李焱，袁雅麗，司劍華

(1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083；2.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016)

青海省天峻縣位于36°54′-39°12′N與96°49′-99°42′E之間，海拔2 850-5 826.8m，以山地為主，土地總面積2.57×104km2[1]。全縣最高海拔5 826.8m，最低海拔2 850m，相對(duì)高差近3 000m，區(qū)域間差異大。氣候嚴(yán)寒，年平均氣溫1.2℃，年≥0℃積溫965℃[2]。全縣年平均氣溫在-5.3到-0.9℃之間，全年無絕對(duì)無霜期，無明顯四季之分[3]。凍土面積較廣、厚度較大，其作為青藏高原重要的氣候生態(tài)系統(tǒng)之一，屬于全球氣候變化敏感和生態(tài)系統(tǒng)脆弱的典型區(qū)域[4]。該區(qū)造林困難，林木年生長(zhǎng)量極小，植物的生長(zhǎng)季節(jié)相當(dāng)短，全年合計(jì)不到110d[5]，并且生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)經(jīng)常出現(xiàn)風(fēng)雪霜凍、強(qiáng)冰雹，冷空氣與寒潮侵入頻繁，強(qiáng)度較大，制約了天峻縣林業(yè)的發(fā)展。

天峻縣域內(nèi)主要綠化樹種為烏柳(SalixcheilophilaSchneid.)，且其生長(zhǎng)緩慢，天峻縣無經(jīng)濟(jì)林。多年來，天峻縣城鄉(xiāng)綠化造林成果很不理想，其中的主要問題在于樹木保存率低，生長(zhǎng)慢及苗木質(zhì)量差。因?yàn)樵摰貐^(qū)的特殊氣候原因，城鄉(xiāng)綠化造林成活率低?？v然能夠成活，樹木的生長(zhǎng)情況也差。烏柳是楊柳科(Salicaceae)多年生落葉灌木或小喬木，是我國(guó)的特有種[6]，主要分布于我國(guó)寧夏、西藏、甘肅、陜西、青海等省(區(qū))，生長(zhǎng)于海拔750-3 000m的地區(qū)[7]。烏柳生命力強(qiáng)，耐風(fēng)蝕、沙埋和輕度鹽漬化，耐旱抗寒[8]，適生氣溫為10-25℃。在我國(guó)環(huán)境較為惡劣的西北沙區(qū)發(fā)揮了顯著的防風(fēng)固沙、水土保持、改善環(huán)境的功能[9]。烏柳被喻為防風(fēng)固沙先鋒植物，是沙地的重要造林樹種，也是沙區(qū)重要能源樹種[10]。為了保證該地區(qū)城鄉(xiāng)綠化的造林質(zhì)量，提高造林成活率，在青海省天峻縣高海拔凍土層造林試驗(yàn)區(qū)從土壤溫度、大氣溫度等方面進(jìn)行烏柳造林試驗(yàn)研究,探討高寒地區(qū)造林工作中如何恰當(dāng)?shù)靥幚須鉁?、土溫與植物生長(zhǎng)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于天峻縣新源鎮(zhèn)，平均海拔3 400m，屬高原大陸性氣候，晝夜溫差大，多風(fēng)少雨，蒸發(fā)量大，干旱、風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，年平均降水量為300mm；苗圃地土質(zhì)為砂質(zhì)壤土，酸堿度在8.4左右；試驗(yàn)地年平均氣溫5-6℃，氣溫變化幅度大。全年最高氣溫25℃，最低氣溫-22℃，無絕對(duì)無霜期(該地區(qū)夏天也會(huì)出現(xiàn)霜雪天氣)。

1.2 試驗(yàn)材料

苗木 在青海省瑪可河苗木培育基地選取3年實(shí)生烏柳苗木，地徑2-3cm，株高2.2-2.5m，冠幅40-50cm。

設(shè)備 采用農(nóng)用/地?zé)釋Ｓ米児β孰姛釒?型號(hào)15DRXW720-J-220)，工作電壓220V交直流兩用。用自控溫電熱帶將電能轉(zhuǎn)化為熱量，以土壤和無機(jī)鹽相變蓄能為儲(chǔ)能介質(zhì)，以塑料薄膜為保溫、保墑措施，構(gòu)成土壤增溫保溫集成系統(tǒng)(青海萬(wàn)通新能源技術(shù)開發(fā)股份有限公司提供)。試驗(yàn)鋪設(shè)電纜2 500m，電熱帶3 000m，相變材料120kg。

