郭阿瑾 楊鳳璽 王亞琴 朱根發(fā)

摘 要 本研究采用9種LED光質(zhì)組合光源處理竹葉蘭2個(gè)月大的幼苗，測(cè)定其形態(tài)生長(zhǎng)、酚類物質(zhì)、氧化代謝指標(biāo)。結(jié)果表明：與紅光，遠(yuǎn)紅光相比，藍(lán)光使幼苗生長(zhǎng)健壯、根系發(fā)達(dá)、生物量積累且有利于多酚、黃酮、花色素苷等活性成分的積累，同時(shí)藍(lán)光可促使竹葉蘭體內(nèi)過氧化氫酶、過氧化物酶含量增加，提高植物羥自由基清除能力、超氧陰離子清除能力和總抗氧化能力；而相較于單色光源，復(fù)合光呈疊加效應(yīng)，其中在3B1R條件下，竹葉蘭活性成分及抗氧化能力各項(xiàng)指標(biāo)最好，更利于提高其藥用價(jià)值，為最優(yōu)光質(zhì)組合。

關(guān)鍵詞 LED光質(zhì)；竹葉蘭；活性成分；抗氧化能力

中圖分類號(hào) Q4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In this study， we examined the morphological growth， content of phenolic substances and the antioxidant ability of A. graminifolia under different LED light source. Two months old seedlings were treated with nine kinds of LED light-combination light sources and the physiological and metabolic indices were measured. Our results showed that blue light was beneficial to root system， biomass， polyphenols， flavonoids， hydrogen peroxide， catalase， peroxidase production and hydroxyl radical scavenging ability， as well as superoxide anion scavenging ability and total antioxidant capacity when compared with red and far-red light group. Moreover， a composite light showed a superposition effect and a combination of light blue and red ratio of 3：1 was considered as the optimum light condition， which could improve the medicinal value of A. graminifolia apparently.

Keywords LED light quality； Arundina graminifolia； oxidative metabolite； antioxidant capacity

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.009

光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝至關(guān)重要，光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期的改變可對(duì)植物生命活動(dòng)和生理代謝產(chǎn)生極大影響。因此優(yōu)質(zhì)光源的使用對(duì)促進(jìn)植物增產(chǎn)和品質(zhì)提升有重要意義[1-2]。尤其在植物栽培領(lǐng)域，發(fā)光二極管LED作為第四代照明光源，因具有發(fā)光效率高、使用壽命長(zhǎng)，且不同波段LED光能夠集中能量顯著提高植物栽培品質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用[3-4]。

竹葉蘭屬于蘭科濕蘭族地生種，廣泛分布于我國的華南和西南地區(qū)，具有清熱解毒、散瘀止痛、除濕利尿等功效，是傣藥傣百解的主要成分之一[5]。前人經(jīng)過大量研究已從竹葉蘭中分離提取出40多種藥用化合物，并發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)多酚、黃酮、皂苷等含量與竹葉蘭的羥自由基清除力和抗氧化活性成顯著劑量效應(yīng)關(guān)系，能用于治療食物、毒菌、藥物中毒等病癥[6-8]。

然而長(zhǎng)期以來人們不合理的采挖，導(dǎo)致竹葉蘭野生資源日趨減少，目前已列為我國Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[9]。近年來的科學(xué)研究主要集中于竹葉蘭種苗繁育、栽培技術(shù)，以及化學(xué)成分的提取、分離、結(jié)構(gòu)鑒定等方面，而較少關(guān)注如何提高竹葉蘭活性化合物含量[10-13]。作為傳統(tǒng)中藥材，竹葉蘭體內(nèi)藥用活性成分的含量將是人工栽培管理中重要檢測(cè)指標(biāo)。為此，本研究采用9種光質(zhì)處理2個(gè)月大的竹葉蘭組培苗，探索不同光質(zhì)處理對(duì)竹葉蘭活性成分和抗氧化性能的影響，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中提高竹葉蘭重要活性成分產(chǎn)率，以及在理論研究中為調(diào)控竹葉蘭次生代謝途徑提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本實(shí)驗(yàn)于2017年4—8月在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所的LED培養(yǎng)房進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)材料為廣東省中山市的竹葉蘭，其自交所得的種子經(jīng)播種后暗處理30 d，在白熾燈下培養(yǎng)2個(gè)月后選擇生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)相同的組培苗備用。

采用無錫諾達(dá)克生物照明科技有限公司生產(chǎn)的波長(zhǎng)為630 nm的紅光、735 nm的遠(yuǎn)紅光、450～480 nm的藍(lán)光作為L(zhǎng)ED光源，白色熒光燈（佛山電器照明股份有限公司生產(chǎn)）為對(duì)照。

