王振華　王宏富　劉鑫 王彥雯 張蕙祺

摘要

為了明確雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica （Motschulsky）在相鄰農田生態(tài)系統(tǒng)中種群消長規(guī)律，為該蟲的預測預報和綜合治理提供科學依據(jù)。于2016年在位于山西省長治市的山西省農業(yè)科學院谷子研究所的試驗田內，對相鄰的大豆、玉米及谷子試驗田用網捕法和直接觀察法對雙斑長跗螢葉甲種群動態(tài)、垂直分布和有蟲株率進行了調查；并在谷田內做了該蟲的日節(jié)律調查。研究顯示該蟲更偏向于取食玉米和谷子。雙斑長跗螢葉甲在3種農作物田中的種群數(shù)量交替增長，彼此之間存在相互影響。8月中上旬是雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量高峰期，日節(jié)律調查發(fā)現(xiàn)該蟲的活動高峰主要集中在傍晚18：00左右；活動適宜溫度為25～30℃。根據(jù)該蟲在相鄰農田中種群動態(tài)曲線推測，在谷子花期時，雙斑長跗螢葉甲種群從大豆和玉米田中向谷田轉移；當谷子花期結束，谷田中的種群又向大豆和玉米田轉移。

關鍵詞

雙斑長跗螢葉甲； 相鄰農田； 種群動態(tài)； 發(fā)生規(guī)律

中圖分類號：

S435

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017053

Population dynamics of Monolepta hieroglyphica （Motschulsky） in

agroecosystem of adjacent crop fields

WANG Zhenhua1，2， WANG Hongfu1， LIU Xin2， WANG Yanwen1， ZHANG Huiqi1

（1. College of Agriculture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030800， China；

2. Millet Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Sciences， Changzhi 046011， China）

Abstract

To determine population fluctuation of Monolepta hieroglyphica （Motschulsky） in adjacent crop fields， and to provide a scientific basis for forecasting and integrated management of this pest， the population dynamics， vertical distribution and the ratio of infested plants were surveyed in the adjacent soybean， corn and millet fields in Changzhi， Shanxi Province in 2016. Daily rhythm of the pest was also investigated in the millet field. The results showed that the pest preferred to feed on corn and millet plants. The pest population size alternatively increased in three adjacent crop fields and affected with each other. The population peaked in early and middle August. The peak time of active stage of this insect was at about 6：00 pm， with suitable temperature between 25℃ and 30℃. M. hieroglyphica transferred to millet field from soybean and corn fields during the flowering of millet. When the millet flowering period ended， M. hieroglyphica adults transferred back to soybean and corn fields from millet field.

Key words

Monolepta hieroglyphica； adjacent crop field； population dynamics； occurrence

雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica （Motschulsky）簡稱雙斑螢葉甲，屬鞘翅目，葉甲總科，葉甲科，螢葉甲亞科[1]，在中國分布較廣，為多食性害蟲[2]，主要為害玉米、棉花、向日葵、谷子、豆類和十字花科蔬菜等多種經濟作物，還取食蒼耳、葎草、馬齒莧、苘麻、藜、龍葵等數(shù)十種雜草[34]。雙斑長跗螢葉甲在山西省為一年一代，以滯育卵在土壤表層下越冬，次年5月下旬開始孵化，孵化時間不整齊，可持續(xù)到7月份[3，56]。雙斑長跗螢葉甲天敵較少[7]，成蟲羽化后為害作物葉片、繁殖器官等，造成農作物減產[8]。

雙斑長跗螢葉甲在我國北方地區(qū)從20 世紀末至21 世紀初呈零星發(fā)生為害[910]，在局部地區(qū)逐年擴散；近年來為害日益加重，2012年東北、山西、陜西、內蒙古等地區(qū)玉米田受雙斑長跗螢葉甲為害面積多達180 萬hm2[11]。雙斑長跗螢葉甲發(fā)生面積之大，擴散速度之快令人驚訝[1215]。為了解雙斑長跗螢葉甲的發(fā)生規(guī)律，為該害蟲的預測預報和防治提供科學依據(jù)，本文對其在相鄰農田間的轉移規(guī)律和種群消長規(guī)律進行了研究。