儀器 60cm土壤探針溫度計(jì)，Li-6400型便攜式光合測(cè)定儀。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)定4個(gè)不同的土壤增溫處理和1個(gè)空白處理，增溫區(qū)土壤溫度設(shè)置為：增溫2.0℃，增溫4.0℃，增溫6.0℃，增溫8.0℃。每個(gè)試驗(yàn)區(qū)中種植100株烏柳，試驗(yàn)區(qū)面積50m×50m，株行距0.5m ×0.5m。確保烏柳生長(zhǎng)期內(nèi)每個(gè)區(qū)域的撫育管理一致。每個(gè)區(qū)域中選定10株烏柳，于特定時(shí)間對(duì)大氣溫度、土壤溫度和烏柳葉片的光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 測(cè)定方法及指標(biāo)

1.4.1 測(cè)定方法

在2016年7-9月烏柳的整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)間段內(nèi)，選定烏柳植株上端枝條上的向陽(yáng)面的10個(gè)葉片作為測(cè)定對(duì)象，于7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00進(jìn)行氣溫、土溫和葉片光合指標(biāo)的測(cè)定。

1.4.2 測(cè)定指標(biāo)

凈光合速率〔μmol/(m2·s)〕，氣孔導(dǎo)度〔mol/(m2·s)〕，蒸騰速率〔mol/(m2·s)〕，胞間CO2濃度(μmol/mol)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳生長(zhǎng)的影響

在7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00，對(duì)不同土壤增溫區(qū)域內(nèi)烏柳光合指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果見表1。

由表1可知，在大氣溫度為11.3℃、14.5℃時(shí)，隨土壤溫度的升高，凈光合速率逐漸升高；氣孔導(dǎo)度無明顯變化；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度也逐漸升高。在大氣溫度為18.4℃、19.7℃、24.5℃時(shí)，隨土壤溫度的升高，凈光合速率先升高后降低；氣孔導(dǎo)度無明顯變化；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度先升高后降低。在大氣溫度為20.8℃、22.1℃時(shí)，隨土壤溫度的升高，凈光合速率先升高后降低；氣孔導(dǎo)度先升高后降低；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度先升高后降低。

表1 不同土溫對(duì)烏柳光合指標(biāo)的影響Tab.1 Effects of soil temperature on photosynthetic indexes of Salix cheilophila

注：不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)。

2.2 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳生長(zhǎng)的綜合影響及其相關(guān)性

2.2.1 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳凈光合速率的綜合影響及其相關(guān)性

將各個(gè)時(shí)期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳凈光合速率的相關(guān)性(圖1)。

由圖1可知，在10-15℃的氣溫條件下，烏柳葉片凈光合速率隨土溫的升高而升高；10-25℃氣溫范圍內(nèi)烏柳葉片凈光合速率隨土溫的升高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。結(jié)果表明，葉片的凈光合速率隨土壤溫度的變化會(huì)因大氣溫度的不同而存在較大差異，最適宜葉片凈光合速率的土壤溫度也會(huì)因大氣溫度的不同發(fā)生改變。在一定土壤溫度范圍內(nèi)，土壤溫度的升高能促進(jìn)葉片的光合作用；當(dāng)超過某一臨界點(diǎn)時(shí)，土壤溫度繼續(xù)升高則會(huì)抑制葉片的光合作用。而當(dāng)土壤溫度不同時(shí)，最適宜葉片光合作用的氣溫也會(huì)發(fā)生變化。烏柳葉片的凈光合速率達(dá)到最大值13.884μmol/(m2·s)時(shí)的土溫和氣溫分別為17.6℃和22.1℃。最適宜烏柳葉片凈光合速率的土壤溫度范圍是15-20℃,氣溫范圍是20-25℃。

圖1 不同氣溫和土溫與烏柳凈光合速率的相關(guān)性Fig.1 Relationship between air temperature and soil temperature and net photosynthetic rate of Salix cheilophila

2.2.2 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳氣孔導(dǎo)度的綜合影響及其相關(guān)性

將各個(gè)時(shí)期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性(圖2)。

圖2 不同氣溫和土溫與烏柳氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性Fig.2 Relationship between air temperature and soil temperature and stomatal conductance of Salix cheilophila

