郭洪英 楊漢波 陳 炙 王澤亮 黃 振 李佳蔓 肖興翠 康向陽(yáng)

(1.林木分子設(shè)計(jì)育種高精尖創(chuàng)新中心/林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/林木花卉遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081)

四川榿木(AlnuscremastogyneBurk.)屬樺木科(Betulaceae)榿木屬(Alnus)，是國(guó)產(chǎn)榿木屬11個(gè)種中最為重要的一個(gè)特有種[1]。四川榿木能防止河水對(duì)堤岸的侵蝕，是重要的生態(tài)防護(hù)樹(shù)種；其根系具有根瘤，能固定空氣中游離的氮素增加土壤肥力；生長(zhǎng)快，木材用途廣，被列為優(yōu)質(zhì)造紙材用樹(shù)種，是營(yíng)造短周期工業(yè)用材原料林的重要樹(shù)種之一[1～2]?？傊拇伳臼羌偕貌?、造紙材和生態(tài)防護(hù)等為一體的多功能樹(shù)種，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1～3]。鑒于四川榿木重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，20世紀(jì)60年代以來(lái)，在湘、鄂、贛、浙等長(zhǎng)江中下游地區(qū)廣泛引種栽培[4]。陳益泰等[5]調(diào)查研究了四川盆地及周邊21個(gè)不同產(chǎn)地天然林或人工林榿木的表型特征，并對(duì)榿木自然分布區(qū)進(jìn)行了初步的劃分。陳炳星等[6]就榿木商用種植的生產(chǎn)潛力、材性性狀及制漿造紙研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜合評(píng)述，指出開(kāi)發(fā)利用榿木木漿具有廣闊的前景。王軍輝等[4,7]對(duì)榿木優(yōu)良種源/家系遺傳變異進(jìn)行了研究，指出樹(shù)高、材積和材性性狀在種源間差異極顯著，種源×環(huán)境的互作顯著。周永麗等[8]對(duì)四川原產(chǎn)區(qū)的四川榿木材性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)四川榿木材性與生長(zhǎng)性狀可進(jìn)行獨(dú)立選擇，并選出優(yōu)良種源金堂-1，可進(jìn)行優(yōu)質(zhì)制漿林定向培育推廣試驗(yàn)。

完全雙列雜交設(shè)計(jì)(Complete diallel cross design)是指一組親本間進(jìn)行所有可能的雜交[9]。完全雙列雜交設(shè)計(jì)廣泛應(yīng)用于評(píng)估植物雜交育種配合力、雜種優(yōu)勢(shì)以及群體遺傳結(jié)構(gòu)[10～13]。配合力作為選配親本的重要指標(biāo)在林木遺傳改良實(shí)踐中發(fā)揮著十分重要的作用[14～16]。通過(guò)配合力的研究，可以估算親本無(wú)性系的育種值，可為優(yōu)良親本選配提供依據(jù)，同時(shí)可揭示性狀的遺傳控制方式，用以科學(xué)指導(dǎo)有效的遺傳改良方案和提高育種效率[17]。在馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)等重要用材樹(shù)種的遺傳改良進(jìn)程中，配合力的估算發(fā)揮了重要的作用[17～19]。本研究采用Griffing完全雙列雜交法[20～22]，通過(guò)對(duì)四川榿木優(yōu)樹(shù)親本7×7完全雙列雜交種實(shí)及種苗性狀的分析，估算四川榿木親本的遺傳參數(shù)，為四川榿木雜交親本的選配及優(yōu)良雜交子代苗期選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇7個(gè)優(yōu)樹(shù)作為雜交親本(表1)，2016年在四川省林業(yè)科學(xué)研究院唐昌基地按照完全雙列交配設(shè)計(jì)(表2)進(jìn)行控制授粉，每個(gè)雜交組合套4個(gè)袋，每個(gè)袋中5～15個(gè)雌花，人工授粉后套袋，待成熟后收獲。

