2種楠木樹種幼苗耐鹽性綜合評價

劉金林， 王小德

(浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 311300)

浙江省地處我國東南沿海，大陸海岸線和海島岸線長達(dá)6 500 km，擁有大量灘涂資源，全省共有鹽堿地 90 047 hm2[1]。由于長期受海潮浸漬，使得該地區(qū)土壤鹽堿化急劇加重，進(jìn)而造成其植被覆蓋率低、適宜生長的樹種匱乏，最終導(dǎo)致沿海灘涂地帶基本處于荒蕪狀態(tài)，嚴(yán)重制約了這些地方的生態(tài)穩(wěn)定和園林綠化建設(shè)，治理和改良鹽堿灘涂成為當(dāng)前亟待解決的問題。通過選育耐鹽樹種的方式來改良鹽堿地是目前最有效的措施。因此，開展沿海灘涂耐鹽性造林樹種研究，建設(shè)優(yōu)良的沿海防護(hù)林體系，對抵御臺風(fēng)、改善沿海圍墾區(qū)的生態(tài)條件和環(huán)境景觀、加快沿海灘涂資源的合理開發(fā)利用、推進(jìn)海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。

浙江楠(PhoebechekiangensisC.B.Shang)和刨花楠(MachiluspauhoiKanehira)分別為樟科楠木屬和潤楠屬常綠大喬木，具有樹形高大端莊、樹冠雄偉、四季常青等特點(diǎn)，具有較高的觀賞價值，是庭蔭樹、行道樹及風(fēng)景樹的理想樹種，其材質(zhì)優(yōu)良，是浙江省綠化造林首推的鄉(xiāng)土珍貴樹種。其中浙江楠是我國南方瀕危保護(hù)樹種，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物。目前，關(guān)于浙江楠和刨花楠的研究主要集中在種群表型變異、容器苗生長以及光合生理等方面[2-6]，對其耐鹽性評價未見報道。本研究以浙江楠和刨花楠2個樹種為試驗(yàn)材料，對苗期進(jìn)行耐鹽性綜合評價，為浙江楠等楠木樹種耐鹽評價及鹽堿地應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在浙江農(nóng)林大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地大棚中進(jìn)行盆栽控鹽試驗(yàn)。試驗(yàn)材料為1年生浙江楠和刨花楠實(shí)生苗，來源于浙江龍泉苗圃基地。試驗(yàn)材料于2016年3月定植到統(tǒng)一規(guī)格的栽培盆(上徑口18 cm×下徑口13 cm×高16 cm)中進(jìn)行基質(zhì)栽培，土壤基質(zhì)為泥炭、田園土、珍珠巖按3 ∶1 ∶1混合而成，每盆土壤干質(zhì)量為1 kg，每盆栽1株苗。于2016年6月27日至2016年8月1日期間選取80株無病蟲害、生長健壯、長勢基本一致的幼苗進(jìn)行鹽脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置了4種處理梯度，土壤NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為CK(原土，不澆灌NaCl溶液)、0.2%、0.4%、0.6%，每個處理放置20株苗。采用澆灌鹽水的方式1次性施鹽，依據(jù)設(shè)置的含鹽量每盆澆相應(yīng)濃度的NaCl溶液，為防止土壤鹽分流失，每個栽培盆下放置塑料托盤。脅迫期間進(jìn)行正常澆水管理，用稱質(zhì)量法控制盆土含水量為田間持水量的70%。鹽脅迫處理35 d后，記錄各樹種的鹽害癥狀并選取相同部位的功能葉片測定相關(guān)生理指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo)測定 隨機(jī)選取5株，在脅迫前后分別測定株高和地徑，生長量=脅迫后測定值-脅迫前測定值。株高相對生長量=鹽處理組株高生長量/對照組株高生長量；地徑相對生長量=鹽處理組地徑生長量/對照組地徑生長量。試驗(yàn)結(jié)束時，隨機(jī)選取3株鮮樣，放入烘箱105 ℃下殺青1 h，然后置于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，待自然冷卻后稱干質(zhì)量。

1.3.2 生理指標(biāo)測定 葉綠素含量采用95%乙醇浸提法[7]測定；葉片相對含水量采用飽和含水量法[8]測定；細(xì)胞膜透性用相對電導(dǎo)率表示，采用DDS-11A電導(dǎo)儀[8]測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[8]測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法[8]測定；脯氨酸采用酸性茚三酮法[8]測定；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法[8]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010、SPSS 19.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，用Origin 7.5繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種楠木幼苗在不同鹽分梯度下的鹽害癥狀表現(xiàn)

