鹽度和氮添加對(duì)鹽堿濕地蘆葦幼苗生長(zhǎng)及生物量分配的影響

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(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.東北師范大學(xué) 環(huán)境學(xué)院 國(guó)家環(huán)保部濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130117)

0 引 言

全球變化和人類活動(dòng)共同作用導(dǎo)致的鹽分聚積使鹽堿濕地鹽堿化程度加劇，使得鹽脅迫成為影響鹽堿濕地植物生長(zhǎng)的重要脅迫因子[1]。同時(shí)，大氣氮沉降及大量的農(nóng)田廢水排入濕地使得氮添加成為影響原本土壤貧瘠的鹽堿濕地的另一個(gè)脅迫因子。因此，鹽分和氮添加對(duì)鹽堿濕地植物生長(zhǎng)的影響研究將為預(yù)測(cè)濕地生態(tài)系統(tǒng)及其功能如何響應(yīng)未來環(huán)境變化提供基礎(chǔ)依據(jù)。

鹽分與氮添加及其交互作用對(duì)鹽堿濕地植物生長(zhǎng)的影響已有許多研究報(bào)道[2-9]，例如，楊麗萍等對(duì)天津地區(qū)蘆葦(Phragmitesaustralis)的研究、胡星云等對(duì)黃河口濕地堿蓬(Suaedasalsa)的研究和王界平等對(duì)新疆重鹽漬區(qū)鹽角草(Salicorniaeuropaea)的研究，但上述因子對(duì)鹽堿濕地植物生長(zhǎng)的影響目前并無一致的結(jié)論，影響差異主要與植物種類、生長(zhǎng)階段和鹽氮梯度差異等有關(guān)，因此需要深入的研究來證實(shí)并拓展現(xiàn)有的結(jié)論。

蘆葦(Phragmitesaustralias)作為鹽堿濕地的主要建群種，以其抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)環(huán)境廣，生長(zhǎng)迅速及繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)成為濕地生態(tài)恢復(fù)的工具種，對(duì)保護(hù)濕地生物多樣性，維持濕地生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)平衡具有非常重要的作用[10]。松嫩平原是鹽堿濕地蘆葦?shù)囊粋€(gè)主要分布區(qū)，但是近幾十年來由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，蘆葦鹽沼的面積已經(jīng)大大縮減。盡管目前由于保護(hù)一些重要水禽生境的需要，對(duì)它的關(guān)注已經(jīng)增加，但鹽度及氮添加對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)及生物量分配的影響研究還未受到關(guān)注。因此，本研究嘗試采用不同鹽度梯度和氮添加水平對(duì)蘆葦幼苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究鹽度和氮添加對(duì)蘆葦生長(zhǎng)特征和生物量分配的影響，旨在為濕地生態(tài)恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 研究區(qū)概況

莫莫格濕地(45°42′25″～46°18′0″N，123°27′0″～124°4′33″E)位于吉林省白城市鎮(zhèn)賚縣境內(nèi)，見圖1。該濕地夏季炎熱多暴雨，春秋干旱風(fēng)沙大，年均溫為4.4 ℃，年降雨量為393.8 mm，降水集中在夏季。蘆葦沼澤面積近6×104hm2，占莫莫格濕地總面積的41.7%，是莫莫格濕地的主要生境類型。在蘆葦群落中，以蘆葦為優(yōu)勢(shì)種，伴生多種苔草、水蔥、狹葉香蒲、水蓼及三棱藨草等。莫莫格濕地植物茂密，隱蔽條件好，且魚、螺及蝦等水生生物及昆蟲較多，常常是涉禽和部分游禽棲息、繁殖和停歇取食的主要場(chǎng)所。

圖1 莫莫格濕地的地理位置及遙感影像圖Fig.1 The location and remote sensing image of Momoge wetland

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2017年4月底，自吉林省鎮(zhèn)賚縣莫莫格國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的蘆葦濕地挖取蘆葦根狀莖，將其置于室內(nèi)沙土中培苗備用。模擬試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的溫室內(nèi)進(jìn)行，溫度控制在(25±3)℃。6月2日，選取長(zhǎng)勢(shì)較為一致的幼苗栽入規(guī)格為32 cm×23 cm×28 cm(上口徑×下口徑×高度)的塑料桶內(nèi)，每桶3株幼苗，桶內(nèi)填入20 cm厚的河沙。每天澆水使水面維持在沙土表面，緩苗一周后開始試驗(yàn)，試驗(yàn)前測(cè)得幼苗平均高度為24.7 cm(n=9)。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了檢測(cè)鹽度、氮添加及二者交互作用對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)的影響，試驗(yàn)設(shè)置了4個(gè)鹽度梯度和4個(gè)氮添加水平。其中，4個(gè)鹽度水平通過添加NaCl溶液獲得，其梯度設(shè)置為0、5‰、10‰和15‰，在每個(gè)鹽度梯度下，氮添加水平設(shè)置為分別添加0、11.25 g·m-2、45 g·m-2和90 g·m-2的NH4NO3。試驗(yàn)共16個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