1.2 果實(shí)和種子性狀的測(cè)定

根據(jù)雜交組合套袋將每個(gè)雜交組合分為4組，分別收獲果實(shí)，測(cè)定4組內(nèi)每個(gè)果實(shí)的鮮重、干重和單果出種數(shù)，分別用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)果實(shí)的果長(zhǎng)、果寬和果柄長(zhǎng)。每個(gè)雜交組合隨機(jī)抽取900粒種子，分為3等份，每份300粒，分別混合稱重，進(jìn)而推算出千粒重，并利用體式顯微鏡分別對(duì)每份種子進(jìn)行拍照，采用Image-pro-plus 6.0(IPP6.0)圖像軟件處理，并計(jì)算種子的表面積、種長(zhǎng)和種寬。

表1 親本來(lái)源

表2 四川榿木7×7完全雙列雜交設(shè)計(jì)及各雜交組合獲得的平均每個(gè)果穗鮮重

1.3 苗木生長(zhǎng)調(diào)查

2016年3月，在四川省林業(yè)科學(xué)研究院唐昌基地進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)杯育苗，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，49個(gè)雜交組合，每個(gè)小區(qū)100杯，重復(fù)3次，定期澆灌。2017年8月，調(diào)查雜交子代的苗高和地徑。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)種實(shí)性狀和種苗生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，對(duì)不同雜交組合間性狀差異進(jìn)行單因素方差分析。若遺傳差異顯著，則采用因子交配設(shè)計(jì)遺傳分析軟件WinNC2，按統(tǒng)計(jì)模型對(duì)一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)、反交效應(yīng)(REC)及遺傳力進(jìn)行估算：

yijklt=μ+Ei+Bij+Gk+Gl+Skl+GEik+GEil+SEikl+eijklt

(1)

式中：yijklt為第i個(gè)地點(diǎn)，第j個(gè)區(qū)組中第k個(gè)親本與第l個(gè)親本雜交后代的第t個(gè)個(gè)體的數(shù)量性狀值；μ為總平均；Ei為第i個(gè)地點(diǎn)效應(yīng)；Bij為第i個(gè)地點(diǎn)中第j個(gè)區(qū)組效應(yīng)；Gk和Gl分別為第k個(gè)和第l個(gè)親本的一般配合力；Skl為第k個(gè)與第l個(gè)親本的特殊配合力；GEik和GEil為第i個(gè)地點(diǎn)與親本一般配合力的交互效應(yīng)；SEikl為第i個(gè)地點(diǎn)與親本特殊配合力的交互效應(yīng)；eijklt為隨機(jī)誤差[23]。

方差分析和配合力效應(yīng)值估算采用固定模型，配合力方差分量和遺傳力等遺傳參數(shù)估算采用隨機(jī)模型[24]。配合力穩(wěn)定性則依據(jù)Kamble的穩(wěn)定性比較法進(jìn)行估算[25]。

遺傳增益公式為：

(2)

式中：x為待評(píng)估雜交組合子代的平均值；X為所有測(cè)試子代的平均值[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交組合間種實(shí)性狀的差異顯著性

通過(guò)對(duì)四川榿木完全雙列雜交子代果實(shí)和種子性狀的方差分析可以看出(表3)，完全雙列雜交子代的果實(shí)和種子性狀、苗高、地徑在不同組合間的差異均達(dá)到極顯著水平。因此，各組合存在著顯著的遺傳差異，進(jìn)行親本間的選擇是有效的。

分別對(duì)四川榿木各雜交組合的果實(shí)鮮重、種子千粒重、苗高和地徑4個(gè)性狀進(jìn)行多重比較。結(jié)果表明，在果實(shí)鮮重上表現(xiàn)最優(yōu)的組合是QJ1×QJ1和QJ1×PC8，其果實(shí)鮮重平均值分別為3.69 g和3.57 g(表4)。千粒重表現(xiàn)最優(yōu)的組合為BZ6×TT13和QJ1×QJ1，分別為0.905和0.887 g，分別為最差組合的3.35和3.29倍。在果實(shí)鮮重和種子千粒重兩性狀上，自交組合QJ1×QJ1組合均處于較高的水平。49個(gè)雜交組合間的苗高和地徑差異顯著，苗高最優(yōu)的組合是JT4×QJ1，其平均苗高為19.9 cm，為最差組合的4.7倍。地徑最優(yōu)的組合是BZ6×JG6和JT4×QJ1，平均地徑分別為2.47和2.43 mm，分別為最差組合的2.6和2.5倍。7個(gè)自交組合雜交子代在苗高、地徑上處于中下水平。

