江蘇省甜瓜新品種主要形態(tài)性狀的遺傳多樣性及相關(guān)性分析

閆洪朗， 王 康， 何林池， 魏小云， 任海建， 吳俊平， 朱鎮(zhèn)杰

(1.江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇南通 226541； 2.江蘇省南通市作物栽培技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇南通 226006；3.南通市長江種子公司，江蘇南通 226000； 4.南通致豪現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，江蘇南通 226000)

甜瓜(CucumismeloL.)屬葫蘆科甜瓜屬蔓性草本植物，果實(shí)香甜，含有碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)及其他維生素，以鮮食為主，是重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在國內(nèi)外廣泛栽培。甜瓜具有十分豐富的遺傳多樣性，包含許多遺傳變異類型，而其中果實(shí)性狀變異最為明顯[1-2]。目前，依據(jù)甜瓜果實(shí)性狀變異，生產(chǎn)研究中將甜瓜分為厚皮甜瓜(ssp.melo)和薄皮甜瓜(ssp.agrestis)2大類[3]，在生態(tài)學(xué)特性上有著顯著區(qū)別。作為甜瓜主要育種目標(biāo)的果實(shí)性狀多為數(shù)量性狀，其遺傳力有高有低，且彼此存在不同程度的正負(fù)相關(guān)，如何從錯綜復(fù)雜的眾多數(shù)量性狀中進(jìn)行有效的綜合選擇，一直是育種工作者關(guān)注和面臨的棘手問題。為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的甜瓜育種目標(biāo)，了解其果實(shí)性狀間的遺傳相關(guān)性，協(xié)調(diào)各性狀構(gòu)成因素之間的關(guān)系十分必要。白戈等研究甜瓜F2群體農(nóng)藝性狀表明，果質(zhì)量與果寬、果長及果長與果寬均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)[4]。胡建斌等對15個薄皮甜瓜品種9個果實(shí)相關(guān)性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，單果質(zhì)量、果肉厚、種子千粒質(zhì)量與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度相對較大，果肉厚、首花節(jié)位、種子千粒質(zhì)量與單果質(zhì)量關(guān)聯(lián)度相對較大，首花節(jié)位、果橫徑、種子千粒質(zhì)量與可溶性固形物含量關(guān)聯(lián)度相對較大[5]。王學(xué)征等分析甜瓜品系主要性狀時發(fā)現(xiàn)，薄皮甜瓜中心糖含量與分枝數(shù)、莖粗、生育期呈極顯著正相關(guān)[6]。曲振環(huán)研究表明，果肉厚度、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑與平均單果質(zhì)量，果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑與果肉厚度，果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑均達(dá)到極顯著正相關(guān)[7]。文樂欣等研究甜瓜種質(zhì)資源24個性狀發(fā)現(xiàn)，種子千粒質(zhì)量、種子長度與種子寬度，果實(shí)橫徑、果肉厚度與單果質(zhì)量達(dá)到極顯著正相關(guān)[8]。張雪嬌研究甜瓜F6 ∶7代家系發(fā)現(xiàn)，果實(shí)長度與果實(shí)寬度、種腔大小、果肉厚度達(dá)到極顯著正相關(guān)[9]。

近年來，雖然研究者利用數(shù)量分布、聚類分析或主成分分析對甜瓜地方品種(系)進(jìn)行了遺傳多樣性研究[10-14]，但卻鮮見對甜瓜新育成品種采用多種方法進(jìn)行綜合研究的報(bào)道。本研究以參加江蘇省甜瓜區(qū)域試驗(yàn)的17個甜瓜品種為材料，觀察記錄其16個形態(tài)學(xué)性狀，并將相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析3種方法相結(jié)合，綜合分析甜瓜品種主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，為甜瓜新品種選育、推廣與利用打下良好基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試厚皮甜瓜品種有瑞月、脆寶、華月、H11238、蘇甜1號、H21105、蘇甜3號、蘇甜4號、春圣、佳蜜、雪里紅，薄皮甜瓜品種有錦甜1號、錦甜2號、通甜1號、通甜2號、通甜3號、日本甜寶。

1.2 表型性狀調(diào)查

本試驗(yàn)于2014、2015年在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行，采用保護(hù)地育苗，塑料大棚定植，高畦栽培，行距80～100 cm，株距50～60 cm，每小區(qū)面積10 m2，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，常規(guī)管理。在甜瓜果實(shí)成熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取3～5株，調(diào)查甜瓜種質(zhì)的表型性狀，包括果皮底色、果面網(wǎng)紋、果肉顏色、肉質(zhì)、果實(shí)香味5個質(zhì)量性狀及單果鮮質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、果腔縱徑、果腔橫徑、果實(shí)中心糖含量、果實(shí)邊緣糖含量、果實(shí)糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期、全生育期11個數(shù)量性狀。果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、果腔縱徑、果腔橫徑用直尺測量；單果鮮質(zhì)量用型號JCS-600的電子秤稱量；果實(shí)糖含量用TD-35型手持測糖儀測定。統(tǒng)計(jì)分析時，取不同年份數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