植物在受到NaCl脅迫后，其形態(tài)指標(biāo)的表現(xiàn)能夠直觀地反映出鹽脅迫下的傷害程度[9]。從表1可知，2種楠木幼苗的鹽害癥狀均隨脅迫程度的增加而逐漸加重，但2種楠木幼苗顯現(xiàn)出的鹽害癥狀有明顯差異。當(dāng)土壤含鹽量為0.2%時，2種楠木幼苗均表現(xiàn)出了鹽害癥狀，浙江楠表現(xiàn)出頂端新葉萎蔫枯黃，葉尖稍有焦枯，而刨花楠生長正常，僅極少數(shù)葉尖變黃，說明刨花楠對0.2%土壤含鹽量具有一定耐受性。當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.4 %時，2種楠木的受害癥狀較0.2%梯度加重，但兩者之間存在一定的差異，浙江楠葉尖和葉緣焦枯程度加深，而刨花楠葉尖開始出現(xiàn)焦枯。當(dāng)土壤含鹽量增加至0.6%時，浙江楠大部分葉片焦枯，落葉明顯，植株逐漸枯萎，而刨花楠僅表現(xiàn)出部分葉片葉緣焦枯，下層葉發(fā)黃，有少量葉片脫落。由此可以初步評定2個樹種的耐鹽能力為刨花楠>浙江楠。

表1 鹽脅迫下2種楠木幼苗的受害癥狀

2.2 NaCl脅迫對2種楠木幼苗生長指標(biāo)的影響

鹽脅迫對植物最顯著的影響就是抑制其生長。從圖1可知，鹽脅迫下2種楠木幼苗的株高相對生長量、地徑相對生長量和生物量均受到抑制，且呈隨脅迫程度加重而逐漸降低的趨勢。2種楠木幼苗在NaCl脅迫下株高相對生長量均顯著低于對照，這表明NaCl脅迫下2種楠木幼苗的株高生長受到明顯的抑制作用，且隨著脅迫加重，抑制效果更為明顯，而在2種楠木之間的抑制效果存在差異。當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.6%時，浙江楠的株高相對生長量與對照相比下降了79%，而刨花楠下降52%，這說明鹽脅迫對浙江楠株高影響程度更大。2種楠木幼苗在NaCl脅迫下地徑相對生長量也顯著低于對照，當(dāng)土壤鹽濃度達(dá)到0.2%時，浙江楠幼苗地徑相對生長量相比對照下降了35.7%，刨花楠下降19.8%；當(dāng)土壤鹽分增加至0.6%時，浙江楠下降59%，刨花楠下降了69%。從圖1可知，NaCl脅迫抑制了2種楠木幼苗總生物量的積累，當(dāng)土壤含鹽量為0.2%時，2種楠木幼苗總生物量較對照降低但差異性不顯著；當(dāng)土壤鹽分增加到0.6%時，浙江楠總生物量較對照減少24%，刨花楠減少18%。

2.3 NaCl脅迫對2種楠木幼苗生理指標(biāo)的影響

植物在受到鹽脅迫時，其體內(nèi)生理生化指標(biāo)會出現(xiàn)相應(yīng)的變化，這些指標(biāo)的變化可以在一定程度上反映植物的耐鹽性[10]。由表2可知，隨著鹽脅迫程度的加重，2種楠木幼苗的葉綠素含量和葉片相對含水量均逐漸減少，且均顯著低于對照。這表明鹽分脅迫降低了植物的光合作用，破壞了植物葉片結(jié)構(gòu)。鹽脅迫會導(dǎo)致植物細(xì)胞膜受損，使膜透性增大，電解質(zhì)大量外滲；MDA作為膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，其含量增加對細(xì)胞膜有較強(qiáng)的毒害作用。從表2可以看出，隨著鹽脅迫程度的加重，2種楠木幼苗的膜透性和MDA含量都呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，其中浙江楠的變化幅度大于刨花楠。脯氨酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其變化在2個樹種中表現(xiàn)不一致?？梢钥闯觯?種楠木幼苗的脯氨酸含量隨著鹽脅迫程度的加重而升高；浙江楠的可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)減少后增加，刨花楠則表現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢，但可溶性蛋白質(zhì)含量在2個樹種總體上呈增加的趨勢。超氧化物歧化酶是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，清除植物在脅迫下產(chǎn)生的活性氧自由基，防止其對膜系統(tǒng)的傷害。2種楠木幼苗的SOD活性隨著鹽脅迫加重呈先上升后下降的趨勢。浙江楠的SOD活性在土壤鹽分為0.4%時達(dá)到最大，相比對照增加了74.2%，而刨花楠在土壤鹽分為0.2%時達(dá)到最大，相比對照增加了20.7%。