表3四川榿木種實(shí)和種苗各性狀方差分析

Table3Varianceanalysisofthetraitsoffruits,seedsandseedlingsofA.cremastogyne

性狀Traits自由度dfF值F valueP果實(shí)Fruit鮮重Fresh weight4850.543??<0.001長(zhǎng)度 Length4818.582??<0.001寬度1 Width 1483.831??<0.001寬度2 Width 24854.889??<0.001果柄長(zhǎng) Carpopodium length4811.58??<0.001種子Seed千粒重Thousand kernels weight4830.530??<0.001面積 Area4838.672??<0.001長(zhǎng)度 Length4872.267??<0.001寬度 Width4835.730??<0.001苗高Seedling height4825.817??<0.001地徑Caliper4821.648??<0.001

注：**在0.001水平上差異極顯著，下同。

Note：**means highly significantly at the level of 0.001,the same as below.

表4四川榿木各組合果實(shí)鮮重、種子千粒重、苗高和地徑多重比較分析

Table4Themultiplecomparisonanalysisoffreshweightoffruit,thousandkernelweightofseed,heightofseedling,andgrounddiameterbetweengroupsofA.cremastogyne

組合Groups果實(shí)鮮重Fresh weight of fruit千粒重Thousand kernel weight of seed苗高Height of seedling地徑Ground diameter組合Groups果實(shí)鮮重Fresh weight of fruit千粒重Thousand kernel weight of seed苗高Height of seedling地徑Ground diameterBZ6×BZ61.52defghijk0.57ghijklm5.2abc1.41cdefJG6×JT42.08nopqr0.63klmnopq12.46stuv2.13pqrsBZ6×PC81.53defghijkl0.75stuvw9.79klmnopq1.51cdefghJG6×TT132.14pqr0.52efghi12.21rstuv2.13pqrsBZ6×SW21.76hijklmnop0.71pqrstu11.23prqstu1.85lmnoJG6×QJ11.94lmnop0.55fghijk12.35rstuv2.19qrstBZ6×JG61.75hijklmnop0.67nopqrs13.57v2.47uJT4×BZ61.09abc0.54efghijk10.45mnoprqs1.71ghijklmnBZ6×JT41.04ab0.81vwxy10.04lmnoprq1.84klmnoJT4×PC81a0.52efghi13.67v2.08opqrBZ6×TT131.84ijklmnop0.91z11.69rqstuv1.79ijklmnJT4×SW21.16abcd0.56ghijkl11.11oprqst1.79ijklmnBZ6×QJ11.7ghijklmno0.84wxyz12.81tuv1.75hijklmnJT4×GJ61.22abcde0.46de10.59noprqst1.7fghijklmnPC8×BZ62.44r0.62jklmno5.93abcde1.43cdefJT4×JT41.3abcdefg0.67nopqrs10.73noprqst1.63defghijklmPC8×PC82.16pqr0.53efghij5.21abc1.74hijklmnJT4×TT131.28abcdef0.64lmnopq16.27w2.06opqrPC8×SW21.88klmnop0.65mnopq7.42cdefghijk1.42cdefJT4×QJ11.19abcd0.59hijklmn19.92x2.43tuPC8×JG62.12opqr0.74rstuv6.58bcdefg1.52cdefghiTT13×BZ61.46cdefghijk0.71pqrstu4.98ab1.09abPC8×JT42.06nopqr0.6ijklmn9.21hijklmnop1.84klmnoTT13×PC81.17abcd0.72qrstu6.4abcdefg1.36cdPC8×TT132.41qr0.68nopqrs7.76defghijkl1.38cdeTT13×SW21.45bcdefghij0.84xyz7.56cdefghijk1.56defghijkPC8×QJ12.4qr0.7opqrstu10.09lmnoprq1.74hijklmnTT13×JG60.97a0.78tuvwx7.35bcdefghij1.6defghijklSW2×BZ61.63efghijklm0.32ab9.63jklmnopq1.82jklmnoTT13×JT41.34abcdefgh0.67nopqrs6.9bcdefgh1.37cdSW2×PC81.66fghijklmn0.49defg7.41cdefghijk1.42cdefTT13×TT131.32abcdefg0.6ijklmn6.37abcdef1.45cdefgSW2×SW21.28abcdef0.27a5.4abcd1.44cdefgTT13×QJ11.53defghijkl0.75rstuv9.78klmnopq1.62defghijklSW2×JG61.77ijklmnop0.44cd7.39cdefghij1.97nopqQJ1×BZ63.55tu0.74rstuv8.19efghijklm1.48cdefghSW2×JT41.67fghijklmn0.36bc7.1bcdefghi1.65efghijklmQJ1×PC83.57u0.79uvwx4.25a1aSW2×TT131.44bcdefghi0.5defgh8.55fghijklmn1.91mnopQJ1×SW23.18st0.77tuvwx8.14efghijklm1.55defghijSW2×QJ11.7ghijklmno0.47def7.26bcdefghij1.69fghijklmnQJ1×JG63.33tu0.78uvwx5.39abcd1.37cdJG6×BZ61.95mnop0.63klmnop13.43uv2.28rstuQJ1×JT42.92s0.71pqrstu6.59bcdefg1.25bcJG6×PC82.03mnopq0.62jklmno8.8ghijklmno1.91mnopQJ1×TT133.55tu0.69opqrst9.34ijklmnopq1.59defghijklJG6×SW21.86jklmnop0.66mnopqr11.22prqstu2.37stuQJ1×QJ13.69u0.89yz7.86efghijkl0.97aJG6×JG61.95lmnop0.29ab10.96oprqst1.81jklmno