甜瓜性狀調(diào)查參照《甜瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]和Stepansky等的方法[1]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分級和賦值，質(zhì)量性狀分級見表1。數(shù)量性狀根據(jù)平均值(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(δ)分為10級，1級：

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi表示第i種變異類型出現(xiàn)的頻率。用所有相應(yīng)的各個性狀多樣性指數(shù)的平均值表示1組或所有種質(zhì)的遺傳多樣性程度。采用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。聚類分析時，先對甜瓜品種的形態(tài)性狀賦值產(chǎn)生原始矩陣，接著對原始矩陣進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最后以平方歐氏距離為度量準(zhǔn)則，以組間聯(lián)接聚類方法進(jìn)行聚類。主成分分析時，先對賦值后的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，再根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)矩陣求出協(xié)方差和相關(guān)矩陣，然后獲得特征值、特征向量和方差貢獻(xiàn)率等，從而確定主成分。

表1甜瓜質(zhì)量性狀描述與分級

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜質(zhì)量性狀遺傳多樣性

由表2可見，甜瓜品種質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)的變化范圍介于0.92～1.76之間，平均值為1.31；果面網(wǎng)紋多樣性指數(shù)相對最低，果肉顏色多樣性指數(shù)相對最高；除果面網(wǎng)紋外，其他質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)均大于1.0，說明甜瓜品種間質(zhì)量性狀變異相對較大；17個甜瓜品種中，果皮底色為白色的相對較多，占35.3%；無網(wǎng)紋、稀網(wǎng)紋、密網(wǎng)紋甜瓜品種占比分別為58.8%、29.4%、11.8%；17個甜瓜品種的果肉顏色多樣，以白色、橙色為主，占比分別為23.6%、29.4%；58.8%的甜瓜品種果肉質(zhì)地較脆；35.3%的甜瓜品種香氣淡，29.4%的甜瓜品種香氣濃。

表2甜瓜質(zhì)量性狀頻率分布及其多樣性

2.2 甜瓜數(shù)量性狀遺傳多樣性

由表3可見，江蘇省甜瓜品種在調(diào)查的11個數(shù)量性狀上表現(xiàn)出廣泛的變異，多樣性指數(shù)變幅為1.31～1.79，平均值為1.55，普遍高于質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)，說明甜瓜果實(shí)數(shù)量性狀多樣性更為豐富，其中，果實(shí)橫徑的多樣性指數(shù)相對最小，果實(shí)縱徑的多樣性指數(shù)相對最大；單果鮮質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果肉厚度、果腔縱徑、邊緣糖含量、糖含量邊心差這6個果實(shí)數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為47.75%、31.81%、27.35%、33.00%、25.62%、41.34%，均超過25%，其中單果鮮質(zhì)量的變異系數(shù)相對最大，糖含量邊心差次之；全生育期的變異系數(shù)相對最小，為4.53%。

2.3 甜瓜表型性狀相關(guān)性分析

由表4可見，單果鮮質(zhì)量與果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、果腔縱徑、糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與邊緣糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)； 果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑、果肉厚度、果腔縱徑呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；果實(shí)橫徑與果肉厚度、果腔縱徑、糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與邊緣糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；果肉厚度與糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與果腔縱徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與邊緣糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；中心糖含量與糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全生育期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；邊緣糖含量與糖含量邊心差呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；糖含量邊心差與果實(shí)發(fā)育期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；果實(shí)發(fā)育期與全生育期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3甜瓜數(shù)量性狀變異統(tǒng)計(jì)

表4甜瓜數(shù)量性狀間的相關(guān)性系數(shù)

注：數(shù)據(jù)后“*”“**”分別表示2個數(shù)量性狀間相關(guān)性顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。

2.4 甜瓜形態(tài)性狀的聚類分析

由圖1可見，17個甜瓜品種可清楚地被劃分為薄皮甜瓜、厚皮甜瓜2類；第1類包括瑞月、蘇甜1號、華月等在內(nèi)的11個厚皮甜瓜品種，其共同特點(diǎn)是果實(shí)較大，果肉厚度在 3.5 cm 以上，果實(shí)發(fā)育期相對較長，果皮硬，肉質(zhì)較硬或脆酥，非常耐貯運(yùn)；第2類包括日本甜寶、通甜2號等在內(nèi)的6個薄皮甜瓜品種，其共同特點(diǎn)是果實(shí)發(fā)育期較短，成熟早，果實(shí)較小，果肉薄，較不耐貯運(yùn)，單株可以坐多個果實(shí)等；第1類中瑞月與蘇甜1號、脆寶與華月、蘇甜4號與H11238，第2類中日本甜寶與通甜2號、通甜1號與通甜3號兩兩最先聚在一起，說明他們的親緣關(guān)系相對最近。

