童志鵬 葉柳欣 邵香君 萬 剛 周菊敏 王明芳 張有珍

(1杭州市臨安區(qū)林業(yè)局 浙江臨安 311300；2浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院 浙江臨安 311300；3臨安太湖源鎮(zhèn)林業(yè)工作站 浙江臨安 311300)

氮是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要元素之一[1]，作為竹子一生中需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，與竹子的生長(zhǎng)、發(fā)育和生物量的形成有密切關(guān)系，對(duì)竹子生理活動(dòng)起著至關(guān)重要的作用，影響著竹子的光合作用。與1年生植物不同，竹子可通過地下莖系統(tǒng)將前一年貯存的氮素在春季出筍時(shí)提前利用，從而可使竹子對(duì)氮的利用獨(dú)立于或先于外界提供的氮。根據(jù)竹子地下莖的分生繁殖特點(diǎn)和形態(tài)特征可將竹子劃分為單軸散生型 (散生竹)、合軸叢生型 (從生竹)和復(fù)軸混生型 (混生竹)[2]。不同種類竹子是長(zhǎng)期進(jìn)化演替的結(jié)果，其適宜的生長(zhǎng)環(huán)境各異，對(duì)氮素的利用效率也存在一定差異。

高節(jié)竹 (Phyllostachys prominens)屬于散生竹，“筍材”兩用竹種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、加工性能好和可食率高等特點(diǎn)[3]?？嘀?Pleioblastus amarus)屬于混生竹， “筍、材、藥”三用竹種，常作為制作樂器笛子的原材料[4]。綠竹(Dendrocalamopsis oldhami)屬于叢生竹， “筍材”兩用竹種，筍味甘美，產(chǎn)于夏秋季節(jié) (5—10月)，與毛竹、雷竹等散生竹竹筍錯(cuò)峰上市[5]。本文以上述浙江省自然分布的典型的散生竹、混生竹和叢生竹代表為研究對(duì)象，在原產(chǎn)地調(diào)查了3個(gè)竹種葉、枝、稈的生物量，并分別采集標(biāo)準(zhǔn)株葉、枝、稈樣品，對(duì)其氮素含量進(jìn)行分析，以揭示3個(gè)竹種氮素在不同年齡、不同器官中的積累和分配特征，以期為不同類型竹種的氮素管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多山地丘陵，土壤類型為紅壤類。

綠竹研究區(qū)位于浙江省蒼南縣，地理位置為120°18′39″E、 27°29′29″N， 海拔 45 m， 坡度 2°， 南坡。年平均氣溫17.9℃，年均降雨量1 670 mm，年均無霜期為248 d。

高節(jié)竹研究區(qū)位于浙江省桐廬縣，地理位置為119°27′E、30°10′N，海拔 208 m，坡度 10°，南坡，年平均氣溫16.5℃，年平均降水量1 552 mm，無霜期258 d。

苦竹研究區(qū)位于浙江省杭州市余杭區(qū)，地理位置為 119°40′—120°23′E、30°09′—30°34′N，海拔在 150～200 m，年平均氣溫18.4℃，年平均降水量1 378.5 mm。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 生物量調(diào)查與樣品采集

2017年8月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，在3個(gè)竹種的分布中心分別建立20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地各5個(gè)，樣地內(nèi)的竹子為1～3年生，生長(zhǎng)狀況良好，具有代表性。

在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每竹檢尺，按不同年齡分別記錄，并計(jì)算出不同竹齡竹子的平均胸徑；選取不同年齡標(biāo)準(zhǔn)株 (平均胸徑植株)各3株，采用全收獲法砍伐。將不同標(biāo)準(zhǔn)植株按葉、枝、稈分開，野外準(zhǔn)確稱取鮮質(zhì)量，分別取不同器官樣品500～1 000 g，帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干稱取質(zhì)量，計(jì)算各年齡標(biāo)準(zhǔn)株不同器官的生物量，根據(jù)各年齡段株數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)株生物量，計(jì)算不同竹種地上部生物量[6]。

1.2.2 分析方法和數(shù)據(jù)處理

植株樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用去離子水清洗后，于105℃殺青30 min，80℃烘干至質(zhì)量恒定，將樣品粉碎過0.25 mm篩后，用Elementar Vario MAX C/N元素分析儀 (德國(guó)Elementar公司)測(cè)定氮 (N)含量。

氮素積累量 (吸收量)＝養(yǎng)分含量×干物質(zhì)量。

植物地上部分某器官營(yíng)養(yǎng)元素分配 (%)＝某器官營(yíng)養(yǎng)元素積累量/地上部分積累量×100%[7]。

數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel 2003和DPS分析軟件進(jìn)行，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為5塊標(biāo)準(zhǔn)地的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地下莖形態(tài)竹子生物量

從表1可知，3個(gè)竹種不同器官間的生物量均表現(xiàn)為稈＞枝＞葉，相同竹種不同年齡間竹株的葉、稈生物量表現(xiàn)為2年生＞3年生＞1年生。不同竹種的葉、枝、稈和總生物量均表現(xiàn)為綠竹＞苦竹＞高節(jié)竹，其中綠竹、苦竹的葉生物量和2、3年生稈生物量均顯著高于相同年齡高節(jié)竹生物量 (P＜0.05)，綠竹枝條生物量顯著高于苦竹、高節(jié)竹 (P＜0.05)。