注：有相同字母的組合差異不顯著；無(wú)相同字母的組合差異顯著 下同。

Note：The groups with the same alphabet means no significant difference;the groups without the same alphabet means significant difference.The same as below.

2.2 一般配合力、特殊配合力和反交效應(yīng)分析

在各性狀差異顯著的基礎(chǔ)上，根據(jù)固定模型對(duì)各性狀進(jìn)行配合力分析(表5)。結(jié)果顯示，果實(shí)鮮重、種子千粒重及其表型性狀、苗高、地徑的一般配合力(GCA)、特殊配合(SCA)和反交效應(yīng)(REC)差異均達(dá)到了極顯著水平。

表5四川榿木7×7全雙列雜交配合力及反交效應(yīng)值的方差分析

Table5Varianceanalysisofgeneticeffectsofcombiningabilityandspecificreciprocalcrossin7×7completediallelcrossofA.cremastogyne

性狀TraitsGCASCAREC果實(shí)Fruit鮮重Fresh weight32.29????1.83??9.70??長(zhǎng)度Length13.17??1.68??3.54??寬度1 Width 152.32??2.04??15.72??寬度2 Width 238.26??1.81??12.12??果柄長(zhǎng)Carpopodium length32.53??2.86??13.60??種子Seed千粒重Thousand kernels weight93.96??15.61??26.41??表面積Area160.24??7.32??33.49??長(zhǎng)度Length153.21??5.122??43.45??寬度Width75.83??4.99??18.71??苗高Seedling height75.30??17.39??46.04??地徑Caliper73.58??19.70??30.25??

在四川榿木7×7全雙列雜交中，對(duì)果實(shí)鮮重、千粒重、苗高及地徑進(jìn)行各親本GCA效應(yīng)值多重比較分析(表6)。結(jié)果表明，不同的性狀，各親本GCA表現(xiàn)不同。QJ1、JG6和PC8的果實(shí)鮮重GCA效應(yīng)值為正值，它們的果實(shí)鮮重高于群體平均值。QJ1、TT13、BZ6及PC8的千粒重GCA效應(yīng)值為正，其中QJ1、TT13和BZ6與其它4個(gè)親本的差異達(dá)到顯著水平。親本JG6、JT4、BZ6和QJ1的苗高GCA效應(yīng)值為正，它們的子代表現(xiàn)均優(yōu)于群體平均水平。地徑的GCA效應(yīng)值，JG6、JT4及SW2為正值，與其它親本的差異均達(dá)到顯著水平。綜合分析以上結(jié)果，親本JG6和JT4對(duì)苗高和地徑生長(zhǎng)影響較大，子代苗高GCA效應(yīng)值分別為1.93和0.97，是GCA正效應(yīng)值親本QJ1的97和193倍；地徑GCA效應(yīng)值分別為0.26和0.10，是GCA正效應(yīng)值親本SW2的10和26倍。QJ1與JG6正好相反，其果實(shí)鮮重和種子千粒重GCA效應(yīng)值均為正值，且均顯著高于其它親本，但QJ1的果實(shí)鮮重GCA極低，僅為0.01。BZ6千粒重和苗高GCA為正值，但在果實(shí)鮮重和地徑GCA為負(fù)值；PC8果實(shí)鮮重和千粒重GCA為正值，但苗高、地徑GCA為負(fù)值；TT13僅千粒重GCA為正值，SW2僅地徑GCA為正值，其它均為負(fù)值。考慮到苗高、地徑是苗期選擇的主要表型依據(jù)，因此最終確定JG6和JT4為優(yōu)良親本。

