大興安嶺多年凍土區(qū)森林濕地土壤碳氮含量及酶活性研究

韓冰雪　趙光影 臧淑英　邵宗仁

摘要 [目的]研究大興安嶺多年凍土區(qū)不同森林植被類型不同深度土壤碳、氮含量及相關酶活性的特征，為深入了解凍土區(qū)森林濕地的碳、氮動態(tài)及凍土區(qū)生態(tài)環(huán)境保護提供理論依據(jù)。[方法]以大興安嶺典型植被類型落葉松、樟子松及白樺為研究對象，分析不同植被不同土層碳、氮含量及相關酶活性特征。[結果]隨著土壤深度的增加，不同植被類型土壤溶解性有機碳、土壤有機碳、土壤硝態(tài)氮、土壤銨態(tài)氮、土壤脲酶、土壤蔗糖酶均逐層降低。0～10 cm土層，土壤溶解性有機碳含量落葉松分別顯著高于樟子松和白樺（P<0.01）；樟子松銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量分別顯著高于落葉松、白樺（P<0.05）；脲酶活性落葉松最高，分別為樟子松和白樺的1.44倍、1.28倍（P<005）；蔗糖酶活性由低到高依次為落葉松、樟子松、白樺（P<0.05）。10～20、20～30 cm土層與其規(guī)律相似。相關性分析表明，蔗糖酶對土壤有機碳、溶解性有機碳含量的影響最大，其相關系數(shù)分別為0.945、0.931（P<0.01）。脲酶對銨態(tài)氮含量的影響較大，相關系數(shù)為0.790（P<0.05）。[結論]大興安嶺多年凍土區(qū)不同森林濕地植被土壤碳、氮含量均有一定的規(guī)律性和差異性，表明植被類型是影響土壤碳、氮循環(huán)過程的重要因素。

關鍵詞 多年凍土；森林濕地；土壤碳氮；土壤酶；大興安嶺

中圖分類號 S714 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2018）13-0136-05

Soil Carbon and Nitrogen Contents and Enzyme Activities in Forest Wetlands in Permafrost Regions of Daxingan Mountains

HAN Bingxue，ZHAO Guangying，ZANG Shuying et al

（Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographic Environment in Common Universities of Heilongjiang Province，Harbin Normal University，Harbin ，Heilongjiang 150025）

Abstract [Objective] The characteristics of soil carbon and nitrogen contents and related enzyme activities were detected at different depths of different forest vegetation types in permafrost regions of Daxingan Mountains，which provided an important theoretical basis for understanding the dynamics of carbon and nitrogen in forest wetlands and the protection of ecological environment in permafrost regions.[Method]Taking three typical vegetation types （Larix gmelini，Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla） as the test objects，and the characteristics of carbon and nitrogen contents and related enzyme activities at different depths of different vegetation types were measured.[Result] The contents of research elements in different vegetation types tended to decrease with the depth of soil profile. 0-10 cm layer： The content of dissolved organic carbon（DOC） in Larix gmelini was extremely significantly higher than that of Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla （P<0.01）； The contents of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in Pinus sylvestris var.mongolica were respectively significantly higher than that in Larix gmelini and Betula platyphylla （P<0.05）； The urease activity of Larix gmelini was the highest ，which was 1.44 times and 1.28 times of Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla （P<0.05）； The invertase activity was Larix gmelini

Key words Permafrost；Forest wetlands；Soil carbon and nitrogen；Soil enzymes；Daxingan Mountains

在中、高緯度地區(qū)，持續(xù)凍結時間在2年或2年以上的巖土和土壤被稱為多年凍土[1]。多年凍土不僅是寒冷地區(qū)的重要標志，同時也具有重要的環(huán)境意義，對地下水的補給、徑流、排放條件、植被發(fā)育、環(huán)境生態(tài)等都具有決定性作用[2]。我國多年凍土主要分布于青藏高原及東北大小興安嶺地區(qū)。大興安嶺地區(qū)的多年凍土是歐亞大陸高緯度凍土區(qū)的前緣，屬于典型的寒溫帶凍土區(qū)，也是我國典型的凍土濕地分布區(qū)，它構成了大興安嶺地區(qū)獨特的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)[2]。