2.2 不同地下莖形態(tài)竹子葉片氮含量

從圖1可知，3個(gè)竹種竹葉氮含量為17.75～24.53 g/kg，同一竹種不同年齡間竹葉氮含量均表現(xiàn)為1年生＞2年生＞3年生；不同竹種在相同年齡間葉片氮含量表現(xiàn)為綠竹＞高節(jié)竹＞苦竹。綠竹、高節(jié)竹和苦竹葉片平均氮含量分別為23.84、20.62和19.74 g/kg，其中3年生綠竹葉片氮含量顯著大于高節(jié)竹、苦竹 (P＜0.05)。

表1 不同竹種不同年齡竹株生物量分布 /(t/hm2)

圖1 不同竹種竹葉氮含量

圖2 不同竹種竹枝氮含量

2.3 不同地下莖形態(tài)竹枝氮含量

從圖2可知，3個(gè)竹種竹枝氮含量為6.35～7.87 g/kg，同一竹種不同年齡間竹枝氮含量均表現(xiàn)為1年生＞2年生＞3年生；不同竹種在相同年齡間枝條氮含量表現(xiàn)為高節(jié)竹＞苦竹＞綠竹。高節(jié)竹、苦竹和綠竹枝條氮含量分別為7.48、7.18和6.94 g/kg，不同竹種間的差異并不顯著 (P＞0.05)。

2.4 不同地下莖形態(tài)竹稈氮含量

由圖3可見，3個(gè)竹種竹稈氮含量為2.61～7.69 g/kg，隨著竹齡增大，竹稈氮含量逐年降低，均表現(xiàn)為1年生＞2年生＞3年生。不同竹種在相同年齡間枝稈氮含量表現(xiàn)為綠竹＞苦竹＞高節(jié)竹，竹稈平均氮含量分別為5.61、4.76和3.33 g/kg，其中2年生和3年生竹稈氮含量在不同竹種間差異達(dá)顯著水平 (P＜0.05)，而1年生綠竹、苦竹稈中氮含量也顯著高于高節(jié)竹 (P＜0.05)。

2.5 不同地下莖形態(tài)竹子氮積累量及利用效率

由表2可以看出，各竹種不同器官的氮素積累量均表現(xiàn)為稈＞葉＞枝，綠竹、苦竹和高節(jié)竹氮素總積累量分別為370.28、254.72和113.03 kg/hm2，表現(xiàn)為綠竹＞苦竹＞高節(jié)竹。氮素利用效率也表現(xiàn)為綠竹 (7.96 kg/t) ＞苦竹 (6.53 kg/t) ＞高節(jié)竹(6.37 kg/t)。

圖3 不同竹種竹稈氮含量

表2 不同竹種不同器官氮素積累量及利用效率

2.6 不同地下莖形態(tài)竹子氮素分配

由圖4可知，不同竹種氮素在葉、枝、稈中的分配率并不一致。氮素在綠竹葉中的分配率(36.6%)小于其他2個(gè)竹種 (40.3%～40.6%)；苦竹枝中氮的分配率為最低 (13.5%)，遠(yuǎn)低于其他2個(gè)竹種 (22.2%～24.1%)；氮素在稈中的分配比率則以苦竹為最高 (45.8%)，高于綠竹和高節(jié)竹(37.5%～39.3%)。綠竹和苦竹氮素的分配率表現(xiàn)為稈＞葉＞枝，而高節(jié)竹氮素分配率則為葉＞稈＞枝。

3 結(jié)論與討論

植物不同器官的生物學(xué)特性和生理機(jī)能各不相同，在生長(zhǎng)過程中對(duì)氮素的需求量也不同，各器官氮含量的大小也存在著顯著性差異[8]。3個(gè)竹種不同部位氮含量均表現(xiàn)為葉＞枝＞稈，這主要是由于葉是竹子光合作用的營(yíng)養(yǎng)器官，具有最活躍的生命活動(dòng)。這與散生型毛竹[9]和叢生型青皮竹[6]植株中的氮含量以葉為最大、其次為枝條、最小的是稈的研究結(jié)果一致。植物不同器官氮含量與器官年齡密切相關(guān)，表現(xiàn)為老化器官氮含量小于幼嫩器官[1]。竹子各器官氮含量隨著年齡的增大而降低，葉、枝、稈的氮含量均表現(xiàn)為1年生＞2年生＞3年生。這與葉晶等[6]對(duì)叢生型青皮竹、葉家森等[10]對(duì)散生型毛竹和劉力等[11]對(duì)混生型苦竹的研究結(jié)果基本一致。

圖4 氮素在不同竹種各器官中的分配

竹株體內(nèi)氮積累量的多少主要由生物量大小和不同器官中氮含量的高低所決定。3種竹子氮積累量表現(xiàn)為綠竹＞苦竹＞高節(jié)竹，這與生物量大小的排序是一致的，即綠竹的葉、枝、稈生物量為最大，而高節(jié)竹為最小，同時(shí)綠竹葉、稈中的氮含量均為最高，而枝中氮含量在不同竹種間沒有顯著性差異，表現(xiàn)為氮積累量以叢生型綠竹為最大 (370.28 kg/hm2)，其次混生型苦竹 (254.72 kg/hm2)，而以散生型高節(jié)竹的積累量為最小 (113.03 kg/hm2)。氮素利用效率反映了不同植物對(duì)土壤氮的適應(yīng)能力和利用狀況，即植株體內(nèi)氮的積累量與生物量的比值[12]。本研究顯示，氮素利用效率大小表現(xiàn)為高節(jié)竹＞苦竹＞綠竹，3個(gè)竹種每生產(chǎn)1 t干物質(zhì)所需氮素分別為6.37、6.53、7.96 kg，說明散生竹對(duì)土壤氮有更高的利用能力，相關(guān)研究也表明散生型毛竹[9]、雷竹[13-14]的氮素利用效率高于叢生型綠竹[15]、粉單竹[16]。

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