適宜濃度的硅可提高茄子青枯病抗性和抗氧化酶活性

李威　肖熙鷗　李可　呂玲玲

摘 要 以高感青枯病的茄子品種“快圓茄”為實(shí)驗(yàn)材料，在水培條件下，分別用含不同濃度（0、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L）K2SiO3的營養(yǎng)液培養(yǎng)茄苗，研究不同濃度的硅對茄苗干物質(zhì)積累的影響；接菌條件下，研究不同濃度的硅對青枯病的防治效果以及關(guān)鍵抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：接菌前，與其他處理相比，1.5 mmol/L和2.0 mmol/L硅處理均顯著增加茄苗的干物質(zhì)重、根部和莖部硅含量；接菌后，兩個處理的根系活力一直顯著高于其他處理，而MDA含量及病情指數(shù)均顯著低于其他處理，其防病效果分別達(dá)36.77%和37.43%。整個侵染過程中，上述2個處理的PAL和PPO活性均顯著高于其他幾個濃度處理，至接菌13 d后，1.5 mmol/L和2.0 mmol/L硅處理的PAL活性分別比0.0 mmol/L硅處理 （對照） 高55.32%和59.87%；而PPO活性則分別高52.38%和49.77%。同時，茄苗青枯病病情指數(shù)與根部硅含量、PAL和PPO活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與根部MDA含量表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。綜合評價不同硅濃度處理對茄苗促生效果和防病效應(yīng)，以1.5～2.0 mmol/L的硅濃度處理較為適宜。

關(guān)鍵詞 硅；茄子；青枯??；抗病性；抗氧化酶活性

中圖分類號 S436.412 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The susceptible variety eggplant （Kuaiyuan） was grown hydroponically to study the effect of different concentration of K2SiO3 （0， 0.5， 1.0， 1.5， 2.0 and 2.5 mmol/L） on dry weight of plants， and the effect on the control efficacy against bacterial wilt， and the activities of key antioxidant enzymes after inoculation. The dry weight of plant and the content of Si in eggplant roots and stems significantly increased with the treatment of 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 compared to the others. After inoculation， the root activities of plants treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 were significantly higher than that of the other treatments. Meanwhile， the content of MDA and the severity index were significantly lower compared to the other treatments. The relative immunization efficiency treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 reached 36.77% and 37.43% respectively. During the whole process of infection， the activity of PAL and PPO treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 were significantly higher than that of the other treatments. After 13 days infection， the activity of PAL was 55.32% and 59.87% higher to the control， whereas the activity of PPO was 52.38% and 49.77% higher to the control， respectively. There was a negative correlation between severity index and silicon content in roots， and between severity index and PAL and PPO activities， but a positive correlation with the content of MDA. To comprehensively evaluate the effect of silicon to control bacterial wilt occurrence in eggplant and promote plant growth， the concentration of silicon from 1.5 mmol/L to 2.0 mmol/L is better than other concentration.

Keywords silicon； eggplant； bacterial wilt； disease resistance； antioxidant enzyme activity

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.011

茄子青枯病是由青枯假單胞菌引起的一種細(xì)菌性土傳病害，能侵染450多種單子葉和雙子葉植物[1]。在美國，青枯病可造成茄子減產(chǎn)50%，在印度則可達(dá)60%～65%，在法國的Martiniqne則高達(dá)100%[2]，在我國長江流域以南區(qū)域也普遍發(fā)生，嚴(yán)重時造成茄子減產(chǎn)達(dá)50%，該病害現(xiàn)已成為影響茄子生產(chǎn)的主要障礙。青枯菌生理小種多、變異快且寄主范圍較廣，導(dǎo)致現(xiàn)有的防治措施（抗病育種、化學(xué)防治、嫁接、生物防治及輪作等）均不能對其進(jìn)行根本有效的防治。硅是地殼中最豐富的元素之一，雖然該元素不是植物生長的必要元素，但在提高植物抗病性上有重要作用，如硅對水稻白葉枯病[3]、番茄根腐病[4]、黃瓜炭疽 病[5]、番茄腐霉病[6]、豇豆銹病[7]等病害均有一定的防治效果。因此，研究硅對茄子青枯病的防效，對開辟青枯病防治的新途徑和茄子的安全高效生產(chǎn)有重要意義。