多年凍土的分布除受氣候、緯度的控制外，還受地形、森林植被等自然因素的影響[2]。因此，大興安嶺地區(qū)的凍土與植被密切相關，不同植被的生長情況勢必對其所處的凍土區(qū)域產生一定影響，同時凍土也影響大興安嶺的生態(tài)環(huán)境[3]。由于凍土存在，很多植被會呈淺根系分布，長期依靠凍結滯水維持生長，同時與凍土共同儲存了大量淡水資源，從而形成典型的凍土森林[4]。森林作為重要的碳源或碳匯，在全球碳、氮循環(huán)過程中占據(jù)至關重要的地位[5]。碳和氮是重要的生命物質，也是地球非生物組成部分的主要元素，它們的形態(tài)轉化是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)與能量交換的關鍵[6]。土壤中碳、氮的轉化與土壤酶的酶促作用密不可分，由于植被群落多樣性的差異，土壤酶在不同植被類型下其酶促反應的條件不同，繼而影響酶活性的大小，因此研究土壤酶活性對了解碳氮轉化循環(huán)過程具有重要的科學意義[7]。

雖然目前對于土壤碳、氮及酶的研究較多，但其研究對象多為農田、草原和受到人為干擾影響的區(qū)域，對于天然森林濕地土壤碳氮和酶的研究相對較少，尤其是凍土區(qū)域中的天然森林濕地更為罕見。筆者以大興安嶺多年凍土區(qū)天然森林濕地中的典型植被落葉松、樟子松、白樺為研究對象，探討不同植被類型下多年凍土的碳、氮含量特征，并進一步研究其與土壤酶活性之間的關系，揭示多年凍土碳、氮含量的垂直分布、植被類型間的差異，旨在更深入地了解不同濕地植被下多年凍土的有機碳、無機氮等在碳、氮循環(huán)過程中的作用，從而為研究凍土的碳、氮循環(huán)提供理論依據(jù)，同時對大興安嶺地區(qū)多年凍土的質量評價、生態(tài)環(huán)境效益評價具有重要的參考價值及指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于黑龍江北部大興安嶺地區(qū)漠河縣（122°12′16.3″～122°21′7.8″ E ，53°26′30.6″～53°28′6.3″ N），屬于寒溫帶大陸性季風氣候，受大陸及海洋季風的交替影響[8]，夏季濕熱多雨，冬季寒冷漫長。年均溫約

-3 ℃ ，年均降水量約400 mm，無霜期為90～110 d。研究樣地設在山間廣闊、平坦的溝谷地帶，有苔蘚和泥炭層的沼澤化地段，凍土溫度更低，地下冰更為發(fā)育，凍土厚度更大，地下凍土層成為天然的隔水板，地上發(fā)育成濕地[4，9]。土壤主要為草甸土和沼澤土。主要植被為興安落葉松（Larix gmelini）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）和白樺（Betula platyphylla）。

1.2 樣品采集與處理 選取大興安嶺地區(qū)多年凍土區(qū)域中較為典型的植被——落葉松、樟子松以及白樺為研究對象。在坡度、坡向和生長環(huán)境基本相同的情況下，依據(jù)不同植被類型設置3處樣地，在各樣地內設置3個間隔10 m、大小20 m×20 m的樣方作為重復，并在每個樣方內按“S”型布設的方式，選取5個樣點，移去樣地表面的凋落物和腐殖質后，用內徑5 cm的土鉆按照0～10、10～20、20～30 cm分層采集土壤。將采回的新鮮土樣，剔除動植物殘體及石礫等雜物后分成2部分。一部分過2 mm孔徑篩，將其均勻混合后放置于冰箱中，在4 ℃條件下密封保存，用于溶解性有機碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等的測定；另一部分置于通風、陰涼且干燥的室內風干，用于土壤基本理化性質指標的測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤溶解性有機碳（DOC）。稱取10.0 g新鮮土壤，放入盛有50 mL蒸餾水的三角瓶中，常溫下振蕩浸提30 min，然后用高速離心機以5 000 r/min離心10 min，用0.45 μm濾膜抽濾，再向每個樣品的濾液中加1～2滴2 mol/L的HCl，最后采用Multi N/C 2100 TOC儀器（德國耶拿）測定土壤中DOC含量[10]。

