李 欣,江 君,徐 君,朱建華,姜紅衛(wèi)

(蘇州市農(nóng)業(yè)科學院，江蘇 蘇州 215155)

荷花(NelumbonuciferaGaertn.)，睡蓮科蓮屬多年生水生草本花卉，為中國十大名花中唯一的水生花卉，有花蓮、子蓮和藕蓮3種類型?；ㄉ?，即觀賞荷花，其花型、花色豐富，是濕地造景中重要的水生植物[1]。江蘇省濕地資源豐富。近年來，荷花在濕地中的應用需求越來越大，且多栽培在淺水區(qū)域，而在實際應用中，荷花常常遇到深水環(huán)境，不同品種對深水環(huán)境的適應性差異大，選擇適合深水栽培的品種很困難。

關于篩選適宜深水栽培的觀賞荷花品種的研究甚少，僅見李祥志等[2]對20個盆栽荷花品種通過逐步增加水深至1.4 m，觀察葉片表型變化。但江蘇地區(qū)湖泊濕地，水深多在1.8 m以上，且在實際栽培中，荷花的形態(tài)特征易受外界環(huán)境影響[3-4]。有關觀賞荷花在深水環(huán)境下葉片、花朵的質(zhì)量性狀及數(shù)量性狀都是判斷荷花是否耐深水的重要依據(jù)。本研究以25個觀賞荷花品種為材料，對其在1.8 m深水栽培后葉片和花朵的質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀等生長期的物候特征進行觀測，為濕地造景提供豐富的品種選擇和技術參考。

1 材料與方法

1．1 材料

試驗材料均取自蘇州市農(nóng)業(yè)科學院荷花資源保存圃，共計25份荷花資源(見表1)。2015年4月10日，選取頂芽飽滿、生長一致的兩節(jié)半藕作為試驗材料，種植于荷花深水種質(zhì)資源圃(長1.5 m×寬1.2 m×高1.8 m)中，池中填埋肥力較高的湖塘土，土層厚度30 cm，單個小池增施有機肥1 kg，攪拌均勻。每個池子栽培品種1個，每個品種挑選健壯的種藕2枝，種植后水位增加至1.8 m。水位通過水泵和閥門調(diào)節(jié)，水深誤差控制在±5 cm以內(nèi)。

1.2 荷花種質(zhì)資源生物學特性記錄

2015年4月至10月，于每天8：00—10：00進行觀測，并記錄數(shù)據(jù)。表型變化通過直接觀察和數(shù)碼相機拍照記錄，數(shù)量變化用卷尺測量(測量結果精確到整數(shù))?；?葉)高、花(葉)徑觀察前10個出現(xiàn)的樣本(少于10個，全部測量)，取平均值。各品種從第1朵花初開，至最后1朵花凋謝之日止為記錄花期。

調(diào)查方法參考王其超、張行言編制的《荷花新品種記載項目》記載標準[5]，略做調(diào)整?；ǘ湫誀钣涗浕ū?單朵花盛開時，池邊至花柄花蒂處的高度+水深度)、花徑(單朵花盛開時的直徑)、花期；立葉高(單朵花的伴生葉在花朵盛開時，池邊至葉柄頂端的高度+水深度)，葉片性狀記錄包括最長葉徑(單朵花盛開時，伴生葉的長徑)、最短葉徑(單朵花盛開時，伴生葉的短徑)。