由圖2可知，氣孔導(dǎo)度同時(shí)受到大氣溫度和土壤溫度的影響。大氣溫度較低時(shí)，烏柳葉片的氣孔導(dǎo)度隨土壤溫度的升高并無明顯的變化。在適宜光合作用的氣溫下，隨土溫的升高氣孔先迅速打開，超過某一土溫點(diǎn)后又迅速部分關(guān)閉。在較低的土壤溫度條件下，氣溫變化時(shí)氣孔導(dǎo)度的變化較小。隨著土壤溫度的升高，氣孔隨大氣溫度的升高同樣呈現(xiàn)先開后閉的趨勢(shì)。

2.2.3 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳蒸騰速率的綜合影響及其相關(guān)性

將各個(gè)時(shí)期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳蒸騰速率的相關(guān)性(圖3)。

圖3 不同氣溫和土溫與烏柳蒸騰速率的相關(guān)性Fig.3 Relationship between air temperature and soil temperature and the transpiration rate of Salix cheilophila

由圖3可知，氣溫在10-25℃的范圍內(nèi)，不同氣溫下葉片的蒸騰速率由于土壤溫度的不同存在較大差異。在此范圍內(nèi)，較低的土壤溫度會(huì)抑制葉片的蒸騰作用。隨著土壤溫度的升高，葉片的蒸騰作用也會(huì)逐漸增強(qiáng)；而土壤溫度過高則同樣會(huì)抑制葉片的蒸騰作用。氣溫在10-20℃時(shí)，葉片蒸騰速率隨土溫的升高先上升后下降，在土壤溫度達(dá)到14℃左右時(shí)達(dá)到最大值。氣溫在20-25℃時(shí)，葉片蒸騰速率達(dá)到最大值的土壤溫度則是16℃和18℃。結(jié)果表明，土壤溫度對(duì)葉片的蒸騰速率有明顯影響，土壤溫度升高會(huì)引起葉片的蒸騰速率升高或降低。

2.2.4 不同氣溫和土溫對(duì)烏柳胞間CO2濃度的綜合影響及其相關(guān)性

將各個(gè)時(shí)期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳胞間CO2濃度的相關(guān)性(圖4)。

由圖4可知，隨氣溫的升高，胞間CO2濃度都呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。相同氣溫條件下，土壤溫度逐漸升高時(shí)，葉片胞間CO2濃度先隨之升高后隨之下降。不同氣溫條件下，葉片胞間CO2濃度在較低和較高的土壤溫度下的下降速率相較于15-18℃時(shí)降幅明顯。氣溫不同，胞間CO2濃度開始下降的土壤溫度不同，隨土壤溫度升高上升或下降的速率也不同。

圖4 不同氣溫和土溫與烏柳胞間CO2濃度的相關(guān)性Fig.4 Relationship between air temperature and soil temperature and the CO2 concentration of Salix cheilophila

3 結(jié)論與討論

(1)氣溫和土溫對(duì)烏柳光合作用的影響存在協(xié)同和脅迫作用。氣溫不同，光合作用的最適土溫不同；土溫不同，光合作用的最適氣溫也會(huì)發(fā)生變化。天峻地區(qū)最適宜烏柳葉片凈光合速率的土壤溫度范圍是15-20℃，氣溫范圍是20-25℃。氣溫或土溫其中任何一項(xiàng)偏離最適范圍，凈光合速率都會(huì)顯著下降。

(2)氣孔導(dǎo)度對(duì)氣溫和土溫的響應(yīng)不同。氣溫較低時(shí)，氣孔導(dǎo)度隨土壤溫度變化不明顯。氣溫適宜時(shí)，隨土溫升高，氣孔導(dǎo)度迅速升高，隨后下降。

(3)土壤溫度對(duì)葉片的蒸騰速率有明顯影響，氣溫在10-20℃時(shí)，葉片蒸騰速率隨土溫的升高先上升后下降，在土壤溫度達(dá)到14℃左右時(shí)達(dá)到最大值。氣溫在20-25℃時(shí)，葉片蒸騰速率達(dá)到最大值的土壤溫度則是16℃和18℃。

(4)隨氣溫的升高，胞間CO2濃度都呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)；土壤溫度逐漸升高時(shí)，葉片胞間CO2濃度先升高后降低。

