胡剛 嚴(yán)友進(jìn) 聶林紅 戴全厚

摘 要：為了解貴州茅臺水源功能區(qū)不同森林植被類型固碳釋氧效益，采用野外觀測和室內(nèi)試驗相結(jié)合的方法，對該區(qū)域針葉林、闊葉林和針闊混交林等森林植被的生長狀況、林地土壤有機(jī)碳和容重等指標(biāo)進(jìn)行了測定，并根據(jù)蓄積量和生物量之間的關(guān)系，對茅臺水源功能區(qū)不同森林類型的生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧功能進(jìn)行分析。結(jié)果表明：①不同植被類型林木平均生物量存在一定的差異：針葉林（25.94 t/hm2）>針闊混交林（23.47 t/hm2）>闊葉林（21.77 t/hm2）>撐綠竹林（7.62 t/hm2）>灌叢（7.54 t/hm2）>灌草叢（3.59 t/hm2）；②不同植被類型土壤碳密度表現(xiàn)為：針闊混交林（11.65 t/hm2）>撐綠竹林（9.70 t/hm2）>灌草叢（5.97 t/hm2）>闊葉林（5.68 t/hm2）>灌叢（5.46 t/hm2）>針葉林（5.07 t/hm2）；③不同植被類型固碳釋氧效益表現(xiàn)為：針葉林>針闊混交林>闊葉林>撐綠竹林>灌叢>灌草叢。本研究較為準(zhǔn)確地測定了茅臺水源功能區(qū)不同植被類型固碳釋氧效益，為維持該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供了一定的數(shù)據(jù)參考。

關(guān)鍵詞：貴州茅臺水源功能區(qū)；植被類型；蓄積量；生物量；固碳釋氧

中圖分類號：S718.35 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-8023（2018）05-0047-09

Abstract： In order to understand the benefits of carbon fixation and oxygen release from different forest vegetation types in the water source function area of Moutai Guizhou， the growth status of coniferous forest， broad-leaved forest and coniferous broad-leaved mixed forest， the organic carbon of forest soil and soil bulk density were measured by field observation and laboratory experiments. Based on the relationship between wood volume and biomass， the function of carbon fixation and oxygen release of different types in Moutai water source functional area was analyzed. The results showed that： （1）The average forest biomass of different vegetation types had differences， they ranked by magnitude： coniferous forest （25.94 t·hm-2） > coniferous and broadleaved mixed forest （23.47 t·hm-2） > broadleaved forest （21.77 t·hm-2） > bamboo forest （7.62 t·hm-2） > shrub （7.54 t·hm-2） > shrub grass （3.59 t·hm-2）； （2） Soil carbon density ordered from high to low： coniferous and broad-leaved mixed forest （11.65 kg·hm-2） > bamboo forest （9.70 kg·hm-2） > shrub grass （5.97 kg·hm-2） > broad-leaved forest （5.68 kg·hm-2） > shrub （5.46 kg·hm-2） > coniferous forest （5.07 kg·hm-2）； （3） Carbon fixation and oxygen release function efficiency of main types of vegetation were as follows： coniferous forest > broad-leaved forest > broad-leaved forest > bamboo forest > shrub > shrub grass. The results accurately reflect the carbon fixation and releasing oxygen function efficiency of forest ecological system in water source functional area of Maotai. It provides a certain data reference for maintaining carbon balance of forest ecosystem in this region.

Keywords： Water source function area of Maotai， Guizhou； vegetation types； forest wood volume； biomass； carbon fixation and oxygen release