表6四川榿木親本的一般配合力差異顯著性比較

Table6ComparisonofthedifferencesingeneralcombiningabilityofparentsofA.cremastogyne

性狀Traits親本ParentsGCA0.05顯著水平0.05 level果實(shí)鮮重Fresh weight of fruitsQJ10.78aJG60.08bPC80.04bcTT13-0.14cdSW2-0.19deBZ6-0.23deJG6-0.35e種子千粒重Thousand kernels weight of seedsQJ10.09aTT130.05bBZ60.04bPC80.01cJT4-0.03dJG6-0.06eSW2-0.11f苗高Seedling heightJG61.93aJT40.97bBZ60.17cQJ10.01cTT13-0.52dSW2-1.00ePC8-1.55f地徑CaliperJG60.26AJT40.10bSW20.01cBZ60.00cTT13-0.09dPC8-0.13deQJ1-0.14e

特殊配合力(SCA)是評(píng)估雜交子代表現(xiàn)是否優(yōu)于雙親的遺傳指標(biāo)。由表7可以看出，從果實(shí)鮮重SCA效應(yīng)值大小分析，優(yōu)良雜交組合為PC8×JG6(JG6×PC8)、TT13×QJ1(QJ1×TT13)、JG6×JT4(JT4×JG6)。從千粒重的SCA效應(yīng)值分析，優(yōu)良雜交組合為PC8×JG6(JG6×PC8)、SW2×TT13(TT13×SW2)、BZ6×TT13(TT13×BZ6)和SW2×JG6(JG6×SW2)。根據(jù)苗高SCA效應(yīng)選出的優(yōu)良雜交組合按照SCA效應(yīng)大小依次為BZ6×JG6(JG6×BZ6)、PC8×JT4(JT4×PC8)、BZ6×SW2(SW2×BZ6)、JT4×QJ1(QJ1×JT4)、JT4×TT13(TT13×JT4)、BZ6×QJ1(BZ6×QJ1)。根據(jù)地徑SCA效應(yīng)值分析，優(yōu)良組合依次為BZ6×JG6(JG6×BZ6)、PC8×JT4(JT4×PC8)、SW2×JG6(JG6×SW2)、TT13×QJ1(QJ1×TT13)、JT4×QJ1(QJ1×JT4)。

表7 四川榿木各組合的特殊配合力及反交效應(yīng)值

注：奇數(shù)組合為正交組合，偶數(shù)組合為反交組合。

Note： Odd number combinations were orthogonal combinations,even number combinations were orthogonal combinations.

反交效應(yīng)(REC)是選擇優(yōu)良組合中的正交組合還是反交組合的重要參考依據(jù)。在果實(shí)鮮重上，根據(jù)選出的3組雜交組合的REC效應(yīng)值的正向還是負(fù)向效應(yīng)值，確認(rèn)優(yōu)良雜交組合為JG6×PC8、QJ1×TT13和JG6×JT4。根據(jù)千粒重REC效應(yīng)值確認(rèn)優(yōu)良雜交組合為PC8×JG6、TT13×SW2、BZ6×TT13和JG6×SW2。從苗高REC效應(yīng)值的正向還是負(fù)向效應(yīng)值，確認(rèn)優(yōu)良雜交組合為JG6×BZ6、JT4×PC8、BZ6×SW2、JT4×QJ1、JT4×TT13及BZ6×QJ1。根據(jù)地徑的SCA和REC確定的優(yōu)良組合有BZ6×JG6、JT4×PC8、JG6×SW2、TT13×QJ1和JT4×QJ1。