1 材料與方法

1.1 試驗用具

捕蟲網（網口直徑約為0.3 m，網深約為0.7 m，手柄長1.2 m），鑷子，標本盒，毒瓶，海拔儀，溫度濕度計。

1.2 調查時間與地點

2016年5月至11月在山西省農業(yè)科學院谷子研究所試驗田內（36°12′59.18″N，11°38′30.85″E，海拔924 m）分別調查了相鄰的玉米、谷子、大豆生態(tài)系統(tǒng)中的雙斑長跗螢葉甲種群消長規(guī)律。玉米田面積約為2 hm2；谷子田面積約為1.33 hm2；大豆田面積約為0.67 hm2。試驗田內平均降雨量分別為4月29.2 mm，5月33.8 mm，6月178.4 mm，7月176.8 mm，8月83.62 mm，9月5.8 mm，10月63.2 mm。

1.3 種群消長動態(tài)調查

1.3.1 網捕法和直接觀察法

在谷子田和大豆田采用網捕法，捕蟲網左右掃動1次為1網（擺幅約為1 m）；采用對角線5點取樣法，每點取100網，每天調查2次，分別為8：00-10：00和16：30-18：30。將采集到的雙斑長跗螢葉甲用毒瓶熏死后帶回實驗室，統(tǒng)計數(shù)量。在玉米田則采用直接觀察法，對角線5點取樣，每點調查20株。由于雙斑長跗螢葉甲成蟲易受驚而飛走，如果植株已經被碰動，則跳過調查下一株，以確保調查數(shù)據(jù)的準確性。

1.3.2 時空分布調查

用直接觀察法，在玉米田和谷子田進行。采用對角線5點法取樣，每點觀察玉米30株，谷子50株。觀察時間在早晨日出前。此時農田中植株露水尚未退去，雙斑長跗螢葉甲活動能力較弱，有利于觀察。

將玉米分為上、下部葉片，雄穗，花絲及雌穗4個部位，記錄每個部位的蟲量；將谷子分為谷穗、葉片2個部位，記錄每個部分的蟲量。如植株已經被碰動，則跳過調查下一株，以確保調查數(shù)據(jù)的準確性。

1.3.3 日節(jié)律調查

在8月中旬選擇晴好天氣在谷田內連續(xù)調查3 d，方法同1.3.1中的網捕法；溫濕度計置于農田內離地面1 m高的地方記錄數(shù)據(jù)；調查時間為6：00-19：00，每隔1 h調查1次，記錄蟲量、溫度、濕度等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel進行數(shù)據(jù)分析、作圖；運用SPSS 17進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 相鄰農田內雙斑長跗螢葉甲的種群消長動態(tài)

大豆田內7月5日發(fā)現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，7月26日達到第1個高峰（70.00頭/百網），8月22日達到第2個高峰（90.00頭/百網）（圖1）。隨后隨著葉片枯黃，蟲量逐步下降。

谷子田內7月12日出現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，開始數(shù)量增長緩慢，在7月末8月初種群數(shù)量急劇上升，并在8月6日達到峰值（891頭/百網）（圖2），有蟲株率也隨之上升到93.55%，隨后一段時間內種群數(shù)量有波動，但有蟲株率一直維持在95%以上（圖4）。此時谷子正處于花期，雙斑長跗螢葉甲主要分布在谷穗上（圖6）。在8月15日以后，花期基本結束，種群數(shù)量開始急劇下降，有蟲株率也隨之緩慢下降，其分布也由谷穗逐步轉移到葉片上，至10月初谷子田中仍有少量成蟲在活動。

玉米田中7月9日開始出現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，并在8月3日達到第一個高峰（1 133.3±198.8）頭/百株（圖3），有蟲株率也上升到100%（圖5），這個時期玉米處于灌漿期，玉米花絲大部分尚未枯萎，成蟲聚集于雌穗上取食花絲及穗頂，在花絲及雌穗穗頂上的種群數(shù)量達到最高峰。隨后種群數(shù)量有所波動，并在8月21日達到第二個高峰（1 288.2±208.7）頭/百株（圖3），此時玉米處于乳熟期，花絲枯萎，成蟲開始轉移集中在植株較嫩葉片上取食，將葉片咬成孔洞或殘留網狀葉脈。此后隨著玉米葉片逐漸枯黃，種群數(shù)量隨之下降。進入9月以后玉米到了生長后期，葉片枯黃，氣溫也開始下降，成蟲種群數(shù)量急劇下降。