0 引言

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，擁有地球之肺的美譽[1-2]，在維持生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中發(fā)揮著重要的作用[3]。森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳釋氧服務(wù)功能，是指植被、土壤微生物等固定碳素且釋放氧氣的功能[4-5]。近年來，人為干擾以及自然災(zāi)害造成不同區(qū)域植被銳減，使得大氣中CO2含量快速上升，導(dǎo)致全球氣候具有變暖的趨勢[6]。因此，碳匯已經(jīng)成為全球共同關(guān)注的重要生態(tài)問題[7]，控制CO2濃度的上升已成為全球重要戰(zhàn)略目標(biāo)之一[8]。越來越多國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注并展開對森林植被固碳釋氧功能的研究，Costanza 等將不同方法相結(jié)合對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值進(jìn)行了評估[9]；余新曉等結(jié)合了Costanza 等的計算方法對我國森林生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧服務(wù)價值進(jìn)行了估算[10]。王效科、李克讓、黃從德、孫清芳等學(xué)者[11-14]在大尺度范圍內(nèi)對植被或土壤碳展開了固碳釋氧服務(wù)功能研究；王忠誠等[15]針對小尺度森林生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧效益做出了探討。植被通過光合作用進(jìn)行CO2固定，森林土壤的碳密度也能反映其自身固碳潛力，整個森林生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧能力在一定程度上能反映該區(qū)域植被恢復(fù)狀況。

茅臺水源功能區(qū)位于赤水河中上游，是我國國酒茅臺酒廠重要的取水區(qū)，是重要的生態(tài)功能區(qū)。該區(qū)域由于其自身地質(zhì)條件造成地勢切割嚴(yán)重、地形陡峭、土地瘠薄。由于其自身生態(tài)脆弱性，加上近年來人為干擾的增加，使得該地區(qū)水質(zhì)變差、生態(tài)環(huán)境不斷惡化，植物多樣性及森林群落結(jié)構(gòu)均呈退化趨勢[16]。這不僅威脅茅臺酒的品質(zhì)的維持，也危及區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全。目前部分學(xué)者開展了赤水河流域的水源涵養(yǎng)功能、土壤特征以及植物多樣性等方面的研究[17-19]，而針對赤水河流域森林植被固碳釋氧的功能的研究仍十分不足。為提高國酒茅臺水源的安全性、促進(jìn)生態(tài)環(huán)境建設(shè)及可持續(xù)發(fā)展。本文以貴州赤水河上游茅臺水源功能區(qū)為研究對象，對研究區(qū)內(nèi)針葉林、針闊混交林、闊葉林、撐綠竹林和灌叢等植被類型的生物量、土壤碳密度及固碳釋氧效益進(jìn)行了探討。以期為維持該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及后續(xù)的相關(guān)研究提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于赤水河上游，E104°45′～E106°51′，N27°20′～N28°50′，海拔在600～850 m之間。屬中亞熱帶常綠闊葉林亞帶。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫15℃ 左右，≥10℃ 的年積溫為5 000～5 500℃，無霜期達(dá)340 d，多年平均降雨量為1 037.3 mm，其中大于80 mm的降雨主要集中在4-10月份，最大降雨出現(xiàn)在6、7月份。森林土壤以石灰土、黃壤、黃紅壤和紫色土為主。研究區(qū)主要群落類型有柏木（Cupressus funebris）林，馬尾松（Pinus massoniana）林，馬尾松、柏木混交林，馬尾松、杉木混交林，杉木（Cunninghamia lanceolata）、楓香（Liquidambar formosana）林，巴豆（Croton tiglium）、南酸棗（Choerospondias axillaris）、柏木林，柏木、南酸棗林，撐綠竹（Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis grandis）林，絲栗栲（castanopsis fargesii）、白櫟（Quercus fabri）林，君遷子（Diospyros lotus）、絲栗栲林，櫟類林，白櫟灌叢，馬桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）灌叢，麻櫟（Quercus acutissima）、鐵仔（Myrsine africana）灌叢，白櫟灌叢，白茅（Imperata cylindrica）灌草叢，小白酒草（Conyza canadensis）灌草叢，芒箕（Gleichenia linearis）灌草叢。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)采集