2.4 耐鹽性綜合評價

2.4.1 單項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)及相關(guān)性分析 從表3可見，2種楠木幼苗在鹽脅迫處理后的相對株高生長量(X1)、相對地徑生長量(X2)、生物量(X3)、葉綠素含量(X4)、葉片相對含水量(X6)與對照相比均有所下降(耐鹽系數(shù)<1)；2種楠木幼苗的電導(dǎo)率(X5)、丙二醛含量(X7)、超氧化物歧化酶活性(X8)、脯氨酸含量(X9)與對照相比都有所增加(耐鹽系數(shù)>1)；但可溶性蛋白質(zhì)含量(X10)的變化趨勢在2種楠木幼苗之間表現(xiàn)卻不一致。從2種幼苗的耐鹽系數(shù)值來看，各單項(xiàng)指標(biāo)增加和降低的程度不同，因而用不同單項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)來評價其耐鹽性，具有一定的片面性。

表2NaCl脅迫對2種楠木幼苗生理指標(biāo)的影響

從表4可以看出，2種楠木幼苗的10項(xiàng)生長和生理指標(biāo)之間都存在不同程度的相關(guān)性，從而使各指標(biāo)間所提供的信息發(fā)生交叉與重疊。同時，由于各單項(xiàng)指標(biāo)在植物耐鹽性評價中所起的作用也不盡相同，如果直接利用這些指標(biāo)很難對植物耐鹽性做出科學(xué)準(zhǔn)確的評價。

表3 NaCl脅迫下2種楠木幼苗生長和生理指標(biāo)的耐鹽系數(shù)

表4 NaCl脅迫下2種楠木幼苗生長和生理指標(biāo)間相關(guān)性系數(shù)矩陣

注：“*”“**分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.4.2 2種楠木幼苗的耐鹽指標(biāo)的主成分分析 采用SPSS 19.0對2種楠木幼苗的10個耐鹽指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，將原來關(guān)系復(fù)雜的10個單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成了2個新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，這2個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為60.07%和31.03%，累計(jì)貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到91.10%(表5)，表明前2個綜合指標(biāo)充分概括了原指標(biāo)的絕大多數(shù)數(shù)據(jù)信息。根據(jù)各綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率大小可以知道它們的相對重要性，同時根據(jù)10個指標(biāo)在不同鹽濃度測定值的標(biāo)準(zhǔn)化值及各綜合指標(biāo)的指標(biāo)系數(shù)求出每一樹種在不同鹽分梯度下的2個綜合指標(biāo)值。

表5 各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率

2.4.3 綜合評價 參照周廣生等的方法[11]，計(jì)算出2種楠木幼苗各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；再依據(jù)主成分分析法獲得的各指標(biāo)的貢獻(xiàn)率，確定各綜合指標(biāo)的權(quán)重，2個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.659、0.341。參照周廣生等的方法[11]，根據(jù)已計(jì)算出的各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值和權(quán)重，求出2種楠木幼苗在不同鹽濃度脅迫條件下的耐鹽性綜合評價值D。D值反映了2種楠木幼苗的綜合耐鹽能力大小，D值越大，表明其耐鹽能力越強(qiáng)。由表6可見，在相同鹽濃度下，刨花楠的耐鹽性綜合評價值均要大于浙江楠，說明相同程度脅迫條件下，刨花楠的耐鹽性要大于浙江楠，這與它們鹽害癥狀表現(xiàn)出的耐鹽>能力相一致。