溫度是影響高寒地區(qū)林木成活及生長(zhǎng)的主要因子[11]。國(guó)內(nèi)外研究氣溫、土溫和植物生長(zhǎng)的相關(guān)性時(shí)大多只是將單方面的因素作為主要研究對(duì)象。WaIker的研究表明，土溫變化1℃就能引起植物生長(zhǎng)的明顯變化[12]。隨著氣候變暖，在歐洲、北美等地區(qū)，均有國(guó)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)春季物候期提前，秋季物候期推遲。在我國(guó)，張福春論證了氣溫是影響中國(guó)木本植物物候的主要因子。范廣洲等研究發(fā)現(xiàn)了中國(guó)木本植物春季物候變化與春季溫度變化具有良好的對(duì)應(yīng)關(guān)系[13]。本文將氣溫、土溫及烏柳的光合強(qiáng)度相結(jié)合，綜合探討了在氣溫、土溫同時(shí)作用的情況下烏柳光合指標(biāo)的變化，具有一定的先進(jìn)性。高寒凍土層對(duì)于植物的生長(zhǎng)具有一定的特殊性，本文對(duì)高寒地區(qū)氣溫、土溫和植物光合的相關(guān)性的探討對(duì)于此類地區(qū)的城鄉(xiāng)綠化造林也起到了一定的指導(dǎo)作用。

當(dāng)大氣溫度達(dá)到一定范圍時(shí)，開始影響植物地上部分發(fā)芽生長(zhǎng)，而土溫卻還未到達(dá)促進(jìn)植物根系開始生長(zhǎng)、代謝的溫度范圍，這就會(huì)使得植株發(fā)生干梢，從而引起植株的死亡，難以提高林木的成活率[14]。反過來，在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)綜合天峻縣的氣候條件，過早地增加土壤溫度，使得樹木地下部分開始吸水生長(zhǎng)，但由于試驗(yàn)區(qū)同一時(shí)期的大氣溫度過低，提早升高土壤溫度時(shí)，過低的大氣溫度使得樹木地上部分遭受凍害程度加大。植物光合作用的影響因子有很多，不同的光、熱、水、肥因子[15]條件下植物的生長(zhǎng)情況呈現(xiàn)差異。本試驗(yàn)主要就氣溫、土溫及烏柳光合作用的相關(guān)性進(jìn)行了分析，其他的影響因子由于試驗(yàn)周期等原因未能進(jìn)行系統(tǒng)的研究。本課題組會(huì)在下一階段的試驗(yàn)研究中對(duì)影響植物光合作用的其他因子進(jìn)行系統(tǒng)而深入的研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉維香,馬壽,劉貴萍.天峻縣“黑土灘”成因及治理對(duì)策[J].青海草業(yè),2010,19(1):21-24.

[2]拉熱.天峻地區(qū)不同退化草地植被恢復(fù)模式探討[J].青海草業(yè),2014,23(2):31-32.

[3]楊慧清.天峻縣草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展對(duì)策初探[J].草業(yè)與畜牧,2009(2):57-60.

[4]石明章,肖蓮桂.青海省天峻縣氣候變化特征及其對(duì)草原生態(tài)環(huán)境的影響[J].農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境,2014(36):277-278.

[5]王根緒,李元首,吳青柏,等.青藏高原凍土區(qū)凍土與植被的關(guān)系及其對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)的影響[J].中國(guó)科學(xué).D輯:地球科學(xué),2006(8):743-754.

[6]于洋,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地烏柳防護(hù)林碳庫(kù)隨林齡的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(6):1752-1760.

[][]

[7]劉海濤,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地不同林齡烏柳的水分生理特性及葉性狀[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(9):2370-2376.

[8]于洋,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地烏柳(Salixcheilophila)林根系分布特征[J].中國(guó)沙漠,2014,34(1):67-74.

[9]劉海濤,賈志清,朱雅娟,等.林齡對(duì)高寒沙地烏柳光合特性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(12):20-26.

[10]李小龍,張國(guó)盛,牧仁,等.植物群落覆蓋度和淺層地下水埋深對(duì)沙柳烏柳種子天然更新的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(5):1018-1023.

[11]馮玉龍,劉恩舉,孫國(guó)斌.根系溫度對(duì)植物的影響(Ⅰ)─根溫對(duì)植物生長(zhǎng)及光合作用的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995，23(3):63-69.

[12]范愛武,劉偉,劉炳成.土溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及其機(jī)理分析[J].工程熱物理學(xué)報(bào),2004，25(1):124-126.

[13]范廣洲,賴欣,劉雅星.中國(guó)木本植物物候?qū)鉁刈兓捻憫?yīng)[J].高原山地氣象研究,2012,32(2):32-36.

[14]Lopushinsky W,Max T A.Effect of soil temperature on root and shoot growth and on budburst timing in conifer seedling transplants[J].New Forests ,1990(2):154-158.

[15]鄭娜,司劍華,喬建華.土壤增溫對(duì)高寒凍土層地區(qū)青楊生長(zhǎng)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(5):234-237.