（1）樣地設(shè)置

喬木樣地面積設(shè)為20 m×20 m，分喬、灌、草三個層次進(jìn)行調(diào)查，對喬木進(jìn)行每木檢尺，并在樣地內(nèi)設(shè)置3個5 m×5 m的灌木樣方和3個lm×lm的草本樣方。灌叢、灌草叢、竹林樣地均設(shè)為10 m×10 m，小樣方設(shè)置參照喬木樣地。喬木、竹林樣地記錄其種類、胸徑、樹高和株數(shù)等指標(biāo)；灌木記錄其種類、株數(shù)、地徑、高度和蓋度等指標(biāo)；草本樣方內(nèi)所有植物的種類、株數(shù)、高度和蓋度等指標(biāo)。同時記錄樣地經(jīng)緯度、母巖、土壤類型、海拔、土層厚度、坡位、坡向、坡度、基巖裸露率、郁閉度或蓋度等因子。見表1、表2。

（2）生物量測定

分喬木層、林下植被層（包括灌木、草本）和枯枝落葉層對不同森林植被類型的生物量進(jìn)行測定。喬木層的測定方法依據(jù)朱守謙等對喀斯特地區(qū)樹種生物量的研究方程進(jìn)行計算：

W=a（D2H）b。 （1）

式中：a=0.075 5，b=0.894 1，相關(guān)系數(shù)為0.987 2，D胸徑，H樹高[20-21]。

撐綠竹生物量采用的計算方法同公式（1），式中：a=0.901，b=0.024，相關(guān)系數(shù)為0.951[22]。

林下植被層（灌叢、灌草叢）。按S型在每個大樣方內(nèi)分別選取3個2 m×2 m的灌叢小樣方和3個1 m×1 m的灌草叢小樣方，采用收獲法取樣并稱其鮮重，取一定樣稱重后烘干，求出其干、鮮重比，估算林下灌叢、灌草叢的干重。

枯枝落葉層。沿樣地對角線隨機(jī)取1m×1m的小樣方3個。測定枯落物厚度，在每個小樣方內(nèi)采3～5個枯枝落葉樣，清除土粒后稱重，帶回烘干并稱重。根據(jù)所取樣品干、鮮重比，估算出枯枝落葉層干重。

（3）碳儲量及釋氧量的計算

有關(guān)碳儲量及釋氧量，采用光合作用方程式[23-24]進(jìn)行計算：

CO2（264g）+H2O（108g）→葡萄糖

（180g）+O2（192g）。 （2）

公式（2）表明每生產(chǎn)1 g干物質(zhì)需要固定1.63 g CO2，此過程釋放1.19 g O2。

土壤容重采用環(huán)刀法，土壤有機(jī)碳（SOC）含量采用重鉻酸鉀-油浴法測定[25]。土壤的有機(jī)碳密度按以下方程式進(jìn)行計算：

SOCD=SOCC×BD×H×0.01。 （3）

式中：SOCD為土壤有機(jī)碳密度，t/hm2；SOCC為土壤有機(jī)碳含量，g/kg ；H為表層土壤深度，cm；BD為土壤容重，g/cm3；0.01 為轉(zhuǎn)換系數(shù)。

USOCA=4×103×SOCD。 （4）

式中：USOCA為單位土壤有機(jī)碳量，t；4×103為轉(zhuǎn)換系數(shù)。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用的軟件

實驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS17.0等數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行多重比較等處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被類型的生物量分析

3.1.1 不同植被類型蓄積量

林木蓄積為樹干的材積，能在很大程度上反映其生物量的大小。通過對樣地內(nèi)不同植被類型林木進(jìn)行調(diào)查，測得林木胸徑、樹高，根據(jù)二元材積表法測得不同植被類型林木蓄積量，且對其進(jìn)行多重比較，見表3。

B為柏木林，M為馬尾松林，BM為柏木、馬尾松林，MS為馬尾松、杉木林，K為闊葉林，ZK為針闊混交林，CZ為撐綠竹林，下同。

由表3可以看出，茅臺水源功能區(qū)不同植被類型林木蓄積量有一定的差別。其中，馬尾松林平均蓄積量最大，為283.51 m3/hm2；撐綠竹林平均蓄積量最小，為27.74 m3/hm2，其余植被類型由大到小依次為馬尾松柏木混交林、闊葉林、針闊混交林、杉木林和柏木林。馬尾松及柏木是貴州重要用材和造林樹種，馬尾松林蓄積量是撐綠竹林蓄積量的10.22倍，馬尾松林大于馬尾松柏木混交林，且兩者都顯著大于其他植被類型（P<0.05）。