表62種楠木幼苗綜合指標(biāo)值、權(quán)重、隸屬函數(shù)值和綜合評價值

3 結(jié)論與討論

植物在鹽脅迫下表現(xiàn)出的耐鹽能力是受多種因素控制的，是一個極為復(fù)雜的生理過程[12]。不同植物在不同的發(fā)育階段和脅迫條件下表現(xiàn)出的耐鹽性也有所不同，同時某一項(xiàng)指標(biāo)在耐鹽性評價中所起到的作用也會不同。2種楠木幼苗的多項(xiàng)耐鹽性指標(biāo)間也存在顯著或極顯著的相關(guān)性，這說明它們對NaCl的耐受性不僅有單項(xiàng)指標(biāo)的作用，更是多項(xiàng)指標(biāo)之間的相互作用。因此，僅用單一指標(biāo)不能科學(xué)準(zhǔn)確地反映植物真實(shí)的耐鹽能力，只有對這些指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，才能提高植物耐鹽性評價的準(zhǔn)確性，提高引種、篩選抗鹽品種的可靠性。利用形態(tài)、生理和生化等多項(xiàng)指標(biāo)對植物耐鹽性進(jìn)行綜合耐鹽性評價的方法，既能避免單一指標(biāo)評價帶來的片面性，又能全面、準(zhǔn)確的評價植物的耐鹽性，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植物抗旱、抗寒、耐熱、耐鹽等逆境生理研究中，并取得了較好的效果[13-19]。本研究以不同鹽濃度脅迫下2種楠木幼苗的10項(xiàng)生長和生理指標(biāo)作為衡量2種植物耐鹽能力的指標(biāo)，用主成分分析法將數(shù)量較多且復(fù)雜的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成數(shù)量較少且彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)；然后利用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法得到不同鹽分梯度下的耐鹽性綜合評價值D，相同鹽分梯度下D值越大，表示其耐鹽性越強(qiáng)。根據(jù)所得的耐鹽性綜合評價值對2種楠木幼苗的耐鹽能力進(jìn)行排序：刨花楠>浙江楠。這個結(jié)果與2種楠木幼苗在鹽脅迫下受害癥狀表現(xiàn)所得到的結(jié)果一致，這表明用耐鹽性綜合評價法評價2種楠木幼苗的耐鹽性是準(zhǔn)確、可行的。

沿海灘涂鹽漬化是限制濱海地區(qū)綠化植物選擇與種植的重要因素。浙江楠和刨花楠作為浙江省綠化造林首推的鄉(xiāng)土珍貴樹種，近年在浙江沿海等地區(qū)受到廣泛關(guān)注，而對其耐鹽性的研究報道較少，對其鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力目前仍不清楚。本試驗(yàn)通過不同程度的NaCl脅迫對2種楠木珍貴樹種幼苗的耐鹽性進(jìn)行初步研究，發(fā)現(xiàn)在試驗(yàn)所設(shè)置的3個鹽脅迫處理(0.2%、0.4%、0.6%)下，浙江楠葉片均受到不同程度脅迫，且隨鹽分梯度增大而逐漸加重，同時，各項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)生顯著變化，葉綠素含量和葉片相對含水量顯著下降，膜透性和MDA含量顯著增大，葉片保護(hù)酶活性先上升后逐漸降低，脯氨酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量總體呈增大趨勢。說明浙江楠對鹽脅迫響應(yīng)較為敏感，在0.2%土壤鹽分下生長已受到嚴(yán)重抑制，不適合作為造林樹種應(yīng)用于沿海灘涂地。刨花楠在所設(shè)置的3個鹽脅迫處理下，各項(xiàng)生理指標(biāo)也發(fā)生顯著變化，但從葉片表現(xiàn)出的受害程度來看，刨花楠葉片僅在0.4%、0.6%的鹽分梯度下表現(xiàn)出明顯鹽害癥狀，在0.2%的鹽分梯度下生長正常，僅極少數(shù)葉片邊緣變黃，未表現(xiàn)出明顯的鹽害癥狀。植物形態(tài)表現(xiàn)能直觀地反映出對逆境的耐受能力，根據(jù)鹽脅迫下鹽害癥狀來看，刨花楠對輕度及其以下鹽漬化土壤具有一定的適應(yīng)能力。

根據(jù)土壤鹽漬化程度的不同做到適地適樹，對鹽堿地的改良和開發(fā)利用是非常重要的。與刨花楠同屬植物短序潤楠(M.breviflora)的適宜生長土壤含鹽量上限值為0.4%，屬于中度耐鹽植物[20]；浙江潤楠(M.chekiangensis)的適宜生長土壤含鹽量上限值為0.2%，是輕度耐鹽植物[21]；薄葉潤楠(M.leptophylla)的適宜生長土壤含鹽量上限值為0.1%，屬于不耐鹽植物[21]；紅楠(M.thumbergi)在水培體系下，能忍受的NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L，屬于耐鹽植物[22]。同科不同屬植物普陀樟(Cinnamomumjaponicum)和舟山新木姜子(Neolitseasericea)在水培體系下，均能忍受的NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L，且2樹種均為沿海及島嶼分布樹種，在鹽堿地生長情況良好，屬于耐鹽樹種[22]。由此建議刨花楠在輕度(0.2%)及以下鹽漬化程度地區(qū)推廣利用，可以豐富濱海地區(qū)林木種質(zhì)資源和城市綠化資源。在中度(0.4%)以上鹽漬化程度嚴(yán)重的地區(qū)，建議采用紅楠、普陀樟和舟山新木姜子等沿海及島嶼分布的耐鹽性樹種。

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