實(shí)驗(yàn)設(shè)暖白光（WW）、冷白光（CW）、遠(yuǎn)紅光（DR）、紅光（R）、藍(lán)光（B）、紅藍(lán)配比光（R：B=3：1、R：B=2：2、R：B=1：3，以下分別用1B3R、2B2R、3B1R表示）8種處理，以白色熒光燈（WFL）為對(duì)照，LED的光源處理為每個(gè)處理重復(fù)3次，光照強(qiáng)度保持在45 μmol/（m2·s），光照強(qiáng)度用Apogee儀器測(cè)定，光周期為12 h/d。

1.2 方法

用游標(biāo)卡尺測(cè)定植物株高、根長(zhǎng)、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬；葉面積按照公式計(jì)算：?jiǎn)稳~葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.700 7；用電子天平稱鮮重、干重（108 ℃殺青15 min，80 ℃烘箱烘干48 h至恒重；pH示差法測(cè)定花色苷含量：稱取約1 g竹葉蘭，測(cè)定530 nm和700 nm處的吸光值，計(jì)算花色苷含量。folin-ciocalteu法測(cè)定總酚含量：稱取約0.1 g干重竹葉蘭，測(cè)760 nm 處的吸光值，即可得樣品總酚含量。分光光度法測(cè)定類黃酮含量：稱取約0.02 g干重竹葉蘭，測(cè)定 510 nm處吸光值，計(jì)算類黃酮含量。紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶的活性：稱取約1 g竹葉蘭，測(cè)定240 nm下初始吸光值A(chǔ)1和 1 min后的吸光值A(chǔ)2，計(jì)算過氧化氫酶活性。硫酸鈦比色法測(cè)過氧化氫的含量：稱取約1 g竹葉蘭，測(cè)定415 nm處吸光值A(chǔ)，計(jì)算過氧化氫含量。比色法測(cè)定過氧化物酶的活性：稱取約1 g竹葉蘭，記錄470 nm下1 min時(shí)吸光值A(chǔ)1和2 min后的吸光值A(chǔ)2，計(jì)算過氧化物酶活性。鐵離子還原抗氧化能力法（FRAP法）測(cè)總抗氧化能力：稱取約1 g竹葉蘭，測(cè)定593 nm吸光值，計(jì)算總抗氧化能力。水楊酸法測(cè)羥自由基清除能力：稱取約1 g竹葉蘭，測(cè)定536 nm處吸光值，計(jì)算羥自由基清除率。羥胺氧化的方法測(cè)定超氧陰離子清除能力：稱取約1 g竹葉蘭，在530 nm處測(cè)定對(duì)照管和測(cè)定管的吸光值，計(jì)算超氧陰離子清除能力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)從每組LED處理中隨機(jī)取3株幼苗，重復(fù)3次，SPSS進(jìn)行方差分析，LSD法檢驗(yàn)差異顯著性，p<0.05。DAB組織化學(xué)染色定位過氧化物酶的位置。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)竹葉蘭幼苗生長(zhǎng)的影響

為研究不同光質(zhì)對(duì)竹葉蘭生長(zhǎng)特性的影響，檢測(cè)了2個(gè)月大幼苗的株高、根長(zhǎng)、莖粗、葉寬、干、鮮重等指標(biāo)。由表1可知，與對(duì)照組相比，藍(lán)光處理下，葉片變寬變短、幼苗矮化，但植株粗壯、根系發(fā)達(dá)且干、鮮重顯著增加；紅光、遠(yuǎn)紅光處理后，葉片變窄變長(zhǎng)，幼苗顯著增高，但植株纖細(xì)、根系受抑制，不過一定程度上能促進(jìn)干重、鮮重的積累。復(fù)合紅藍(lán)光處理可平衡二者優(yōu)勢(shì)，其中3B1R處理幼苗生長(zhǎng)最好，株高58.16 mm，莖粗3.14 mm，根系生長(zhǎng)旺盛，每株平均7個(gè)根，根長(zhǎng)36.98 mm，鮮重和干重分別是對(duì)照組2.34倍和2.15倍；暖白處理后幼苗與對(duì)照組長(zhǎng)勢(shì)相似；而冷光處理不利于幼苗生長(zhǎng)，植株又矮又細(xì)，根系被抑制，生物量也有所下降。綜上所述， 復(fù)合紅藍(lán)光比為3B1R時(shí)，竹葉蘭幼苗高且健壯、根系發(fā)達(dá)、生物量顯著積累，優(yōu)于單色光處理。

