吳瓊　張謹(jǐn)華　武玉珍

摘 要 在野外樣帶調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，運(yùn)用物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，研究旅游對(duì)關(guān)帝山八水溝草本植物多樣性的影響及植物物種變化規(guī)律。結(jié)果表明：隨著游徑的增加，各樣帶主要的物種多樣性指標(biāo)均有所上升；不同樣帶植物優(yōu)勢(shì)種的重要值產(chǎn)生很大變化，距離游徑越遠(yuǎn)，優(yōu)勢(shì)種的重要值越大；伴人植物距離游徑越遠(yuǎn)重要值越大，甚至?xí)Р灰?jiàn)；遠(yuǎn)離游徑，植物種類的豐富度和多樣性指數(shù)有所增加，均勻度指數(shù)有先升后降的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 關(guān)帝山八水溝；旅游干擾；植物多樣性

中圖分類號(hào)：Q948.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.25.028

隨著旅游業(yè)的快速發(fā)展，旅游干擾成為一種重要的人為干擾，對(duì)植物的影響越來(lái)越受到研究工作者的重視[1]。近年來(lái)，旅游干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響的研究已成為生態(tài)學(xué)的重要課題[2-3]。八水溝由于具有物種特有性和自然生態(tài)復(fù)雜性等特點(diǎn)，在山地旅游中已成為備受關(guān)注的旅游景點(diǎn)，研究關(guān)帝山八水溝植物多樣性具有重要的理論和實(shí)際意義，而目前針對(duì)八水溝的研究成果有關(guān)于八水溝天然植物群落時(shí)空梯度的數(shù)量分析[4]，DCCA排序軸分類及其在關(guān)帝山八水溝植物群落生態(tài)梯度分析中的應(yīng)用[5]等，關(guān)于旅游干擾對(duì)八水溝植物多樣性的影響尚未見(jiàn)研究報(bào)道[6]。本文主要以八水溝草本植物種類為基礎(chǔ)，對(duì)不同生境中植物優(yōu)勢(shì)種的重要值、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，具體分析旅游干擾對(duì)八水溝植物多樣性的影響，旨在為保護(hù)亞高山草甸的生物多樣性、進(jìn)行有效的生態(tài)旅游管理和植被恢復(fù)提供資料[7-8]。

1 研究區(qū)域概況

關(guān)帝山位于呂梁山脈中段，地理位置N37°20′～38°20′，E110°18′～111°18′。本區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3～4 ℃，1月均溫-10 ℃，7月均溫16.1 ℃，≥10 ℃的年積溫2 100 ℃。年降水量600～800 mm，多集中于7—8月。無(wú)霜期為100～130 d。該區(qū)土壤屬于山地土壤類型，主要有棕色森林土、淋溶褐土、亞高山草甸土及粗骨性褐土等[9]。

八水溝位于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)的西南角，海拔在1 887～2 516 m，坡度在5°～80°，陰坡平緩，陽(yáng)坡陡峭。大部分地區(qū)為森林所覆蓋，海拔較高處有部分灌叢，山頂平坦處有少量草甸[10]。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

在八水溝進(jìn)行了樣方調(diào)查。為使群落生境盡量相似，最大限度地排除生境不同導(dǎo)致群落生長(zhǎng)差異給研究結(jié)果造成的影響，選取樣地都位于海拔基本相同的位置。按受干擾程度由大到小的順序選取樣方位置，共取4條樣帶（見(jiàn)表1），樣帶基本平行，距離分別為0 m、5 m、10 m、20 m。在每條樣帶上每隔100 m取1個(gè)樣地，共取8個(gè)1 m×1 m的草本樣方，4條樣帶共獲32個(gè)樣方。記錄每個(gè)樣方的生態(tài)環(huán)境，包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度、垃圾數(shù)、距離游徑等；同時(shí)記錄每個(gè)樣方內(nèi)物種種類、植株高度、蓋度、株（叢）數(shù)，喬木還需記錄冠幅、胸徑等指標(biāo)。