幼苗栽入塑料桶后，緩苗期澆灌自來水，正式試驗(yàn)后，每天檢查補(bǔ)水使桶內(nèi)水位高度維持在5 cm左右，每周添加1次NaCl溶液來調(diào)節(jié)鹽度平衡，每2周添加1次NH4NO3以確保每桶內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)含量維持在既定水平。每2周澆灌500 ml的1/2缺氮Hoagland營(yíng)養(yǎng)液以滿足幼苗對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的需求。

2.3 數(shù)據(jù)收集與處理

試驗(yàn)持續(xù)9周。在試驗(yàn)前，測(cè)定每株蘆葦幼苗的初始高度和基徑。試驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)量幼苗的株高。收集每株植物的第3～5片全展葉，用Epson Perfection V700 Photo掃描儀對(duì)葉片圖像掃描，并用WinFOLIA葉片分析系統(tǒng)測(cè)定600 bpi下的葉面積。測(cè)定后，將葉片標(biāo)記序號(hào)后分別裝進(jìn)牛皮信封袋中，65 ℃烘干48 h后稱重，進(jìn)而計(jì)算比葉面積(葉面積/葉干重)。試驗(yàn)第9周后，收獲植株的地上部分、根和根莖，65 ℃烘干至恒重，得到地上和地下生物量，并計(jì)算總生物量和根冠比(地下生物量/地上生物量)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。以基徑和初始株高作為協(xié)變量進(jìn)行協(xié)方差分析(Analysis of Covariance，ANCOVA)，分析鹽度和氮添加及二者交互作用對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)(株高、葉面積和生物量等)的影響。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法分析蘆葦幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)在不同鹽度和N添加處理下的響應(yīng)差異，其中，多重檢驗(yàn)采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD) ，統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P<0.05。

3 結(jié)果分析

3.1 鹽度與氮添加對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)特征的影響

以基徑和初始株高為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明，蘆葦幼苗的株高和葉面積都顯著受到鹽度和氮添加的影響，比葉面積則只受到鹽度的顯著影響，而鹽度與氮交互作用對(duì)上述3個(gè)指標(biāo)的影響均不顯著，見表1。具體表現(xiàn)為，隨著鹽度的增加，蘆葦幼苗的株高、葉面積和比葉面積都顯著降低，在0鹽度下最高，分別為65.4 cm、16.6 cm2和282 cm2·g-1，而在15‰鹽度下最低，分別為53.4 cm、12.0 cm2和240 cm2·g-1。隨著NH4NO3含量的增加，株高和葉面積都顯著增加，在NH4NO3為0的處理時(shí)最小，分別為49.3 cm和3.4 cm2，在90 g·m-2NH4NO3處理時(shí)最高，且比對(duì)照組分別增加了34.6%和4倍，而比葉面積大致呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，見圖2。

3.2 鹽度與氮添加對(duì)蘆葦幼苗生物量及其分配的影響

以基徑和初始株高為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明，蘆葦幼苗的地上生物量、地下生物量和總生物量均顯著受到氮添加影響，見表2。具體表現(xiàn)為，隨著NH4NO3含量的增加，蘆葦幼苗的地上、地下和總生物量都顯著增加，在90 g·m-2NH4NO3時(shí)達(dá)最大，且與0 NH4NO3處理相比分別增加了4.83倍、6.35倍和7.47倍(圖4)，但根冠比受氮添加影響不顯著，同時(shí)，鹽度及二者交互作用對(duì)上述4項(xiàng)指標(biāo)的影響都沒有顯著效果，見表2，圖3。

表1 鹽度和氮添加對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)影響的協(xié)方差分析 Table 1 ANCOVA of the effects of salinity and nitrogen addition on seedling growth of Phragmites australias

注：基徑和初始株高為協(xié)變量。下同。

Note：The stem diameter and initial height were covariances.The same is as below.

表2 鹽度和氮添加對(duì)蘆葦幼苗生物量分配影響的協(xié)方差分析 Table 2 ANCOVA of the effects of salinity and nitrogen addition on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

圖2 鹽度和氮添加對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of salinity and nitrogen addition on seedling growth of Phragmites australias

4 討 論

植物在不同生境條件下會(huì)選擇不同的適應(yīng)策略來維持生存，特定環(huán)境下的生長(zhǎng)特性是植物為了達(dá)到最大適合度而做出的調(diào)整。因此，在不同鹽度和氮添加條件下，蘆葦幼苗也會(huì)從生長(zhǎng)特征、生物量及其分配等方面做出響應(yīng)以適應(yīng)不同的濕地環(huán)境。

