趙家興， 張晨捷， 高權(quán)新， 彭士明， 施兆鴻

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090; 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

銀鯧(Pampusargenteus)，屬鱸形目(Perciformes)，鯧科(Stromateidae)，鯧屬，廣泛分布于黃渤海、東海和南海各海區(qū)[1]，其營養(yǎng)豐富、味道鮮美且無肌間刺，故深受人們喜愛。海蜇(Rhopilemaesculentum)是一種膠質(zhì)狀的浮游動物，體內(nèi)水分含量極大，海蜇干物質(zhì)中含有多種必需氨基酸、膠原蛋白、長鏈多不飽和脂肪酸、奇數(shù)碳脂肪酸、糖胺聚糖等生物活性物質(zhì)[2-4]。目前已知的可攝食水母的魚類約有一百余種，其中鯧亞目為攝食水母的代表性魚類，重點(diǎn)以水母為食，對水母具有明顯的攝食偏好，其它魚類主要以部分或者階段性攝食水母為主[5-6]。已有的研究表明，在銀鯧的食物來源中，水母占有較大的比重[7]，通過對銀鯧多年的養(yǎng)殖生產(chǎn)研究，也已證實(shí)銀鯧對海蜇等水母表現(xiàn)出明顯的攝食偏好(優(yōu)先、爭搶攝食)?，F(xiàn)有大量針對銀鯧生理、生態(tài)學(xué)及食性等的研究[7-13]，以及針對海蜇營養(yǎng)成分、生態(tài)分布、生物活性物質(zhì)等相關(guān)研究[14-18]，同時也有銀鯧攝食水母的相關(guān)報道[19]。然而，銀鯧是如何應(yīng)對海蜇這一高水分、膠狀質(zhì)食物的吸收，其代謝機(jī)制方面目前尚未有相關(guān)報道。

本實(shí)驗(yàn)通過比較分析在人工飼養(yǎng)條件下額外投喂海蜇對銀鯧生長、機(jī)體組織中主要蛋白和脂類代謝酶活性的影響，以期從機(jī)體代謝水平的角度分析銀鯧偏好攝食水母的生理基礎(chǔ)，為進(jìn)一步深入揭示銀鯧偏好攝食水母的生理機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用銀鯧為人工培育獲得的種苗, 選取大小規(guī)格相近的銀鯧幼魚為實(shí)驗(yàn)對象，平均質(zhì)量為(6.02 ±1.24)g。實(shí)驗(yàn)期間正常投喂所用飼料為自制漿狀料(林兼配合飼料∶蝦片∶α-淀粉∶魚油∶復(fù)合多維與礦物質(zhì)=60∶20∶9∶9∶2)

實(shí)驗(yàn)用海蜇購自寧德富發(fā)水產(chǎn)有限公司，培育期間以鹵蟲為餌料，培育至傘徑2～3 cm后進(jìn)行投喂實(shí)驗(yàn)。

1.2 飼養(yǎng)管理

本實(shí)驗(yàn)于2016年6-8月在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所福鼎研究中心內(nèi)的12 m3室內(nèi)水泥池中進(jìn)行(6 m3水體)，實(shí)驗(yàn)周期60 d，期間投喂自制漿狀飼料，投喂時放置在餌料臺上，每天6∶00、17∶00投喂兩次。在此基礎(chǔ)上，設(shè)置不同額外投喂海蜇頻率，分別設(shè)定對照組及4個試驗(yàn)組(每次在17∶00投喂約銀鯧體質(zhì)量10%鮮活海蜇，1次/d、1次/3 d、1次/6 d、1次/12 d，各組間額外投喂海蜇頻率為唯一變量)，上述5組實(shí)驗(yàn)投喂組依次標(biāo)記為O組、A組、B組、C組和D組，每組設(shè)置3個平行，每個平行中放置80尾銀鯧。采用自然光照周期，養(yǎng)殖用水為沉淀、砂濾后的海水(必要時采取控溫措施)，水溫25～32 ℃，鹽度25～30，溶解氧>7 mg·L-1。養(yǎng)殖期間，養(yǎng)殖水體理化指標(biāo)保持相對穩(wěn)定，各實(shí)驗(yàn)環(huán)境保持相同。