綜合分析42個(gè)雜交組合在果實(shí)鮮重、種子千粒重、苗高和地徑的SCA，組合JG6×JT4除在果實(shí)鮮重上SCA為正，表現(xiàn)較優(yōu)，其它性狀均為負(fù)值，表現(xiàn)不良而被淘汰。組合PC8×JG6和BZ6×TT13在果實(shí)鮮重和千粒重上SCA較高，苗高和地徑SCA為負(fù)值，因此這些組合被淘汰。而組合PC8×JT4和JT4×QJ1正好相反，苗高和地徑SCA為正值，果實(shí)鮮重和千粒重SCA為負(fù)值，因此這兩個(gè)組也被淘汰。所以，最終確定的最佳雜交組合為BZ6×JG6、BZ6×SW2、JT4×TT13、BZ6×QJ1。

2.3 四川榿木種實(shí)、種苗性狀的遺傳控制方式

四川榿木7×7全雙列雜交組合種實(shí)性狀(果實(shí)鮮重、千粒重等)的加性方差明顯大于非加性方差(表8)。果實(shí)鮮重、千粒重的加性方差分別是非加性方差的9.25和1.34倍，可見(jiàn)這兩個(gè)性狀均以加性基因效應(yīng)控制為主，非加性基因效應(yīng)控制次之，尤其是果實(shí)鮮重則主要由加性基因效應(yīng)控制。種苗苗高、地徑與之相反，非加性方差分別是加性方差的1.12和1.37倍，這兩個(gè)性狀均以非加性基因效應(yīng)控制為主，加性基因效應(yīng)控制次之。苗高和地徑的遺傳力均較高，廣義遺傳力分別為37.06%和38.04%，狹義遺傳力分別為17.47%和16.03%，說(shuō)明在苗期階段，種苗生長(zhǎng)性狀受環(huán)境效應(yīng)的影響較大。

表8 四川榿木種實(shí)、種苗性狀的主要遺傳參數(shù)

2.4 優(yōu)良雜交子代的評(píng)價(jià)

對(duì)依據(jù)SCA和REC效應(yīng)值確定的7個(gè)最佳雜交組合，進(jìn)行配合力組成分析，初步解析其優(yōu)良性。因苗高和地徑是苗期選擇的主要表型依據(jù)，對(duì)這些雜交組合的苗高和地徑進(jìn)行配合力組成分析。JT4×TT13的苗高和地徑均最大，BZ6×JG6次之，這兩個(gè)組合均有一個(gè)親本為確定的優(yōu)良親本，親本間特殊配合力也較大，苗高分別實(shí)現(xiàn)了76.22%和44.44%的遺傳增益，地徑分別實(shí)現(xiàn)43.18%和23.13%的遺傳增益。

3 討論

一般配合力(GCA)由親本基因的累加效應(yīng)決定，一般配合力效應(yīng)值的大小表明親本對(duì)子代的影響程度，是親本選擇的重要依據(jù)之一[20,27]。本研究對(duì)四川榿木完全雙列交配設(shè)計(jì)的種實(shí)和種苗性狀的配合力分析結(jié)果顯示，JG6和JT4的一般配合力效應(yīng)值均顯著高于其它親本，被確定為優(yōu)良親本。特殊配合力(SCA)是基于雜交組合的顯性、超顯性和上位偏差所致，是選取優(yōu)良雜交組合的依據(jù)之一[20,28]。根據(jù)特殊配合力和反交效應(yīng)值確定苗期最佳雜交組合為BZ6×JG6、BZ6×SW2、JT4×TT13、BZ6×QJ1。在四川榿木49個(gè)雜交組合中，自交授粉的果實(shí)、種子性狀與異交授粉無(wú)明顯差異，甚至優(yōu)于部分異交授粉組合，但其苗高、地徑均處于較低的水平。據(jù)此認(rèn)為，雌雄同株異花的四川榿木為自交親和植物，其自交子代是可育的，但自交子代的生長(zhǎng)發(fā)育性有所降低，不能用于生產(chǎn)制種。