2 結果與分析

2.1 觀賞荷花生長期天氣動態(tài)變化

從氣溫整體趨勢(如圖1)可見(每10 d劃分為1個氣候區(qū)域)，氣溫呈先升高后降低的趨勢，1—4氣候區(qū)域氣溫相對平穩(wěn)，最高溫度均值分別為25.3，29.9，28.5，30.6 ℃，最低溫度均值分別為19.8，23.0，23.2，25.6 ℃，部分觀賞荷花進入花期；5—6氣候區(qū)溫度急劇升高，最高溫達到40 ℃，最高溫均值達到32.3，38.2 ℃，觀賞荷花全部進入花期；7—10氣候區(qū)域的溫度高且趨于平穩(wěn)，最高溫均高于30 ℃，均值分別為33.7，35.4，33.3，31.0 ℃，觀賞荷花生長旺盛；11—14氣候區(qū)域日最高氣溫均值下降到30 ℃以下(27.3—22.9 ℃)，日最低氣溫下降到22 ℃以下(21.9—18 ℃)，觀賞荷花生長緩慢；15氣候區(qū)域的最低氣溫急劇下降，最低到10.0 ℃，超過荷花生長的溫度極限18 ℃，觀賞荷花生長基本停止。

表1 供試荷花品種

圖1 荷花生長期天氣動態(tài)變化

2.2 觀賞荷花深水栽培下表型性狀變化

深水栽培后，各品種浮葉葉柄出現(xiàn)不同程度伸長，邊緣浸水處褐化、焦枯。5月10日， ‘金鳳展翅’立葉伸長生長明顯，隨后，各品種立葉陸續(xù)伸出水面?！镇滉枴_城拂翠’‘瑤池之云’‘金鳳展翅’‘瑤池之星’‘金碧留香’ ‘中國古代蓮’ ‘冬日紅’ ‘連云港冬荷’‘紅玉’‘嫦娥醉舞’11個品種無明顯脅迫癥狀，葉片自然外展，綠色，葉柄堅硬直立，出現(xiàn)立葉，開花正常；‘紅建蓮’ ‘重慶紅’ ‘京廣一號’ ‘笛女’ ‘春不老’ ‘星空牡丹’ ‘牧童’ ‘霸王袍’ ‘友誼牡丹蓮’‘普者黑白荷’10個品種葉片有輕微的損傷，表現(xiàn)為個別立葉卷曲，邊緣水漬狀腐爛，開花正常；‘建鄉(xiāng)壯士’‘瑤池之辰’葉片黃綠，邊緣浸水處失綠，不開花；‘中山紅臺’‘楚天舒’葉片褐化、 萎蔫、 焦枯，最終死亡。深水栽培，共21個品種仍能開花，具有一定的觀賞性。

2.3 觀賞荷花深水栽培下數(shù)量性狀變化

2.3.1 觀賞荷花深水栽培下葉柄和花柄高度、數(shù)量性狀變化 如圖2所示，按照葉柄高度，將21個觀賞荷花品種劃分為5個類群，即最短葉柄類群(≤2.0 m)，有1個品種；短葉柄類群(2.0—2.2 m)，包括4個品種；中葉柄類群(2.2—2.4 m)包括10個品種；高葉柄類群(2.4—2.6 m)包括3個品種；極高葉柄類群(2.6—3.0 m)，包括3個品種。中葉柄類群最多，占比47.6%，高葉柄類群和極高葉柄類群分別占14.3%。

圖2 荷花品種葉柄高度類群劃分

如圖3所示，花柄高度變化規(guī)律與葉柄高度變化趨勢類似，開花品種共21個，劃分為5個類群，即最短花柄類群(2.0—2.2 m)包括3個品種；短花柄類群(2.2—2.4 m)包括6個品種；中花柄類群(2.4—2.6 m)包括6個品種；高花柄類群(2.6—2.8 m)，包括3個品種；極高花柄類群(2.8—3.2 m)包括3個品種。

圖3 荷花品種花柄高度類群劃分

整體而言，短中高度類群品種比例最大，極長和最短高度類群比例最小。高葉柄類群和高花柄類群、極高葉柄類群和極高花柄類群品種種類相同，分別為‘太空驕陽’‘臺城拂翠’‘紅玉’；‘冬日紅’‘連云港冬荷’‘金鳳展翅’開花正常，均無明顯脅迫癥狀。

2.3.2 觀賞荷花深水栽培下葉徑、花徑和數(shù)量性狀變化 按照葉徑大小，將21個觀賞荷花品種劃分為5個類群，即極小花徑類群(≤100 cm，VS)，包括3個品種；小葉徑類群(100—110 cm，S)，包括8個品種；中葉徑類群(111—120 cm，M)，包括6個品種；大葉徑類群(120—130 cm，L)，包括2個品種；極大葉徑類群(130—150 cm，VL)，包括2個品種(見圖4)。