3.1.2 不同林分類型單位面積生物量

蓄積量與生物量之間有著密切的關(guān)系，從而對植被的固碳釋氧功能也有一定的影響。根據(jù)公式（1），推算出喬木層和撐綠竹林的生物量，見表4。

通過對不同林分類型典型樣地的植被進(jìn)行調(diào)查，采用生物計量法對其進(jìn)行測算。由表4可知在不同喬木林分中，喬木層平均單位面積生物量以馬尾松林的最大，為29.32 t/hm2；撐綠竹林的最小，為 4.47 t/hm2；馬尾松林喬木層生物量達(dá)到撐綠竹林的6.56倍；其他喬木層生物量表現(xiàn)為柏木、馬尾松林>闊葉林>針闊混交林>馬尾松、杉木林>柏木林。馬尾松林，柏木、馬尾松林和撐綠竹林均與其他林分喬木層的生物量之間均存在顯著性差異（P<0.05）；而針闊混交林和闊葉林，柏木林和馬尾松、杉木林之間差異均不顯著（P>0.05）。柏木林和馬尾松、杉木林生物量均顯著低于除撐綠竹林外的喬木林（P<0.05），可能是由于部分柏木林的林齡相對較?。欢捎谌藶楦蓴_和破壞，馬尾松、杉木林密度相對其他林分較小，使得其喬木層生物量也相對較小。

對于林下植被層，其生物量以馬尾松、杉木林的最大，為4.69 t/hm2；撐綠竹林最小，為0.22 t/hm2；馬尾松、杉木林是撐綠竹林的21.32倍；其他林分表現(xiàn)為芒箕灌草叢>馬桑、火棘灌叢>闊葉林>針闊混交林>柏木林>白櫟灌叢>柏木、馬尾松林>麻櫟、鐵仔灌叢>白茅灌草叢>馬尾松林>小白酒草灌草叢。馬尾松、杉木林與芒箕灌草叢的林下植被生物量之間的差異不顯著（P>0.05），差值僅為0.17 t/hm2，兩者均顯著大于其他林分（P<0.05）。林下植被值喬木層情況較為相似，由于受到人為干擾，其生物量偏小。

枯落物層生物量以馬尾松林的最大，為8.67 t/hm2；芒箕灌草叢，為0.66 t/hm2；其他林分為：馬桑、火棘灌叢>柏木林>針闊混交林>柏木、馬尾松林>闊葉林>馬尾松、杉木林>白櫟灌叢>麻櫟、鐵仔灌叢>撐綠竹林>白茅灌草叢>小白酒草灌草叢。馬尾松林顯著大于除馬桑、火棘灌叢外的其他林分（P<0.05），闊葉林與所有林分之間均存在顯著性差異（P<0.05）。

單位面積總生物量以馬尾松林最大，為39.56 t/hm2，顯著高于其他林分（P<0.05）；小白酒草灌草叢，為1.65 t/hm2；馬尾松林單位面積總生物量達(dá)到小白酒草灌草叢的23.96倍；其余林分表現(xiàn)為柏木、馬尾松林>闊葉林>針闊混交林>柏木林>馬尾松、杉木林>馬桑、火棘灌叢>撐綠竹林>白櫟灌叢>芒箕灌草叢>麻櫟、鐵仔灌叢>白茅灌草叢。馬尾松林顯著大于其他林分；柏木、馬尾松林和撐綠竹林之間差異顯著（P<0.05）。由表4可以看出大多數(shù)喬木林的喬木層生物量占其林分總生物量的55%以上。