2.2 光質(zhì)對(duì)竹葉蘭主要活性成分的影響

酚類、黃酮類物質(zhì)能清除體內(nèi)自由基，具有抗氧化、抗衰老、消炎抗菌的藥理活性，是藥用、保健植物的主要有效成分。本研究采用不同LED光質(zhì)處理2個(gè)月大竹葉蘭幼苗40 d后，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)總酚、類黃酮、花色苷含量產(chǎn)生較大變化。從表2可以看出，與對(duì)照組相比，幼苗總酚含量在藍(lán)紅比3：1組中顯著提高（17%），在藍(lán)光組中也有明顯提高，但在遠(yuǎn)紅光組、紅光組、冷光源組中總酚含量分別下降了45%、29%、13%，其他組無明顯變化；與之類似的，類黃酮含量在藍(lán)紅比3：1組中顯著提高（94.2%），在藍(lán)光組中提高了38.1%，而在遠(yuǎn)紅光組、冷光組、暖光組中類黃酮含量普遍下降，其中遠(yuǎn)紅光組下降顯著，下降了38%，其他組無變化；花色苷在藍(lán)紅比3：1組中提高了11.2%，藍(lán)光組中提高了8.6%，而在遠(yuǎn)紅光處理中下降顯著，下降了78.6%，其他組中無變化。綜上所述，當(dāng)光質(zhì)配比為藍(lán)紅3：1時(shí)，多酚、類黃酮、花色苷的含量都顯著提高，且更能促進(jìn)類黃酮化合物的合成。

2.3 光質(zhì)對(duì)竹葉蘭抗氧化性能的影響

竹葉蘭具有很好的清熱解毒、抗氧化能力。我們測(cè)定了不同LED光質(zhì)對(duì)竹葉蘭幼苗抗氧化性能的影響。從表3可以看出，在單色光質(zhì)波長(zhǎng)變短的過程中，竹葉蘭的抗氧化性能不斷增強(qiáng)，藍(lán)光組中羥自由基清除能力、超氧陰離子清除能力、總抗氧化能力較對(duì)照組提高19.3%、38.9%、5.2%，而遠(yuǎn)紅光組、紅光組中抗氧化能力普遍下降；在復(fù)合光中，抗氧化能力隨藍(lán)光比例的增加而提升，藍(lán)紅比3：1組中，羥自由基清除能力、超氧陰離子清除能力、總抗氧化能力分別顯著提升15.5%、42.0%、40.2%，而其他組與對(duì)照無差別。結(jié)果表明，竹葉蘭幼苗經(jīng)藍(lán)光處理后抗氧化能力增強(qiáng)，在藍(lán)光中補(bǔ)充一定量的紅光能更好提高竹葉蘭的抗氧化能力。

2.4 LED光質(zhì)對(duì)竹葉蘭氧化代謝物及關(guān)鍵酶的影響

表4表明，與對(duì)照組相比，復(fù)合光源藍(lán)紅比3：1組表現(xiàn)出了顯著優(yōu)勢(shì)，過氧化氫、過氧化氫酶、過氧化物酶的含量最高，分別為19.438 μmol/g、20.679 nmol/（min·g）、10 448.586 U/g；其次為藍(lán)光組，分別為18.305 μmol/g、19.255 nmol/（min·g）、9 968.926 U/g；而紅光組、遠(yuǎn)紅光組、冷光組中氧化代謝物含量普遍下降，其中遠(yuǎn)紅光組中過氧化氫、過氧化氫酶、過氧化物酶的含量最少，僅有8.387 μmol/g、9.017 nmol/（min·g）、4 709.206 6 U/g；其他組無明顯變化。以上數(shù)據(jù)表明，隨著LED單色光源光波長(zhǎng)變短，竹葉蘭氧化代謝物的含量逐漸增高，純藍(lán)光中含量最高，且經(jīng)復(fù)合光藍(lán)紅比3：1組處理后效果最佳，其含量顯著高于其他組。

2.5 DAB組織染色及抗氧化能力比較

DAB組織染色能夠?qū)^氧化氫進(jìn)行原位定位，直觀反映植物體內(nèi)過氧化氫積累情況。9種LED光質(zhì)處理的竹葉蘭組培苗葉片DAB染色24 h結(jié)果如圖1所示。與對(duì)照組相比，藍(lán)光處理后短粗、深綠的葉片著色很淺，3B1R組中葉色最淺；與之相反，紅光處理后細(xì)長(zhǎng)、淺綠的葉片著色較深，遠(yuǎn)紅光處理后葉色最深，其他組變化不明顯。由此看出，藍(lán)光比例越大，葉片著色越淺，過氧化氫積累越少，抗氧化能力越強(qiáng)，復(fù)合光更能加深此效果，3B1R組著色最淺，過氧化氫積累最多，抗氧化能力最強(qiáng)；紅光比例越大，葉片著色越深，過氧化氫積累越多，抗氧化能力越弱，遠(yuǎn)紅光組著色最深，過氧化氫積累最多，抗氧化能力最弱。