如圖5所示，按照花徑大小劃分，21個品種分為5個類群，即極小花徑類群(≤22 cm，VS)，包括3個品種；小花徑類群(23—24 cm，S)，包括6個品種；中花徑類群(25—26 cm，M)，包括7個品種；大葉徑類群(27—28 cm，L)，包括2個品種；極大花徑類群(29—33 cm，VL)，包括3個品種。其中，荷花‘連云港冬荷’的葉徑、花徑均達到極大水平。

LL表示葉片大徑，LS表示葉片小徑

圖5 荷花品種花朵直徑類群劃分

2.3.3 觀賞荷花深水栽培下花期變化 以觀賞荷花各品種第1朵花初開為判斷標準，以10 d為極差，將21個觀賞荷花品種劃分為5個品種群，即最早花期品種群(very early group，VE)，有4個品種，占19.05%；早花期品種群(early group，E)有5個品種，占23.81%；中花期品種群(medium group，M)，有7個品種，占33.33%； 晚花期品種群(late group，L)有3個，占14.29%；極晚花期品種群(extremely late group， EL)有2個，占9.52%(見圖6)。

S1，S2分別表示各品種第1朵花初開日期和最后1朵花凋謝日期

圖7 荷花品種花期長度

荷花開花品種共21個，最早開花品種(9號荷花‘連云港冬荷’)開花日期為6月2日，最晚開花品種(3號荷花‘瑤池之云’)開花日期為7月23日，前后相隔52 d。

如圖7所示，超短花期品種群花期時長43— 55 d，包括3個品種，占7.3%；短花期品種群花期為59—80 d，包括 3個品種，占7.3%；中等長度花期品種群花期為85—108 d，包括8個品種，占38.10%；長花期品種群花期為112—123 d，包括6個品種，占28.6%；超長花期品種群花期為139 d，只有1個品種(13號荷花‘重慶紅’)，占4.76%。

3 結論與討論

植物物候變化是由多個環(huán)境因子綜合影響的結果，其中氣溫是影響物候變化最重要的因子[6-7]。每種植物都有適宜其正常開花的溫度范圍[8-9]。6月初，最低氣溫穩(wěn)定在18 ℃以上，荷花陸續(xù)進入花期。荷花‘連云港冬荷’、荷花‘笛女’、荷花‘紅玉’、 荷花‘重慶紅’開花日期早于6月10日，荷花‘瑤池之云’、荷花‘金碧留香’的開花日期晚于7月10日。相同栽培條件下，不同荷花品種間第1朵花初開日期存在較大的差異，最長間隔52 d，說明除受外界環(huán)境的影響，遺傳因素也是影響植物花期的重要因素[10-11]。

同時，水分作為脅迫因子對物候的影響也十分重要[6]。水分脅迫可導致水生植物發(fā)生形態(tài)變化，水蓼、菖蒲、空心蓮子草通過葉片變小、葉柄變長等形態(tài)的變化適應水環(huán)境[12-13]。荷花是挺水植物，深水栽培環(huán)境下，葉柄迅速伸長，葉片伸出水面進行光合及呼吸作用，若葉柄、花柄高度不夠，會影響正常生長，甚至死亡[14]。本研究中，25個觀賞荷花品種，經(jīng)過1.8 m深水栽培，共21個品種仍能開花，具有一定的觀賞性，立葉高均超過1.9 m，花柄高均超過2.0 m。荷花‘冬日紅’、荷花‘連云港冬荷’葉柄高度超過2.5 m；荷花‘金鳳展翅’、荷花‘連云港冬荷’花柄高度超過3 m；荷花‘連云港冬荷’、荷花‘臺城拂翠’葉徑超過70 cm；荷花‘霸王袍’、荷花‘太空驕陽’花徑超過30 cm。這在一定程度上，體現(xiàn)了相同栽培條件下，不同觀賞荷花品種間對深水環(huán)境適應的差異性，導致了數(shù)量性狀均產(chǎn)生較大的差異。