鹽度升高對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)的抑制作用是顯著的。本研究表明，隨著鹽度的增加，蘆葦幼苗的株高、葉面積和比葉面積都顯著降低，這也與前人的研究結(jié)果一致[11-13]。造成這種結(jié)果的原因可能是：幼苗初期蘆葦根系不發(fā)達(dá)而對(duì)鹽度的耐受性較差，高鹽度濃度對(duì)蘆葦根系細(xì)胞產(chǎn)生了較強(qiáng)的滲透脅迫效應(yīng)和離子毒害作用，使得植株體內(nèi)鹽離子濃度較高，從而抑制了株高的增長(zhǎng)和葉片的增大[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的增加，蘆葦幼苗的地上生物量、地下生物量和總生物量都先增加后降低。這說明，在一定范圍內(nèi)，鹽度增加有利于濕地植物的生物量增加，超過這個(gè)范圍，鹽度增加會(huì)顯著降低植物的生物量[14]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，根冠比隨著鹽度的增加而增加，說明鹽脅迫對(duì)地上部分的抑制作用要大于地下部分，這可能是由于根系能夠快速進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)低水勢(shì)環(huán)境，而由于地上部分光合速率下降，生長(zhǎng)受到了抑制，這與前人的研究結(jié)果相一致[14-18]。

圖3 鹽度對(duì)蘆葦幼苗生物量分配的影響Fig.3 Effects of salinity on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

圖4 氮添加對(duì)蘆葦幼苗生物量分配的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

濕地中氮是植物生長(zhǎng)的主要限制性“資源”，決定了植物生長(zhǎng)和生物量分配。氮素缺乏會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，施氮會(huì)顯著加快植物生長(zhǎng)，而超過一定限度后，施氮會(huì)降低植物生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著NH4NO3含量的增加，蘆葦幼苗的株高、葉面積、地上生物量、地下生物量及總生物量都增加，比葉面積和根冠比都下降，這與其它研究的結(jié)論相一致[19-24]。造成這種結(jié)果的原因可能是：本研究中氮添加的最高水平?jīng)]有超過蘆葦對(duì)氮素的耐受范圍，施氮會(huì)顯著加快植株生長(zhǎng)和生物量累積；在低氮水平下，植物會(huì)將更多的生物量分配地下部分，從而更有效地利用有限的養(yǎng)分資源，以減少營(yíng)養(yǎng)缺乏對(duì)其生長(zhǎng)的限制，而在高氮水平下，生物量則傾向于向地上部分分配，有利于植株對(duì)地上資源的獲取[25]；土壤養(yǎng)分的增加通常可以降低植物的根冠比，即發(fā)生“趨貧特化”，從而保證植物適應(yīng)不宜生境[26]。

鹽堿濕地普遍存在氮缺乏現(xiàn)象，有研究表明，氮素是鹽堿地區(qū)限制植物生長(zhǎng)的主要因素[27-29]，這是因?yàn)榈茱@著影響植物的耐鹽和抗鹽能力[30-32]。在本研究中，盡管鹽度和氮添加交互作用對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響都不顯著，但增加氮含量能夠促進(jìn)所有鹽度(0～15‰)下蘆葦?shù)挠酌缟L(zhǎng)和生物量積累。這說明施加氮肥有利于提高蘆葦對(duì)鹽脅迫的抵抗能力[32]，這可能與NH4+和NO3-分別對(duì)Na+和Cl-具有拮抗作用，會(huì)抑制Na+和Cl-的吸收，從而降低鹽害有關(guān)[33]。

5 結(jié) 論

鹽度升高抑制蘆葦幼苗生長(zhǎng)。隨著鹽度的增加，蘆葦幼苗的株高、相對(duì)增長(zhǎng)速率、葉面積和比葉面積都顯著降低。可能是因?yàn)椋河酌绯跗谀望}性差及高鹽度產(chǎn)生了滲透脅迫和離子毒害。鹽度升高對(duì)生物量累積具有一定的促進(jìn)作用。隨著鹽度的增加，蘆葦幼苗的地上生物量、地下生物量和總生物量都先增加后降低，而根冠比顯著增加。

隨著NH4NO3含量的增加，蘆葦幼苗的株高、相對(duì)增長(zhǎng)速率、葉面積、地上生物量、地下生物量及總生物量都增加，而比葉面積和根冠比都下降?？赡苁且?yàn)椋哼m量施氮會(huì)顯著加快植株生長(zhǎng)和生物量累積，并產(chǎn)生“趨貧特化”，從而保證植物適應(yīng)不宜生境。

盡管鹽度和氮添加二者交互作用對(duì)鹽堿濕地蘆葦幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響都不顯著，但增加氮含量能夠促進(jìn)所有鹽度下蘆葦幼苗的生長(zhǎng)和生物量積累，因此在鹽堿地區(qū)可以通過適量增加N素來緩解鹽脅迫，從而達(dá)到蘆葦幼苗生長(zhǎng)的最佳狀態(tài)，這有利于快速恢復(fù)受損和退化鹽堿濕地中的蘆葦植被，并對(duì)鹽堿濕地中其它植被的恢復(fù)工作具有借鑒意義。

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