2.2 物種多樣性計(jì)算

重要值是種群在群落中重要性的定量指標(biāo)之一，它能反映物種在群落中的生態(tài)作用和功能地位。為了提高計(jì)算的準(zhǔn)確性，本文采取抽取32樣方的平均值進(jìn)行計(jì)算。

重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/2×100%

以相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（采用相對(duì)蓋度）為原始數(shù)據(jù)，依據(jù)下列公式計(jì)算物種多樣性各指標(biāo)：豐富度指數(shù) R用S來(lái)表達(dá)。

3 結(jié)果與分析

3.1 八水溝草本植物主要優(yōu)勢(shì)種群組成

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，關(guān)帝山八水溝計(jì)有種子植物40種，隸屬于18科、33屬。其中，含種數(shù)最多的科為菊科（9屬），其次是豆科（5屬）、薔薇科（4屬）和毛茛科（4屬），合計(jì)占總屬數(shù)的66.7%；此外，傘形科、蓼科、玄參科、百合科所含種數(shù)也較多，說(shuō)明上述八科植物在該地植物區(qū)系中占據(jù)重要地位。

3.2 不同旅游干擾對(duì)八水溝群落物種重要值的影響

由于不同植物再生能力有差異，隨著旅游干擾強(qiáng)度的加劇，群落中原有優(yōu)勢(shì)種及伴生種的地位和作用都會(huì)受到不同程度的影響。

樣帶1位于邊緣，是游客、放牧人群和牲畜活動(dòng)最頻繁，踐踏最嚴(yán)重的地段，其受干擾強(qiáng)度最大（見(jiàn)表1）。從表2可見(jiàn)，樣帶1中萹蓄的重要值最大，其次是蒲公英、紫羊茅、毛茛，由此可見(jiàn)，這一樣帶的優(yōu)勢(shì)種群及目的牧草的重要值明顯降低，苔草數(shù)量急劇下降，優(yōu)質(zhì)牧草減少，由抗干旱性最強(qiáng)的萹蓄占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。這說(shuō)明旅游干擾過(guò)強(qiáng)時(shí)，如果超過(guò)群落的自我調(diào)節(jié)能力，將會(huì)引起群落的性質(zhì)發(fā)生重大改變[12]。從樣帶1到樣帶4，紫羊茅的重要值隨著干擾強(qiáng)度降低有下降趨勢(shì)，說(shuō)明它在干擾強(qiáng)的地段生存較好，主要原因是其根莖再生能力強(qiáng)，耐踐踏。在樣帶2， 3， 4中，苔草的重要值則隨著干擾強(qiáng)度的降低而增加。說(shuō)明旅游干擾對(duì)群落多樣性的影響主要是改變其優(yōu)勢(shì)種群的建群地位，因而使種群的均勻性發(fā)生變化。蒲公英作為生態(tài)幅度較廣的常見(jiàn)植物，其具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐踐踏和分布廣泛，容易入侵等特點(diǎn)，因此在旅游干擾強(qiáng)度大的區(qū)域，蒲公英容易大量繁殖，占據(jù)大量的裸地生態(tài)位，因此在樣帶 1中的重要值很大；隨著干擾強(qiáng)度降低 （樣地3和4），其重要值逐漸減小。

3.3 不同樣帶主要物種相對(duì)密度、相對(duì)蓋度比較

由表3可知，人為干擾強(qiáng)的地方，優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)密度、相對(duì)蓋度均呈減小趨勢(shì)；反之，人為干擾弱的地方，優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)密度、相對(duì)蓋度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3.4 不同旅游距離帶主要伴人植物優(yōu)勢(shì)度變化