從喬木、灌叢和灌草叢整體來看，不同林分類型單位面積總生物量由大到小依次為：馬尾松林>柏木、馬尾松林>針闊混交林>闊葉林>柏木林>馬尾松、杉木林>馬桑、火棘灌叢林>撐綠竹林>白櫟灌叢>芒箕灌草叢>麻櫟、鐵仔灌叢>白茅灌草叢>小白酒草灌草叢。喬木林生物量遠(yuǎn)大于灌叢和灌草叢，其在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。

林木生物量受環(huán)境因子和林分因子（林齡、密度）等自然因素的影響[26]，同時人為干擾也是影響其變化的重要因素。由于該區(qū)域內(nèi)植被受人為干擾較大，濫砍濫伐現(xiàn)象時有發(fā)生，喬木層生物量相對天然林或受人為破壞較小的區(qū)域來說較低。馬尾松喬木層生物量遠(yuǎn)低于劉之洲等[27]對喀斯特地區(qū)針葉林分生物量時的研究結(jié)果，其余林分也受到類似的影響，嚴(yán)重威脅到茅臺水源功能區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

3.1.3 不同植被類型生物量比較

針對不同植被類型，由表4得，針葉林的喬木層平均生物量最大，為16.93 t/hm2；竹林的最小，為4.47 t/hm2；林下植被層或灌叢和灌草叢以針闊混交林的最大為5.60 t/hm2，竹林的最小為0.22 t/hm2；枯落物層以針葉林的最大為6.84 t/hm2，竹林的最小為2.93 t/hm2；不同植被類型總生物量由大到小的順序為：針葉林>闊葉林>針闊混交林>竹林>灌叢>灌草叢（圖1），植被恢復(fù)階段在由低級向高級演替的過程中，生物量也隨之呈增加的趨勢。結(jié)合表4可得，針葉林、針闊混交林、竹林、闊葉林的喬木層生物量占總生物量的50% 以上。

綜上所述，不同植被類型生物量有所不同，且喬木層對總生物量的貢獻(xiàn)率最大，可見隨著植被恢復(fù)階段的逐漸演替，喬木林的生物量最大，而灌草叢的最小；說明隨植被正向演替森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量有增大趨勢，植被碳儲量增大，從而提高碳匯效益。

3.2 不同植被類型的土壤固碳分析

3.2.1 不同植被類型土壤有機(jī)碳含量

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機(jī)碳屬于土壤碳庫的重要組成部分[28-29]，是有關(guān)碳循環(huán)研究的熱點。根據(jù)試驗數(shù)據(jù)分析得到茅臺水源功能區(qū)不同植被類型的土壤容重和有機(jī)碳含量見表5。

由表5可以看出，不同植被類型中土壤容重最大的是灌叢，為1.46 g/cm3；最小的是闊葉林，為1.06 g/cm3；其他植被類型土壤容重由大到小依次為灌草叢>針葉林>針闊混交林>撐綠竹林。其中灌叢、灌草叢、針葉林和針闊混交林之間差異不顯著，針闊混交林與撐綠竹林之間差異不顯著，而闊葉林則顯著小于其他植被類型。

土壤有機(jī)碳方面，針闊混交林的最大，為55.48 g/kg；最小的是灌草叢，為11.97 g/kg；整體表現(xiàn)為：針闊混交林>針葉林>闊葉林>撐綠竹林>灌叢>灌草叢。除灌草叢與撐綠竹林之間的差異不顯著外，其余植被類型兩兩之間差異均較顯著（P<0.05）。喬木林與竹林土壤有機(jī)碳共占總量的79.57%，而灌叢與灌草叢僅占總量的20.43%。

3.2.2 不同植被類型土壤有機(jī)碳密度

土壤有機(jī)碳（SOC）及其密度（SOCD）在一定程度上反映土壤碳庫、植被與大氣CO2 的交互作用，從側(cè)面反映碳匯效應(yīng)。由公式（3）以及表5，可計算出不同植被類型表層土壤的有機(jī)碳密度，具體如圖2所示。