本研究中，7個(gè)四川榿木親本在果實(shí)鮮重、種子千粒重、苗高和地徑4個(gè)性狀上的一般配合力大小排序存在明顯差異，如果實(shí)鮮重一般配合最高的為QJ1，但該親本的苗高一般配合力極低，地徑一般配合力則為負(fù)值。這與油茶(Camelliaoleifera)在樹(shù)高、地徑和冠幅3個(gè)性狀上的一般配合力大小排序基本一致不同[26]。但與大多數(shù)樹(shù)種配合力的表現(xiàn)相一致，如白樺(Betulaplatyphylla)[13,28]、馬尾松(Pinusmassoniana)[29～30]、藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)[31]等樹(shù)種，親本性狀不同，其一般配合力表現(xiàn)均存在較大的差異。本研究的7個(gè)親本中，JG6在苗高和地徑上的一般配合力最高，說(shuō)明其長(zhǎng)勢(shì)旺的優(yōu)良性狀可在雜交中最大程度的遺傳給后代，因此可確定為優(yōu)良親本。加性效應(yīng)是影響數(shù)量性狀的多個(gè)微效基因的基因型值的累加，是性狀表型值的主要成分[27]。而非加性效應(yīng)是基因間交互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)的總稱，葉志宏等[32]認(rèn)為非加性效應(yīng)主要是由母本細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)引起的，而本身的效應(yīng)是不顯著的。本研究中觀察到四川榿木果實(shí)鮮重、千粒重和苗高、地徑均具有顯著的GCA、SCA和REC效應(yīng)，說(shuō)明這些性狀的遺傳是由加性和非加性基因共同控制的。通過(guò)對(duì)11個(gè)性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力的分析，果實(shí)鮮重、種子千粒重、果實(shí)和種子表型性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力接近，加性方差明顯高于非加性方差，說(shuō)明這些性狀主要是加性基因效應(yīng)起的作用，非加性基因效應(yīng)作用相對(duì)較小。進(jìn)行性狀配合力分析，揭示其基因作用方式，可正確有效地制定育種方案[33]。本研究中，四川榿木種實(shí)和種苗各性狀的一般配合力和特殊配合力的相對(duì)重要性與玉米、杉木的研究結(jié)果不同[34～36]，其可能原因?yàn)楸驹囼?yàn)所選的7個(gè)交配親本來(lái)源于不同的地理種源區(qū)，遺傳距離較大的優(yōu)良無(wú)性系進(jìn)行雜交有望產(chǎn)生配合力較強(qiáng)的雜交組合，在全部49個(gè)雜交組合中，絕大部分的組合代表了不同種源間的雜交。因此，對(duì)四川榿木的遺傳改良不僅可通過(guò)建立種子園利用一般配合力效應(yīng)，還可通過(guò)創(chuàng)制高特殊配合力的雜交組合，走有性制種無(wú)性規(guī)模擴(kuò)繁的路徑。遺傳力作為親本遺傳某一性狀給子代的能力，常根據(jù)它來(lái)預(yù)測(cè)選擇的作用[37]。四川榿木苗高和地徑的廣義遺傳力和狹義遺傳力均處于較低的水平，表明苗高和地徑的選擇要根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果來(lái)確定，不能僅僅根據(jù)親本的生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)來(lái)確定子代的生長(zhǎng)性狀。

四川榿木雜交子代各性狀一般配合力和特殊配合力之間無(wú)明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，如以苗高一般配合力最高的JG6與一般配合力較低的SW2和PC8雜交，兩組合的特殊配合力差異很大，分別為0.057 5和-1.135 0，而以苗高一般配合力最高的JG6和JT4為親本雜交，兩組合間的特殊配合力卻為負(fù)值。因此，四川榿木雜交育種中，根據(jù)親本一般配合力篩選出優(yōu)良親本的前提下，還需要充分考慮親本間的特殊配合力以確定最佳的親本配置組合。本研究綜合考慮一般配合力和特殊配合力初選出了優(yōu)良雜交組合4個(gè)，雜交子代苗高和地徑的遺傳增益分別在20.47%～76.22%和5.07%～43.18%。

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