由表4可知，干擾越強(qiáng)的地方，伴人植物的相對(duì)蓋度、相對(duì)高度越大。如萹蓄在樣帶1中分布較多，在樣帶2中其分布明顯減少，在樣帶3和4中沒(méi)有分布。這是因?yàn)殡S著旅游活動(dòng)的不斷加強(qiáng)加大，破壞了植物原有的生態(tài)平衡，在樣帶1處，人類活動(dòng)及踐踏使有些地表已經(jīng)近乎裸露，影響原有的優(yōu)勢(shì)物種存活環(huán)境，使伴人植物在適合的生存環(huán)境下趁虛而入，占據(jù)主導(dǎo)地位。并且由于這些物種多具有喜陽(yáng)、耐寒、耐貧瘠、耐干擾等特點(diǎn)，易于在裸地上萌發(fā)生長(zhǎng)，加之它們具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，使其他物種的生長(zhǎng)受到限制。

3.5 不同的旅游干擾強(qiáng)度對(duì)物種多樣性影響

4條樣帶植物物種多樣性的測(cè)度見(jiàn)圖1～圖3。由圖可見(jiàn)，隨著干擾強(qiáng)度的減弱，物種多樣性呈上升趨勢(shì)。隨著干擾程度的降低，物種豐富度逐漸增大，這是植物群落發(fā)展過(guò)程中生境自由發(fā)展、種類增加的結(jié)果。

均勻度：其與重要值的各種指標(biāo)在物種中分布的均勻程度有關(guān)，它能夠較客觀地反映物種間個(gè)體數(shù)量的不同。從圖3可以看出，4條樣帶均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)相反。

多樣性指數(shù)是豐富度和均勻度的綜合表現(xiàn)。研究表明，一個(gè)具有較低物種豐富度指數(shù)和較高均勻度指數(shù)的群落，其多樣性指數(shù)可能和一個(gè)物種豐富度指數(shù)較高而均勻度指數(shù)較低的群落相同[13]。

4 討論

4.1 旅游干擾對(duì)八水溝植物多樣性的影響

重要值是衡量種群在群落中重要程度的一項(xiàng)有效指標(biāo)，能夠很好地表達(dá)植物種群在群落中的功能地位及生態(tài)作用[14]。在受到程度各異的旅游干擾之后，八水溝植物種類的重要值有不同程度的退化。例如：在旅游干擾嚴(yán)重的樣帶1中，苔草消失，取而代之的是抗干擾性強(qiáng)的蒲公英、萹蓄等植物，優(yōu)質(zhì)牧草嚴(yán)重退化。這說(shuō)明旅游干擾過(guò)強(qiáng)時(shí)，如果超過(guò)群落的自我調(diào)節(jié)能力，將會(huì)引起種群在群落中的重要值下降，甚至?xí)谷郝涞男再|(zhì)發(fā)生重大改變。八水溝以耐寒、耐旱的中生植物為主，由于游客踐踏、旅游垃圾等因素的影響使旱生植物成分侵入，競(jìng)爭(zhēng)力較弱的植物被競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)的植物代替，致使一些優(yōu)勢(shì)種的重要值發(fā)生轉(zhuǎn)變，種間關(guān)系動(dòng)搖，群落的物種組成發(fā)生很大變化。群落越復(fù)雜，植物多樣性越豐富，入侵物種的機(jī)遇就越小，群落才越穩(wěn)定。如果對(duì)入侵物種不及時(shí)控制，極易造成該區(qū)域少數(shù)敏感物種的消失，抗旱植物在該區(qū)域的擴(kuò)張，進(jìn)而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，最終導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種退化。

4.2 對(duì)關(guān)帝山八水溝實(shí)施保護(hù)的幾點(diǎn)建議

關(guān)帝山八水溝的植物物種組成以耐寒、耐旱的中生植物為主，由于自然環(huán)境水熱條件的關(guān)系，適宜在該區(qū)生長(zhǎng)的物種數(shù)量已十分有限，且生長(zhǎng)緩慢，植物多樣性本來(lái)較低，群落生態(tài)環(huán)境比較脆弱，抗干擾能力也比較低。因此，建議采取有效的手段對(duì)關(guān)帝山八水溝植物進(jìn)行管理和保護(hù)。