2.2 相鄰農田內雙斑長跗螢葉甲有蟲株率調查

谷田內，在8月中上旬有蟲株率基本維持在100%，此時正值谷子花期，之后隨著種群數(shù)量的下降有蟲株率隨之降低。谷子單株最高蟲量出現(xiàn)在開花期，為22頭/株。

玉米田中，在8月上旬（正值吐絲期及灌漿期）、下旬（正值乳熟期）有蟲株率基本維持在100%；中旬有所下降，這與谷子田中有蟲株率高峰期相對應，可能是部分個體轉移到谷田造成的。玉米單株最高蟲量在吐絲期及灌漿期為27頭/株、乳熟期為45頭/株。

2.3 相鄰農田內雙斑長跗螢葉甲時空分布

谷子田中雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量與相應時間內分布在谷穗上的比例呈正相關（r=0.595，P=0.002<0.01）。結合種群動態(tài)表明該蟲盛發(fā)期主要集中在谷穗上取食和棲息。8月30日以后，該蟲在谷子田內數(shù)量急劇下降，但在時空分布上，該蟲在葉片上的比例卻大幅提高，說明當谷穗灌漿后，該蟲數(shù)量減少的同時分布空間也由谷穗轉移至葉片（圖6）。

玉米田內雙斑長跗螢葉甲分布情況為：7月末8月初主要集中在花絲及雌穗穗頂上取食和棲息；而到了8月末，主要集中在植株上部葉片取食（圖7）。

2.4 谷田內雙斑長跗螢葉甲日節(jié)律變化

8月中旬在谷子田內調查了該蟲的日活動節(jié)律，結果如圖8。從谷田內種群動態(tài)和時空分布圖得知8月中旬該蟲數(shù)量處于高峰期（圖2）并且主要集中在谷穗上活動（圖6）。

早晨6：00第一次調查，作物上的露水尚未散去，溫度較低，谷子上的成蟲活動能力較弱，但由于此時該蟲主要棲息在谷穗上，所以網捕蟲數(shù)較高。隨著溫度上升成蟲活動能力增強，但溫度上升到30℃以上時，該蟲都躲避在陰涼處，谷子田中的網捕成蟲數(shù)量開始下降。傍晚溫度降低后，成蟲活動開始急劇增加，有利于網捕，因此網捕蟲數(shù)在18：00達到峰值（圖8）。

雙斑長跗螢葉甲日節(jié)律變化數(shù)量與對應時間的溫度呈負相關（r=-0.835，P=0<0.01）；與對應時間的濕度呈正相關（r=0.633，P=0.015<0.05）。說明雙斑長跗螢葉甲活動能力受溫度變化影響較大，活動能力在25℃至30℃最好，并且喜歡濕度較大的環(huán)境。

3 討論

3.1 三種相鄰農田生態(tài)系統(tǒng)中雙斑長跗螢葉甲種群消長關系

影響昆蟲種群數(shù)量變動的原因一直是生態(tài)學界爭論的話題[16]。Solomon認為昆蟲早期的高死亡率是由于不良的氣候引起的[17]；Nicholson[18]認為捕食、寄生、競爭等密度制約因子影響種群數(shù)量；Andrewartha和Birch認為環(huán)境條件如食物、棲息場所等控制種群的數(shù)量[19]；Milne認為種群數(shù)量由環(huán)境因素和密度制約因子共同決定[20]。從現(xiàn)在的研究來看，種群數(shù)量的調節(jié)應該放在生態(tài)系統(tǒng)中來理解，種群的調節(jié)機制是綜合性的，氣候因子不可忽視，生物的捕食、寄生和競爭等密度制約因子也起著重要的作用[16]。因此研究雙斑長跗螢葉甲種群消長動態(tài)應當結合氣候、環(huán)境、食物等因子一起進行，本研究也試圖從這個方面來揭示該昆蟲種群數(shù)量變動的原因。

大豆和玉米田內的雙斑長跗螢葉甲種群動態(tài)呈“凹”字曲線，中間時段種群數(shù)量的下降正是谷子田內該蟲數(shù)量高峰期，此時谷子正處在開花期。谷子田中該蟲種群動態(tài)大體上可以看做是呈“凸”字曲線，峰值正值谷子開花期；從垂直分布情況來看，該蟲主要集中在谷穗取食和棲息。大豆田內的種群基數(shù)遠遠小于谷子田內和玉米田內的種群數(shù)量，說明該蟲在取食選擇上更偏向于玉米和谷子。