根據(jù)圖2可知，在茅臺水源功能區(qū)不同植被類型中，土壤有機(jī)碳密度最大的是針闊混交林，其值為11.65 t/hm2；最小的是針葉林，為5.07 t/hm2；其他植被類型表現(xiàn)為：撐綠竹林（9.7 t/hm2）>灌草叢（5.97 t/hm2）>闊葉林（5.68 t/hm2）>灌叢（5.46 t/hm2）。

不同森林植被類型的土壤總有機(jī)碳含量和碳密度均可能存在差異。合理的人為干擾可能會提高土壤有機(jī)碳含量及碳密度[30]，相反則可能會使得森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳儲量發(fā)生不利的變化，從而影響整個區(qū)域的碳循環(huán)過程和氣候變化。

3.3 不同植被類型的固碳釋氧功能分析

國內(nèi)外有關(guān)森林固碳釋氧效益的評價方法較多，本文采用了生物量計量法。將研究區(qū)內(nèi)不同林分類型歸類后，結(jié)合公式（1）計算不同植被類型固碳釋氧量，如圖3所示。

根據(jù)圖3可知，固碳量和釋氧量最多的植被類型均為針葉林，其固碳量為42.28 t/hm2、釋氧量為30.87 t/hm2；灌草叢固碳量和釋氧量均最少，分別為5.85 t/hm2和4.27 t/hm2；其他植被類型固碳量與釋氧量均表現(xiàn)為：針闊混交林>闊葉林>撐綠竹林>灌叢。固碳量與釋氧量，均呈現(xiàn)為針葉林顯著大于其他植被類型，闊葉林與針闊混交林之間差異不顯著，撐綠竹林與灌叢之間差異不顯著，其余兩兩之間差異均顯著（P<0.05）。

喬木林固碳釋氧量占所有植被類型總量的79.38%，而撐綠竹林、灌叢及灌草叢三者僅占總量的20.62%。說明喬木林在碳循環(huán)過程中占有重要地位，能有效地增加該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中碳儲量。

4 結(jié)論

（1）通過對茅臺水源功能區(qū)不同林分類型的蓄積量研究表明：馬尾松林>馬尾松、柏木林>闊葉林>針闊混交林>馬尾松、杉木林>柏木林>撐綠竹林。馬尾松林的蓄積量顯著大于其他植被類型，這與田秀玲等[31]的研究結(jié)論有相似之處，說明馬尾松林在該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。

（2）各植被類型總生物量表現(xiàn)為：針葉林>針闊混交林>闊葉林>竹林>灌叢>灌草叢。針葉林、針闊混交林、闊葉林三種植被類型之間的生物量有一定的差異，但都顯著大于竹林、灌叢以及灌草。從植被單位面積生物量來看，該區(qū)域由于受到人為破壞，導(dǎo)致植被生物量偏低，數(shù)據(jù)較為可靠，希望能為該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)及建設(shè)工作的開展提供一定的數(shù)據(jù)參考。

（3）研究區(qū)內(nèi)不同植被類型的土壤容重和有機(jī)碳含量均有所不同。土壤容重由大到小依次為：灌叢>灌草叢>針葉林>針闊混交林>撐綠竹林>闊葉林。土壤有機(jī)碳含量為：喬木林>灌木林>草叢，結(jié)論與廖洪凱等的研究結(jié)果相似[32]。針闊混交林的土壤有機(jī)碳密度（SOCD）較大，灌草叢的較小，說明針闊混交林下土壤固碳的貢獻(xiàn)率較灌草叢大。

（4）喬木林固碳釋氧量占所有植被類型總量的79.38%，而撐綠竹林、灌叢及灌草叢三者僅占總量的20.62%。不同植被類型的固碳釋氧量，隨生物量增加也具有增大趨勢，隨土壤有機(jī)碳含量增加也有增大趨勢，這與楊帆等對貴州南部森林生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧功能價值的評估結(jié)果有相近之處[33]?？梢妴棠玖衷谡麄€生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中占有重要地位，但也不能忽視竹林及灌叢、灌草叢的作用。

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