為了進(jìn)一步檢驗(yàn)LED光質(zhì)對(duì)竹葉蘭抗氧化能力的影響，用1 mmol/L ABA、30% H2O2分別處理幼苗葉片6 h，DAB染色24 h后觀察葉片著色情況。與水處理相比，ABA處理后葉色整體較深，H2O2處理后葉色整體最深。觀察發(fā)現(xiàn)，這3種處理后葉色變化規(guī)律相同：復(fù)合光3B1R處理后葉色最淺，遠(yuǎn)紅光處理后葉色最深。這進(jìn)一步說明，過氧化氫在藍(lán)紅比3：1組中積累最少，抗氧化能力最高；而在遠(yuǎn)紅光組中積累最多，抗氧化能力最低。

3 討論

光作為重要環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響越來越受關(guān)注。具有激酶活性的光敏色素通過吸收不同光質(zhì)，來改變植物的膜滲透性和代謝過程，對(duì)作物品質(zhì)形成發(fā)揮重要調(diào)控作用。本研究檢測(cè)了9種光質(zhì)處理后竹葉蘭活性成分的含量變化，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，LED紅光處理下幼苗顯著增高，LED藍(lán)光處理下幼苗生長(zhǎng)粗壯，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，生物量增加。在3B1R處理下幼苗形態(tài)各項(xiàng)指標(biāo)良好。這與其他物種研究結(jié)果一致。王麗偉[14]發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)番茄長(zhǎng)高，紅藍(lán)復(fù)合光有利于幼苗生長(zhǎng)發(fā)育；劉慧雯等[15]發(fā)現(xiàn)LED藍(lán)光處理下的鐵皮石斛幼苗最粗壯且干鮮比最大，復(fù)合光藍(lán)/紅=1：3下幼苗生長(zhǎng)發(fā)育各指標(biāo)最佳?？梢姀?fù)合光比單色光質(zhì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)更好，這可能因?yàn)楣庥绊懹酌缰屑に卣{(diào)節(jié)。其具體作用機(jī)制有待深入研究。本研究發(fā)現(xiàn)隨著單色光波變短，花色苷、總酚、類黃酮含量逐漸上升，經(jīng)3B1R處理后含量最高。這與其他物種中的研究結(jié)果類似，如藍(lán)光有利于魚腥草、黃芪、迷失香、龍眼中黃酮的合成[16-19]；藍(lán)光可提高水母雪蓮愈傷組織的苯丙氨酸氨基裂解酶（PAL）活性，促進(jìn)黃酮的合成[20]；LED藍(lán)光處理能促進(jìn)印度獐牙菜[21]植株多酚的積累。

本研究推測(cè)，藍(lán)光激活了竹葉蘭幼苗氮代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性，或使關(guān)鍵酶基因過表達(dá)，促進(jìn)類黃酮、總酚等物質(zhì)合成，其中的作用機(jī)理有待深入研究。

竹葉蘭清熱解毒的主要功效在于其較強(qiáng)的羥自由基清除力和抗氧化活性。本研究檢測(cè)了9種光質(zhì)處理后竹葉蘭幼苗的氧化代謝途徑關(guān)鍵酶及其抗氧化能力。發(fā)現(xiàn)經(jīng)純藍(lán)光處理后，體內(nèi)過氧化氫含量相對(duì)提高；相應(yīng)地，過氧化氫酶和過氧化物酶含量增加，抗氧化能力增強(qiáng)。復(fù)合光3B1R處理后更為明顯。以往研究表明，藍(lán)光能增強(qiáng)靈芝多酚氧化酶活[22]，提高丹參[23]幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等活性以及魚腥草[14]超氧陰離子清除能力。吳啟藩[24]發(fā)現(xiàn)LED 5B1R復(fù)合光處理能增加SOD的活性。LED藍(lán)光增加羅勒屬植株的抗氧化能力[25]。這與本研究的結(jié)果一致。推測(cè)是藍(lán)光引起了過氧化氫的積累，激活氧代謝關(guān)鍵酶或限速酶活性，過氧化氫酶、過氧化物酶等的合成清除了多余的過氧化氫等活性氧，使植物免受氧化脅迫。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能提高竹葉蘭幼苗羥自由基清除能力、超氧陰離子清除能力和總抗氧化能力，3B1R處理效果更顯著。通過DAB染色竹葉蘭葉片，更進(jìn)一步說明藍(lán)光能提高植株的抗氧化性能，且復(fù)合光3B1R處理后效果最佳。

綜上所述，用9種LED光質(zhì)處理竹葉蘭幼苗，最適光質(zhì)3B1R的處理，能促進(jìn)竹葉蘭類黃酮、總酚等重要藥用活性成分的合成，提高抗氧化能力。這對(duì)于高品質(zhì)藥用竹葉蘭的生產(chǎn)有重要理論和實(shí)踐意義，對(duì)提高藥用蘭花的品質(zhì)有借鑒作用。

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