前4月5日和4月12日出現(xiàn)了2次明顯低溫期，溫度可能對(duì)西伯利亞杏的花芽有一定影響，故使得中部以及內(nèi)堂的完全花比例反而較高。

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