1.3.2 土壤有機碳（SOC）。稱取0.1 g干土，裝入燃燒舟，向其中加入10%的HCl，直至HCl把土壤浸沒并完全無氣體產生，然后用Multi N/C 2100 TOC儀器（德國耶拿）通過高溫燃燒法測定SOC含量[11]。

1.3.3 土壤硝態(tài)氮。采用雙波長紫外分光光度校正因數(shù)法測定。

1.3.4 土壤銨態(tài)氮。采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法測定（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的測定均用2 mol/L KCl溶液浸提，水土比為5 ∶1）。

1.3.5

土壤酶。土壤脲酶活性采用苯酚鈉次氯酸鈉顯色法測定，酶活性以24 h內1 g土中NH4+-N的毫克數(shù)表示，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸顯色法測定，酶活性以24 h內1 g土中葡萄糖的毫克數(shù)表示[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理，SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。運用單因素方差分析法比較不同樣地間各個指標的差異性，并通過雙變量相關分析法計算土壤碳、氮含量與酶活性之間Pearson相關系數(shù)。同時利用Excel 2007和OriginPro 8.5完成相關圖表的制作。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型下土壤碳含量的特征

2.1.1 SOC含量特征。由圖1可知，不同植被類型下SOC含量均隨土層深度的增加而減少，落葉松、樟子松及白樺SOC含量在0～30 cm土層分別為7.95～83.50、5.40～12310、6.32～83.23 g/kg，樟子松的SOC含量受土層深度影響最大。

不同植被類型間各層SOC含量差異明顯，其中0～10 cm土層樟子松的SOC含量最高，分別是落葉松及白樺的113倍和1.45倍（P>0.05），10～20 cm土層白樺的SOC含量極顯著高于落葉松和樟子松（P<0.01），而20～30 cm土層落葉松的SOC含量顯著高于樟子松、白樺（P<0.05）。

2.1.2 DOC含量特征。由圖2可知，0～30 cm土層內，落葉松、樟子松和白樺的DOC含量分別為90.17～597.76、12594～515.86、111.01～375.99 mg/kg，土層深度的變化對落葉松DOC含量影響最大。不同植被類型下土壤DOC含量均隨土層深度的增加而遞減。

不同植被類型間各層DOC含量存在顯著差異，0～10 cm土層，落葉松的DOC含量極顯著高于樟子松和白樺（P<0.01），20～30 cm土層，DOC含量顯著低于樟子松、白樺（P<0.05），但10～20 cm土層，白樺DOC含量極顯著高于樟子松、落葉松（P<0.01）。

2.1.3 DOC/SOC的特征。方差分析結果表明，在垂直剖面上，落葉松3個土層間的DOC/SOC均無顯著差異（P>005）；樟子松3個土層間的DOC/SOC均有差異，且其0～10 cm與20～30 cm土層，DOC/SOC有極顯著差異（P<001）；白樺除0～10 cm與10～20 cm土層DOC/SOC無顯著差異外（P>0.05），其他土層間均有極顯著差異（P<0.01）。

通過不同植被類型之間的對比發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土層，落葉松、白樺DOC/SOC均與樟子松有極顯著差異（P<0.01），10～20 cm土層，僅樟子松與白樺的DOC/SOC存在顯著差異（P<0.05），20～30 cm土層，落葉松與樟子松、白樺的DOC/SOC有極顯著差異（P<0.01）。

2.2 不同植被類型下土壤氮含量的特征 在垂直剖面上，不同植被類型下土壤的銨態(tài) 氮及硝態(tài)氮含量均隨土層深度的增加而不斷減少（圖3、4）。方差分析結果表明，0～10 cm土層落葉松的銨態(tài)氮含量以及樟子松、白樺的硝態(tài)氮含量均與其10～20、20～30 cm土層含量差異顯著（P<005）。同時，樟子松0～10 cm土層銨態(tài)氮含量、落葉松0～10 cm土層硝態(tài)氮含量皆與其20～30 cm土層含量差異顯著（P<005）。