雖然國內(nèi)外研究人員已明確了硅元素能提高植物抗病性，但對其抗性機(jī)理仍不清楚并存在爭論，其爭論的抗性機(jī)理主要集中于物理屏障假說和誘導(dǎo)抗性假說。部分研究人員認(rèn)為，硅能在植物葉片和根系等表皮組織內(nèi)沉淀形成硅化細(xì)胞，使組織硅質(zhì)化而形成機(jī)械障礙從而延緩和抵御病菌的侵入[8-10]。Guo等[11]研究表明，硅化物處理使硅在甜瓜葉面氣孔處和表皮層的沉積明顯增強(qiáng)，進(jìn)而起到物理屏障的效果。Hayasak等[12]發(fā)現(xiàn)，硅可通過積淀在水稻葉表皮阻止稻瘟病原菌吸器的穿入。然而，Heine等[6]發(fā)現(xiàn)硅在番茄根部表皮細(xì)胞富集并不能有效地抑制腐霉病的病情擴(kuò)展。近年來的研究表明，在植物和病原菌互作過程中，硅可能參與相關(guān)的生理生化反應(yīng)，提高感病植物體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶活性（PAL、PPO、POD、CAT等）以增強(qiáng)植物抗病性[10， 13]；誘導(dǎo)相關(guān)的防衛(wèi)基因在擬南芥、水稻和番茄等植物中表達(dá)[14-17]；同時，在感病植物體內(nèi)積累大量的酚類物質(zhì)、植保素、木質(zhì)素和黃酮醇類等次級代謝產(chǎn)物以增強(qiáng)植物抗病性[18-20]。目前，研究人員利用硅防治植物病害的研究主要集中于黃瓜疫病[21]、稻瘟病[10]、小麥白粉病[22]、香蕉黑葉斑病[23]等真菌病害，而關(guān)于硅對茄科作物的細(xì)菌性土傳病害（青枯?。┑姆佬а芯枯^少，僅在番茄[16， 24]上有少量的報道。本研究以易感青枯病的茄子品種“快圓茄”為實(shí)驗(yàn)材料，研究施加不同濃度硅對茄子幼苗干物質(zhì)重、根莖中硅含量及茄苗與青枯菌互作條件下的PAL和PPO酶活性、MDA等物質(zhì)的影響，分析硅與青枯病發(fā)病情況的關(guān)系，探討硅增強(qiáng)茄子青枯病抗性的生理機(jī)制，為生產(chǎn)中利用硅防治茄子青枯病這一環(huán)保措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用茄子（Solanum melongena）品種為高感青枯病的“快圓茄”，購于壽光市的蔬菜種子市場；實(shí)驗(yàn)用青枯菌（Ralstonia solanacearum）是從大田茄子青枯病發(fā)病植株中分離獲得的，經(jīng)鑒定為高致病力的生理小種1生化型Ⅲ。實(shí)驗(yàn)所用的硅（K2SiO3）及其他化學(xué)試劑均為分析純，水培營養(yǎng)液參照Hoagland經(jīng)典配方[25]。

1.2 方法

1.2.1 茄子幼苗培養(yǎng) 將經(jīng)次氯酸鈉滅菌后的催芽露白的茄子種子播于穴盤中，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為晝夜溫度28 ℃（14 h）/25 ℃（10 h），光照強(qiáng)度為200 ?mol/（m2·s），相對濕度為80%。待茄子幼苗長至3葉1心時，分別選取長勢一致的植株移栽至具有泡沫板的水培塑料箱中培養(yǎng)，全天通氣，每3 d更換1次營養(yǎng)液。

1.2.2 菌液制備 將獲得的高致病力青枯菌接種至LB液體培養(yǎng)基中，于28 ℃、180 r/min的條件下振蕩培養(yǎng)8 h，收集菌體并用無菌水洗滌3次后，再用無菌水配制成4×108 CFU/mL的菌懸液，用于接種茄苗。

1.2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 外源硅（K2SiO3）的供給共設(shè)6個濃度梯度，分別為0 （對照）、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L（不同處理的營養(yǎng)液中通過添加相對應(yīng)量的氯化鉀來補(bǔ)充由于施硅量不同帶來的鉀含量的差異），每個處理48株茄苗，3次重復(fù)。當(dāng)茄苗至3葉1心時，分別用不同濃度硅的營養(yǎng)液水培茄苗20 d后，再用傷根浸染法接種青枯菌。在接菌1 d后開始調(diào)查不同處理茄子幼苗的萎蔫癥狀并計(jì)算病情指數(shù)，共調(diào)查13 d，調(diào)查期間茄子正常管理。于接菌前分別測定不同硅濃度處理茄苗的干物質(zhì)重及根部、莖部的硅含量；同時，于接菌后的0、1、3、5、7、9、11和13 d分別取不同濃度硅處理的茄子根尖部位用于測定根系活力、苯丙氨酸解氨酶（PAL）及多酚氧化酶（PPO）的活性和丙二醛（MDA）含量。