2.5 甜瓜形態(tài)性狀的主成分分析

對甜瓜16個性狀進(jìn)行主成分分析(表5)發(fā)現(xiàn)，第1主成分(PC1)、第2主成分(PC2)、第3主成分(PC3)這3個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.00%；PC1特征值為6.99，其貢獻(xiàn)率高達(dá)43.68%，主要與單果鮮質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果腔縱徑、果肉厚度等反映果實(shí)大小及果實(shí)發(fā)育期等性狀相關(guān)；PC2的特征值為3.07，其貢獻(xiàn)率為19.21%，主要與全生育期、果實(shí)發(fā)育期、中心糖含量、邊緣糖含量、果皮底色、果肉香氣等性狀相關(guān)；PC3特征值為1.62，其貢獻(xiàn)率為10.11%，主要與果肉顏色、肉質(zhì)、果腔橫徑等性狀相關(guān)。

表5甜瓜主成分分析結(jié)果

由圖2可見，主成分分析將17個甜瓜品種劃分為厚皮甜瓜與薄皮甜瓜2個類型，不同類型的品種在散點(diǎn)圖上的分布差異明顯；薄皮甜瓜類型包含6個品種，位于X軸左側(cè)，厚皮甜瓜類型包含11個品種，位于X軸右側(cè)，與聚類分析結(jié)果基本一致；與厚皮甜瓜相比，薄皮甜瓜品種間遺傳距離相對較近，遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。

3 結(jié)論與討論

我國是厚皮甜瓜的次級起源中心之一，是薄皮甜瓜的初級和次級起源中心。我國不同地區(qū)生態(tài)環(huán)境各異，導(dǎo)致甜瓜在馴化過程中形成豐富多樣的種質(zhì)資源，育種工作者利用豐富的育種材料可選育出各具特色的甜瓜新品種。在甜瓜植株所有形態(tài)性狀中，果實(shí)性狀變異相對最為明顯，是甜瓜表型中變異的主要來源。目前，依據(jù)甜瓜果實(shí)性狀變異，生產(chǎn)研究中將甜瓜劃分為厚皮甜瓜、薄皮甜瓜、2個亞種及16個變種[3]。本研究中，17個甜瓜品種在聚類分析及主成分分析上均被劃分為厚皮甜瓜與薄皮甜瓜2個類型。

通過形態(tài)性狀鑒定發(fā)現(xiàn)，17個甜瓜品種的數(shù)量性狀變異系數(shù)為4.53%～47.75%，說明品種間具有豐富的遺傳變異；質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)在0.92～1.76之間，數(shù)量性狀多樣性指數(shù)在1.31～1.79之間，說明與質(zhì)量性狀相比，數(shù)量性狀更易受到基因型或種質(zhì)類型的影響，這與前人研究結(jié)果[1，13-14，16-17]較為一致。本研究中，甜瓜形態(tài)性狀多樣性指數(shù)相對較高，尤其是單果鮮質(zhì)量、果肉厚度及糖含量等與甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)緊密相關(guān)的性狀，說明甜瓜品種在產(chǎn)量和品質(zhì)上還存在較大的提升空間。對17個甜瓜品種多變量分析發(fā)現(xiàn)，雖然聚類分析和主成分分析的計(jì)算方法不同，但得到的結(jié)果較為一致。主成分分析中，第1主成分主要與果實(shí)發(fā)育期、果實(shí)大小性狀緊密相關(guān)，這些性狀對甜瓜的分類起到重要作用，與前人的研究結(jié)果[16-18]一致。

表型性狀間的相關(guān)性本質(zhì)是基因間的連鎖或互作[19]，而通過某一個性狀來預(yù)測與其相關(guān)的性狀表現(xiàn)，在育種中具有重要的應(yīng)用價值。通過對17個甜瓜品種16個主要性狀的調(diào)查和相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，單果鮮質(zhì)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果肉厚度、果實(shí)發(fā)育期，果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑、果肉厚度，果實(shí)縱徑與果肉厚度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與白戈等研究結(jié)果[4-9]基本一致；單果鮮質(zhì)量與果腔縱徑、糖含量邊心差，果實(shí)縱徑與果肉厚度、果腔縱徑，果實(shí)橫徑與果肉厚度、果腔縱徑、果實(shí)發(fā)育期，果肉厚度與糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期，中心糖含量與糖含量邊心差、果實(shí)發(fā)育期，果實(shí)發(fā)育期與全生育期等性狀間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；邊緣糖含量與單果鮮質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果肉厚度等性狀間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。本研究剖析甜瓜新品種果實(shí)主要性狀之間的遺傳相關(guān)性，可使育種者能夠有效協(xié)調(diào)主要性狀與次要性狀之間的關(guān)系，提高育種選擇的目標(biāo)性和效率，為新品種的推廣與利用打下良好基礎(chǔ)。

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