通過不同植被類型間的對比發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土層，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量皆為樟子松最高，且落葉松的銨態(tài)氮含量是其71.52%（P<0.05），白樺的硝態(tài)氮含量為其29.11%（P<0.05）。而10～20和20～30 cm土層，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量由低到高依次為落葉松、樟子松、白樺和白樺、樟子松、落葉松。該2層落葉松土壤銨態(tài)氮含量與樟子松存在顯著差異（P<0.05），與白樺存在極顯著差異（P<0.01）。同時20～30 cm土層，樟子松、白樺均與落葉松土壤硝態(tài)氮含量存在顯著差異（P<0.05）。

2.3 不同植被類型下土壤酶活性特征 由圖5、6可知，在垂直剖面上，不同植被類型下土壤脲酶及蔗糖酶活性均隨土層深度的增加而不斷降低。落葉松0～10 cm土層土壤脲酶活性以及樟子松0～10 cm土層蔗糖酶活性分別與其10～20、20～30 cm土層有極顯著差異（P<0.01）。樟子松3個土層間脲酶活性、白樺3個土層間蔗糖酶活性均差異極顯著（P<001），且白樺0～10和10～20 cm土層土壤脲酶活性均與其20～30 cm土層有極顯著差異（P<0.01）。

不同植被類型間各層土壤酶活性差異明顯，0～10 cm土層，土壤脲酶活性為落葉松最高，分別為樟子松和白樺的144倍、1.28倍（P<0.05）；10～20、20～30 cm土層，土壤脲酶活性均為白樺最高，樟子松次之，落葉松最低，此外，10～20 cm土層，樟子松、白樺均與落葉松土壤脲酶活性有極顯著差異（P<0.01），20～30 cm土層，白樺與落葉松土壤脲酶活性有顯著差異（P<0.05）。而0～10 cm土層，土壤蔗糖酶活性為白樺最高，樟子松次之，落葉松最低，且彼此間土壤蔗糖酶活性皆有顯著差異（P<0.05）；10～20 cm土層，白樺土壤蔗糖酶活性極顯著高于落葉松、樟子松（P<0.01）；20～30 cm土層，白樺及落葉松土壤蔗糖酶活性均顯著高于樟子松（P<0.05）。

2.4 土壤碳、氮及酶之間的相關性分析 由表1可知，蔗糖酶活性與SOC及DOC含量極顯著相關（P<0.01），相關系數(shù)分別為0.945和0.931；脲酶活性與銨態(tài)氮含量顯著相關（P<0.05），相關系數(shù)為0.790。

3 討論

3.1 不同植被類型下的土壤碳、氮含量 3種濕地植被類型土壤在垂直剖面上，土壤有機碳、溶解性有機碳含量自上而下呈逐漸下降趨勢。多數(shù)情況下，各類植物的枯枝落葉等均集中于土壤表層，且植物根系密度在土壤表層最大，隨著土壤深度的增加逐漸減小，這使同一植被類型不同土層之間攝入的有機物質含量存在明顯差異[13]。同時，研究區(qū)內物種豐富度高，有喬木、灌木以及草本各類植物，各層次植物大部分的功能細根均集聚在土壤表層，使土壤表層根系分泌物含量較高，根系周轉速率更快，并伴有大量植物殘體等凋落物，從而為表層土壤提供較多的有機質，并進一步提高了土壤微生物的生物量和活性[14]。此外，相較于深層土壤，表層土壤質地更疏松，其土壤含水量、容重、硬度和土壤熟化程度更高，氧氣更充足，團聚體豐富且吸附性更強，從而為土壤有機碳、溶解性有機碳及其他土壤養(yǎng)分等在表層的累積創(chuàng)造了良好的條件[15]。

[8] 楊光，邸雪穎，舒立福.近40a大興安嶺漠河縣林火行為指標變化特征[J].東北林業(yè)大學學報，2012，40（12）：76-80，98.

[9] 崔克城.大興安嶺寒溫帶凍土特征與生態(tài)環(huán)境保護[J].四川林勘設計，2002（3）：1-5，36.

[10] 徐寧澤，趙光影，臧淑英，等.小興安嶺沼澤土壤溶解性有機碳含量變化特征[J].濕地科學，2016，14（1）：7-11.

[11] 趙光影，郭冬楠，江姍，等.凍融作用對小興安嶺典型濕地土壤活性有機碳的影響[J].生態(tài)學報，2017，37（16）：5411-5417.