1.2.4 測定指標(biāo)及方法 病情指數(shù)：根據(jù)劉富中等[26]的方法，可將茄子幼苗青枯病發(fā)病情況分為5級。0：無癥狀；1：1片葉萎蔫；2：2片葉萎蔫；3：3片及3片葉以上萎蔫；4：植株完全死亡。硅含量：采用硅鉬藍(lán)比色法[27]。根系活力：茄子幼苗根系活力的測定采用三苯基四氮唑法[28] PAL及PPO酶活性采用南京建成生物工程研究所研發(fā)的試劑盒測定。MDA含量：采用趙世杰和李德全[28]方法測定。

病情指數(shù)（DI） = Σ（病級?該病級株數(shù)）/（最高病級?調(diào)查株數(shù)） ?100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均利用Excel計(jì)算并制圖，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對茄苗生長的影響

營養(yǎng)液中不同濃度硅對茄苗生長有不同影響。如表1所示，當(dāng)硅濃度為0.5～2.0 mmol/L時，不同處理茄苗的株高、莖粗和單株干重亦隨之增加；至硅濃度為1.5、2.0 mmol/L時，茄苗的株高、莖粗和單株干重均顯著高于其他濃度處理且二者間的3個指標(biāo)差異均不顯著；與不加硅處理相比，1.5 mmol/L的硅處理下茄苗的株高、莖粗和單株干重分別增加了19.53%、10.83%和14.05%。而當(dāng)硅濃度增加至2.5 mmol/L時，茄苗的株高、莖粗和單株干重均下降且顯著低于1.5、2.0 mmol/L的硅處理，與1.5 mmol/L的硅處理相比，其株高、莖粗和單株干重的降幅分別達(dá)11.48%、9.58%和12.20%。

2.2 硅對茄苗根和莖中硅含量的影響

由表2可知，在不同硅濃度處理中，茄子幼苗根部和莖部中硅含量均存在較大的差異。當(dāng)硅濃度為0.5～2.0 mmol/L時，根部硅含量也隨之增加。其中，1.5、2.0 mmol/L的硅處理中根部硅含量顯著高于其他處理且二者間的差異不顯著，而其他幾個硅處理的茄苗根部硅含量差異顯著；當(dāng)硅濃度增至2.5 mmol/L時，茄苗根部的硅含量出現(xiàn)下降，顯著低于1.5、2.0 mmol/L的硅處理。這一趨勢與不同硅處理對莖部硅含量的影響一致。其中，1.5 mmol/L硅濃度處理下茄苗根部和莖部硅含量分別比2.5 mmol/L硅濃度處理下的高32.11%和25.47%。

2.3 硅對茄苗青枯病防效的影響

加硅可顯著降低茄苗青枯病的發(fā)病率和病情指數(shù)（表3），即在一定范圍內(nèi)（0.0～1.5 mmol/L），硅濃度越高，茄苗青枯病的發(fā)病率和病情指數(shù)越低，不同硅濃度處理對青枯病的防治效果有顯著的差異。當(dāng)硅濃度分別為1.5、2.0和2.5 mmol/L時，3個處理茄苗的青枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)顯著低于其他處理，而防治效果均顯著高于其他處理且3個處理間差異不顯著。當(dāng)硅濃度為1.5 mmol/L時，與對照、0.5 mmol/L、1.0mmol/L的硅濃度處理相比，該處理對茄苗青枯病的防治效果分別提高了36.77%、29.78%和14.96%。

2.4 硅對接種青枯菌茄苗根系活力的影響

由圖1可知，接種青枯菌前，硅濃度為2.5 mmol/L的處理的根系活力顯著低于其他5個處理，且5個處理間的差異不顯著。接菌后，6個處理的根系活力均呈下降趨勢且不同處理的降幅有所不同。接菌7 d后，對照的根系活力降幅最大，達(dá)42.38%，其次為0.5、1.0、2.5 mmol/L的硅處理，而1.5、2.0 mmol/L的硅濃度處理的根系活力仍保持較高水平，其降幅也較小，僅為20.64%和18.75%。接菌13 d后，1.5 mmol/L硅濃度處理的根系活力與2.0 mmol/L的硅濃度處理相比差異不顯著，但顯著高于其他4個濃度處理，其根系活力仍高達(dá)0.25 mg/（g·h），分別是對照和2.5 mmol/L硅濃度處理的3.57倍和1.92倍。