此外，溫度過低或者過高，都會影響花期[15-16]，深水栽培環(huán)境下，水溫較低，可導致花期整體延遲。植物花期受光周期條件的控制[17]，深水栽培環(huán)境下，光照較弱，可導致荷花整體花期縮短。

本研究中，不同品種從6月初至7月底陸續(xù)進入花期，至10月中下旬開花結束，長花期和超長花期品種(花期天數(shù)超過112 d)數(shù)量達到7個，其中，荷花‘重慶紅’為超長花期品種，花期長達139 d。早花期品種達到4個，其中，荷花‘連云港冬荷’，6月2日進入花期。荷花不同的開花日期及花期長度，為以特定花期為目標性狀的定向育種提供了親本選擇。經(jīng)深水栽培的觀賞荷花，其不同的葉高、花高、葉徑、花徑、開花日期及花期長度，可為濕地造景提供豐富的品種選擇。

參考文獻：

[1] 張行言, 王其超. 中國荷花品種圖志[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社， 2006.

[2] 李祥志, 劉兆磊, 陳發(fā)棣,等. 荷花耐深水評價體系及耐深水鑒定[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2014, 42(3): 679-682.

[3] 杜鳳鳳, 劉曉靜, 常雅軍,等.基于SSR標記的荷花品種遺傳多樣性及群體結構分析[J]. 植物資源與環(huán)境學報, 2016, 25(1): 9-16.

[4] 徐惠強. 江蘇濕地現(xiàn)狀及保護對策[J]. 江蘇林業(yè)科技,1998, 25(2): 53-59.

[5] 張行言, 陳龍清. 中國荷花新品種圖志Ⅰ[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社， 2011.

[6] 王連喜, 陳懷亮, 李 琪,等. 植物物候與氣候研究進展[J]. 生態(tài)學報, 2010, 20 (2) :447-454

[7] 郝日明, 張 璐, 張明娟, 等. 影響南京地區(qū)桂花秋季開花期變化的關鍵氣候因子研究[J]. 植物資源與環(huán)境學報, 2006, 15 (3): 31-34.

[8] 張吉順, 張孝廉, 王仁剛,等. 環(huán)境脅迫影響植物開花的分子機制[J]. 浙江大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版), 2016, 42 (3): 289-305.

[9] HUBERMAN M, RIOV J, ALONI B, et al. Role of ethylene biosynthesis and auxin content and transport in high temperature-induced abscission of pepper reproductive organs[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 1997, 16(3): 129-135.

[10] 張往祥, 魏宏亮, 江志華,等.觀賞海棠品種群的花期物候特征研究[J]. 園藝學報, 2014, 41(4): 713-725.

[11] 陳 莉, 石 雷, 崔洪霞,等. 莢蒾屬植物花期物候及生長對引種地年際氣候波動的響應[J]. 植物學報, 2012, 47 (6): 645-653.

[12] 陳翔高, 房偉民, 汪詩珊, 等.梅花開花物候期及加長觀賞期的研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 1999, 21(2): 22-26.

[14] NOHARA S, KIMURA M. Growth characteristics ofNelumbonuciferaGaertn. in response to water depth and flooding[J]. Ecological Research, 1997, 12(1), 11-20.

[15] 陳芳清, 李 永, 郄光武, 等. 水蓼對水淹脅迫的耐受能力和形態(tài)學響應[J]. 武漢植物學研究, 2008, 26(2): 142-146.

[16] 王海鋒, 曾 波, 喬 普, 等. 長期水淹條件下香根草(Vetiveriazizanioides)、菖蒲(Acoruscalamus) 和空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides) 的存活及生長響應[J]. 生態(tài)學報, 2008, 28(6): 2571-2580.

[17] KORNER C, BASLER D. Phenology under global warming[J]. Science, 2010, 327(5972): 1461-1462.