1）限定旅游活動(dòng)的范圍。踐踏對(duì)草甸植物的破壞比較嚴(yán)重，可以通過(guò)加裝圍欄來(lái)控制道路兩旁的活動(dòng)范圍，減少旅游人群對(duì)草甸的踩踏破壞。

2）建立有效的環(huán)境影響監(jiān)控體系和評(píng)價(jià)制度。對(duì)環(huán)境因子，如水、大氣、噪聲等進(jìn)行定點(diǎn)例行監(jiān)測(cè)，并利用生物監(jiān)測(cè)來(lái)評(píng)估旅游干擾程度，監(jiān)測(cè)指標(biāo)包括植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)的變化及物種組成的變化、敏感植物的種類和數(shù)量的變化、伴人植物的種類和數(shù)量的變化等。

3）將社區(qū)居民納入生態(tài)旅游管理和開(kāi)發(fā)的主體之一。指導(dǎo)當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)旅游資源進(jìn)行有序利用，有助于地方資源保護(hù)和促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)文化發(fā)展，增加居民收入。

4）加強(qiáng)全民生態(tài)旅游教育和環(huán)境教育，普及生態(tài)旅游知識(shí)。進(jìn)行多角度的旅游管理和教育，指導(dǎo)游客文明旅游，不亂扔廢棄物，盡量保護(hù)旅游地的動(dòng)植物，減小對(duì)本土生態(tài)環(huán)境的影響和破壞，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)的協(xié)調(diào)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

[1] 董全民，馬玉壽，李青云，等.牦牛放牧率對(duì)小蒿草高寒草甸植物群落的影響[M].中國(guó)草地，2004，26（3）：24-32.

[2] 張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性研究[M].生物多樣性，2000，8（4）：361-369.

[3] 張繼義，趙哈林，張銅會(huì)，等.科爾沁沙地植被恢復(fù)系列上群落演替與物種多樣性的恢復(fù)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（1）：86-92.

[4] 李裕元，邵明安.子午嶺植被自然恢復(fù)過(guò)程中植物多樣性的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（2）：252-260.

[5] 郝建鋒，李艷，齊錦秋，等.人為干擾對(duì)碧峰峽栲樹(shù)次生林群落物種多樣性及其優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的影響，生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（23）：7678-7688.

[6] 王正文，邢福，祝廷成，等.松嫩草原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對(duì)水淹干擾的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（6）：708-716.

[7] 郭正剛，劉慧霞，王根緒.人類工程對(duì)青藏高原北部草地群落口多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（2）：384-388.

[8] 張桂萍，張峰，茹文明.旅游干擾對(duì)歷山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群種間相關(guān)性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（11）：2868-2874.

[9] 許凱揚(yáng)，葉萬(wàn)輝，曹洪麟，等.植物群落的生物多樣性及其可入侵性關(guān)系的實(shí)驗(yàn)研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：385-91.

[10] 牛鈺杰，楊思維，王貴珍.放牧干擾下高寒草甸物種多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)與選擇[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（6）：1824-1832.

[11] 劉文亭，衛(wèi)智軍，呂世杰，等.放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（10）：3394-3402.

[12] 杜京旗，張巧仙，田曉東，等.云頂山亞高山草甸植被分布、物種多樣性與土壤化學(xué)因子的相關(guān)性[J].植物研究，2016，36（3）：444-451.

[13] 盧愛(ài)英，張先平，王世裕，等.干擾對(duì)云頂山亞高山草甸群落物種多樣性的影響.植物研究[J]2011，31（1）：73-78.

[14] 劉建榮.云頂山草本植物功能群研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，39（9）：76-81.

（責(zé)任編輯：丁志祥）