2.5 硅對接種青枯菌茄苗根系MDA含量的影響

不同硅濃度處理對茄苗根系中MDA含量有不同的影響，由圖2可知，接種青枯菌前，2.5 mmol/L硅處理的MDA含量顯著高于其他幾個處理，其中，1.0、1.5和2.0 mmol/L硅處理的MDA含量均保持較低的水平。接菌后，各處理的MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢，接菌7 d后，對照和0.5 mmol/L硅處理的MDA含量均上升至最高值且對照顯著高于0.5 mmol/L硅處理；而 1.0、1.5、2.0和2.5 mmol/L硅處理的MDA含量的峰值出現(xiàn)在接菌9 d后且1.5、2.0 mmol/L硅處理的MDA含量顯著低于其他2個處理。接菌11 d后，6個處理的MDA含量均處于下降趨勢；至接菌13 d后，1.5、2.0 mmol/L硅處理的MDA含量均顯著低于其他4個處理，分別比對照低13.89%和13.10%。在茄苗接菌后的不同天數(shù)中，對照的MDA含量一直保持較高含量且顯著高于其他處理，而1.5、2.0 mmol/L硅處理的MDA含量均顯著低于其他處理。

2.6 硅對接種青枯菌茄苗根系防御酶活性的影響

2.6.1 PAL活性 如圖3所示，接種青枯菌前，以2.5 mmol/L硅處理的酶活性最高且顯著高于其他處理，而其他5個處理的酶活性間差異不顯著。接種1 d后，各處理的酶活性均快速升高。至接菌3 d后，6個處理的PAL酶活性均達(dá)到峰值，其中，1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性均顯著高于其他4個處理且二者間差異不顯著；同時，對照的酶活性顯著低于其他處理，6個處理中酶活性依次為2.0 mmol/L硅處理>1.5 mmol/L硅處理>1.0 mmol/L硅處理>2.5 mmol/L硅處理>0.5 mmol/L硅處理>對照。在接菌后的5、7、9、11 d，各處理的酶活性均下降，其中，1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性始終顯著高于其他處理，而對照的酶活性始終處于最低水平并顯著低于其他5個處理；接菌13 d后，1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性分別為44.78、46.09 U/g，分別比對照高55.32%和59.87%。

2.6.2 PPO活性 如圖4所示，接菌前，2.5 mmol/L硅處理的PPO酶活性顯著高于其他5個處理。接菌后，各處理的酶活性均快速上升并達(dá)到峰值，其中，1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L硅處理的酶活性峰值出現(xiàn)在接菌3 d后，以2.0 mmol/L硅處理的酶活性最高且顯著高于其他3個處理，其酶活性分別比1.0、1.5和2.5 mmol/L硅處理高14.46%、3.79%和15.87%；至接菌9 d后，4個處理的酶活性均呈急劇下降的趨勢，但1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性均顯著高于另外2個處理。對照和0.5 mmol/L硅處理的酶活性峰值出現(xiàn)在接菌5 d后且0.5 mmol/L硅處理的酶活性顯著高于對照；接菌7 d后，二者的酶活性均急劇降低。在茄苗接菌后的不同時期，對照的酶活性始終顯著低于其他處理，而1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性始終顯著高于其他處理，二者在接菌13 d后的酶活性分別比對照高52.38%和49.77%。

2.7 硅處理的茄苗青枯病病情指數(shù)與幾個生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表4可知，茄苗接種青枯菌后的病情指數(shù)與根部硅含量、PAL活性及PPO活性均呈極顯著的負(fù)相關(guān)；與莖部硅含量雖有一定的相關(guān)性，但未達(dá)到顯著水平；同時，茄苗病情指數(shù)與根系中MDA含量間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)。