[12] 關松蔭.土壤酶及其研究法[M].北京：農業(yè)出版社，1986.

[13] 王棣，耿增超，佘雕，等.秦嶺典型林分土壤有機碳儲量及碳氮垂直分布[J].生態(tài)學報，2015，35（16）：5421-5429.

[14] 萬曉華，黃志群，何宗明，等.杉木采伐跡地造林樹種轉變對土壤可溶性有機質的影響[J].應用生態(tài)學報，2014，25（1）：12-18.

[15] 趙佳寶，楊喜田，徐星凱，等.馬尾松-麻櫟混交林土壤溶解性有機碳氮空間分布特征[J].水土保持學報，2016（3）：213-219.

[16] 黃容，潘開文，王進闖，等.岷江上游半干旱河谷區(qū)3種林型土壤氮素的比較[J].生態(tài)學報，2010，30（5）：1210-1216.

[17] 楊小林，李義玲，朱波，等.紫色土小流域不同土地利用類型的土壤氮素時空分異特征[J].環(huán)境科學學報，2013，33（10）：2807-2813.

[18] 白軍紅，丁秋祎，高海峰，等.向海濕地不同植被群落下土壤氮素的分布特征[J].地理科學，2009，29（3）：381-384.

[19] CHAPMAN S K，NEWMAN G S.Biodiversity at the plantsoil interface：Microbial abundance and community structure respond to litter mixing[J].Oecologia，2010，162（3）：763-769.

[20] WANG C Y，PENG G，HAN G M，et al.Effect of simulated acid rain on the litter decomposition of Quercus acutissima and Pinus massoniana in forest soil microcosms and the relationship with soil enzyme activities[J].Science of the total environment，2010，408（13）：2706-2713.

[21] 廖洪凱，龍健，李娟，等.西南地區(qū)喀斯特干熱河谷地帶不同植被類型下小生境土壤碳氮分布特征[J].土壤，2012，44（3）：421-428.

[22] SMOLANDER A，KITUNEN V.Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species[J].Soil biology & biochemistry，2002，34（5）：651-660.

[23] KALBITZ K，SOLINGER S，PARK J H，et al.Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils： A review[J].Soil Science，2000，165（4）：277-304.

[24] 朱林海，丁金枝，王健健，等.石油污染對土壤-植物系統(tǒng)的生態(tài)效應[J].應用與環(huán)境生物學報，2012，18（2）：320-330.

[25] 韓亞飛.連作對楊樹人工林土壤細菌群落結構和多樣性的影響研究[D].泰安：山東農業(yè)大學，2014.

[26] 黃懿梅，安韶山，曲東，等.黃土丘陵區(qū)植被恢復過程中土壤酶活性的響應與演變[J].水土保持學報，2007，21（1）：152-155.

[27] BHAVYA V P，ANIL KUMAR S，SHIVANNA M，et al.Effect of organic matter on soil enzyme activity，organic carbon and microbial activity under different land use systems[J].International journal of chemical studies，2017，5（5）：301-305.

[28] 金裕華，汪家社，李黎光，等.武夷山不同海拔典型植被帶土壤酶活性特征[J].生態(tài)學雜志，2011，30（9）：1955-1961.

[29] 戴凌，黃志宏，文麗.長沙市不同森林類型土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性[J].中南林業(yè)科技大學學報，2014，34（6）：100-105.

[30] 姜海燕，閆偉，袁秀英.大興安嶺興安落葉松林土壤酶活性研究[J].內蒙古農業(yè)大學學報（自然科學版），2013，34（1）：48-51.

[31] 邢肖毅，黃懿梅，黃海波，等.黃土丘陵區(qū)子午嶺不同植物群落下土壤氮素及相關酶活性的特征[J].生態(tài)學報，2012，32（5）：1403-1411.

[32] BANDICK A K，DICK R P.Field management effects on soil enzyme activities[J].Soil biology and biochemistry，1999，31（11）：1471-1479.

[33] 萬忠梅，宋長春.小葉章濕地土壤酶活性分布特征及其與活性有機碳表征指標的關系[J].濕地科學，2008，6（2）：249-257.