玉米田內，雙斑長跗螢葉甲成蟲羽化后為害玉米葉片、花絲和雌穗，在玉米吐絲期，成蟲聚集到花絲上取食，常咬斷花絲，影響玉米授粉。玉米灌漿以后又聚集到雌穗上咬食幼嫩籽粒，直接導致產量的嚴重損失[5]。該蟲數(shù)量在8月初的吐絲期及灌漿期達到第一個峰值，此時雙斑長跗螢葉甲主要集中于花絲和雌穗上；在8月末該蟲數(shù)量達到第二個峰值，此時在玉米植株上主要集中在植株上部葉片取食，尤其是在有破損的植株組織和葉片上會成群聚集。此時的谷子田內谷子花期結束，該蟲開始大量向谷子田外轉移，這可能是造成玉米田內成蟲數(shù)量上升的原因。

從三種相鄰農田的種群波動曲線來推測，在三種相鄰農田中，谷子花期時，雙斑長跗螢葉甲由大豆和玉米田中向谷子田轉移；當谷子花期結束，谷子田中的種群又向大豆和玉米田轉移（圖9）。這個推測仍需在今后的研究中進一步證實。

3.2 溫度對雙斑長跗螢葉甲的影響

日節(jié)律調查發(fā)現(xiàn)該蟲的活動高峰主要集中在傍晚18：00左右；活動適宜溫度在25～30℃范圍。其活動能力受溫度變化影響較大[21]。作者前期試驗證明，在人工氣候箱中15℃以下，雙斑長跗螢葉甲基本喪失飛行能力（尚未發(fā)表）。溫濕度對該蟲的綜合影響還需要更進一步的試驗來明確。

3.3 雙斑長跗螢葉甲危害迅速擴展的原因分析

自身習性及氣候因素：首先雙斑長跗螢葉甲屬于多食性昆蟲[21]，天敵較少[5]。與寡食性昆蟲相比，多食性昆蟲有更多選擇機會，適應能力更強，更容易獲取新陳代謝所需的各種營養(yǎng)物質[22]。因此，雙斑長跗螢葉甲在種間競爭及環(huán)境適應中占有更多優(yōu)勢。其次雙斑長跗螢葉甲為高溫干旱型突發(fā)性害蟲[1]。山西地區(qū)常年降雨偏少，日照豐富，極端最高溫度呈上升趨勢[23]，加之近幾年的暖冬氣候使該蟲越冬卵存活率提高，適宜的氣候條件可能是雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量在該地區(qū)迅速上升的原因之一。

耕作制度因素：近年來隨著農田化學除草和免耕播種技術的推廣，農業(yè)機械數(shù)量增加，土壤深翻及鋤耙等農事活動減少，長期粗耕淺作[24]，雙斑長跗螢葉幼蟲及成蟲被殺傷可能性小，生存環(huán)境適宜，使該蟲蟲口基數(shù)逐年加大。

生態(tài)環(huán)境因素：隨著山西玉米種植面積的不斷擴大[25]，節(jié)水灌溉的普及，生態(tài)環(huán)境變得非常脆弱。種植結構過于單一進一步影響了生物多樣性，使雙斑長跗螢葉甲寄主作物減少。生存環(huán)境的改變致使一些原本取食于雜草或禾本科植物的昆蟲轉移寄主[1]。大面積、單一化的農作物種植，為雙斑長跗螢葉甲提供了豐富的食物來源，有利于其種群的發(fā)生和擴張。

近年來雙斑長跗螢葉甲寄主作物面積不斷增加，導致其種群數(shù)量和危害區(qū)域不斷擴大，該蟲已經成為我國北方多種農作物的重要害蟲[26]。

本研究主要是一些初步的田間調查，且研究周期短。因每年氣候變化不同，應持續(xù)對農田生態(tài)系統(tǒng)中該害蟲發(fā)生情況進行調查，從而更系統(tǒng)、全面地了解該害蟲的種群消長規(guī)律，為科學防治提供理論依據(jù)。

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