3 討論

硅對植物的生長發(fā)育有良好的促進(jìn)作用已成為不爭的事實(shí)，主要表現(xiàn)在促進(jìn)植物健壯生 長[29-30]、改善植株礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和增進(jìn)植物營養(yǎng)器官的生長[31-32]。Mohaghegh等[21]研究表明，施加一定濃度的外源硅可顯著提高黃瓜根部和莖部干物質(zhì)重，當(dāng)硅濃度分別為1.0、1.7 mmol/L時，2個處理根莖部干物質(zhì)重差異不顯著。薛高峰等[3]發(fā)現(xiàn)，水稻接種白葉枯病菌后，加硅處理的地下部分和地上部分干物質(zhì)均顯著高于不加硅處理，分別比不加硅處理高39.73%和98.78%。本研究結(jié)果表明，加硅處理可顯著提高茄苗的株高、莖粗和干物質(zhì)重且隨著硅濃度的增加而提高，至硅濃度為1.5、2.0 mmol/L時，茄苗的生物量顯著高于其他濃度處理，而當(dāng)硅濃度增至2.5 mmol/L時，茄苗的生長受到抑制，這表明硅對茄苗的生長存在劑量效應(yīng)，即較低濃度的硅可促進(jìn)茄苗的生長，而高濃度硅則會抑制植株生長，這一結(jié)果與本研究中不同濃度硅處理對茄苗根系活力的影響趨勢是一致的，推測高濃度硅處理（2.5 mmol/L）可能對茄苗根系產(chǎn)生毒害作用，進(jìn)而抑制營養(yǎng)元素吸收。

硅增強(qiáng)植物抗病性的機(jī)理假說之一是硅在細(xì)胞中沉積發(fā)揮其物理屏障作用。Nodera[33]和Volk等[34]均發(fā)現(xiàn)水稻植株葉片中硅含量與稻瘟病的病斑數(shù)量和發(fā)病程度成線性負(fù)相關(guān)。Winslow等[35]研究也發(fā)現(xiàn)不同基因型水稻的病害程度與組織硅含量呈負(fù)相關(guān)。本研究結(jié)果表明，茄苗的病情指數(shù)與根部、莖部的硅含量均呈負(fù)相關(guān)，但僅與根部硅含量的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，同時結(jié)合硅可增強(qiáng)茄苗根系活力并降低MDA含量，筆者推測硅被茄苗根部吸收后，一部分輸送至茄苗其他組織，另一部分硅離子富集在根表皮形成角質(zhì)—硅雙層這一物理屏障阻止或延緩病菌的入侵，在一定程度上保持了根表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性和生物學(xué)功能，使得根系保持較高的活力并能繼續(xù)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，一定程度上延緩了青枯病的發(fā)生。然而，也有研究表明硅在植物組織中的積累量與抗病性無相關(guān)性，Heine等[6]認(rèn)為硅在根細(xì)胞的積累量對番茄根腐病的發(fā)生無影響。對黃瓜的研究也表明，當(dāng)停止供硅后，雖然硅依然在植物組織內(nèi)繼續(xù)積累，但黃瓜對白粉病的抗性不再增加[36]。這與本研究的結(jié)果有較大的差異，說明硅在植物細(xì)胞中沉積形成硅突而發(fā)揮物理屏障作用并不是硅提高植物抗病性的唯一途徑，可能還存在著其他的抗病機(jī)制。

PAL是植物抗病代謝的關(guān)鍵酶和限速酶，PPO具有把多酚氧化成對病原物有高度毒性的醌類物質(zhì)的作用，二者的酶活性與植物抗逆性密切相關(guān)，是評價植物對逆境抗性能力的重要指標(biāo)。在本研究中，茄苗感染青枯菌后，隨著硅濃度在一定范圍內(nèi)（0.0～1.5 mmol/L）的增加，茄苗根系中PAL和PPO酶活性也隨之升高；在整個侵染過程中，較高濃度硅處理 （1.5、2.0 mmol/L） 的酶活性均顯著高于對照，這與Cai等[10]、孫萬春等[13]、Fortunato等[37]和Liang等[38]在不同作物上的研究結(jié)果一致。同時，結(jié)合茄苗的病情指數(shù)分別與PAL（R2=0.953）和PPO（R2=0.974）酶活性成極顯著負(fù)相關(guān)，筆者推測茄苗在受到青枯菌侵染后，組織中的可溶性硅誘導(dǎo)PAL和PPO酶活性急劇升高并在一定時期內(nèi)保持較高活性，進(jìn)而引起一系列的抗性反應(yīng)，增強(qiáng)了茄苗對青枯病的抗性。

綜合評價不同濃度的硅對茄苗生長和對青枯病抗性的影響，以1.5～2.0 mmol/L濃度的硅具有較好的防病促生效應(yīng)。在本研究中，適宜濃度的硅增強(qiáng)了茄苗對青枯病的抗性可能是由于物理屏障作用和誘導(dǎo)茄苗表達(dá)抗性共同作用的結(jié)果，但到底是哪種方式起主要作用還需進(jìn)一步研究。

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