1.3 樣品采集

分別在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行36 d、60 d進(jìn)行采樣。取樣前，實(shí)驗(yàn)魚24 h禁食，隨機(jī)挑選體表無損傷、鱗片完整、活力良好銀鯧，每個平行3尾魚，冷休克法麻醉稱量體質(zhì)量、叉長。無菌注射器自尾靜脈取血，采血后，將血液4 ℃靜置24 h后，2 500 r·min-1離心10 min取血清。在碎冰上解剖取兩側(cè)肌肉和肝組織，-80 ℃保存待測。

1.4 指標(biāo)檢測

成活率(Survival rate,SR, %)=100×(初始尾數(shù)-死亡尾數(shù))/初始尾數(shù)

增重率(Weight gain rate,WGR, %)=100×[末重(g)-初重(g)]/初重(g)

特定生長率(Specific growth rate,SGR, %/d)=100×[ln末重(g)-ln初重(g)]/飼養(yǎng)天數(shù)(d)

血清和肝臟組織中谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)與谷草轉(zhuǎn)氨酶 (GOT)的測定方法采用賴氏法，血清中酶活性單位為U·L-1，肝臟中酶活性單位U·gprot-1。

肝臟中谷氨酸脫氫酶 (GDH)采用Elisa 測定試劑盒進(jìn)行測定，活性單位為ng·mgprot-1。

血清、肝臟和肌肉組織中脂蛋白酯酶 (LPL)的測定方法為比色法，血清中活性單位為U·mL-1，肝臟與肌肉中活性單位為U·mgprot-1。

血清、肝臟和肌肉中脂肪酸合成酶 (FAS)的測定方法為紫外分光光度法，血清中活性單位為ng·mL-1，肝臟與肌肉中活性單位為ng·mgprot-1。

本實(shí)驗(yàn)所用試劑盒購自南京建成生物工程研究所，按照試劑盒說明書進(jìn)行操作。

1.5 統(tǒng)計分析

利用 SPSS 20.0 軟件分別對不同實(shí)驗(yàn)組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對銀鯧各項指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計與分析，采用 Duncan 氏法對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，P<0.05為存在顯著性差異。用t檢驗(yàn)檢測36 d取樣和60 d取樣數(shù)據(jù)，P<0.05為存在顯著性差異。數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差( x ± SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 額外投喂海蜇對銀鯧生長性能的影響

在為期60 d的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中，其生長性能由表1所示。實(shí)驗(yàn)各組銀鯧存活率均在85%以上，且各組間無顯著性差異。36 d與60 d的增重率和特定生長率變化趨勢相同，在高頻率組均表現(xiàn)出了升高趨勢，A組、B組顯著高于D組，但C組、D組和O組3組之間并無顯著差異。

2.2 額外投喂海蜇對銀鯧組織中蛋白代謝相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 對血清、肝臟組織中GOT和GPT活性影響

實(shí)驗(yàn)各組中銀鯧樣品血清、肝臟組織中 GPT 和 GOT 活性如表 1 所示。由表1可知，不論是36 d時還是 60 d時，額外投喂海蜇的頻率對銀鯧血清和肝臟組織中 GPT 和 GOT 活性的影響均不顯著(P>0.05)。在各組中血清和和肝臟組織中 36 d和 60 d GPT 和 GOT 活性之間都沒有顯著差異(P>0.05)。

表1 實(shí)驗(yàn)各組銀鯧生長性能Tab.1 Growth performance of each group

注：同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Values in the same row with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05)

表2 實(shí)驗(yàn)各組銀鯧血清、肝臟組織中GPT和GOT活性Tab.2 GPT and GOT activities in serum and liver of each group

2.2.2 對肝臟GDH活性影響

如圖1所示，在36 d和60 d時，肝臟GDH活性在高頻率組(A組和B組)整體上表現(xiàn)出升高的趨勢。在36 d時，B組肝臟GDH活性顯著高于C組和O組(P< 0.05)，但A組、C組、D組和O組4組間并無顯著差異(P>0.05)。60 d時，A組GDH活性最高，C組GDH活性最低，二者之間存在顯著差異(P<0.05)；B、D、O 3組間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 額外投喂海蜇對銀鯧組織中脂類代謝相關(guān)酶活性的影響

2.3.1 對血清、肝臟和肌肉LPL活性影響

由表2可知，36 d時，A組3種組織中LPL活性最高，但各組銀鯧3種組織中LPL活性均無顯著性差異(P>0.05)。60 d時，A組血清中LPL活性顯著高于其它組(P<0.05)，且隨著額外投喂海蜇頻率的降低呈下降趨勢，但差異不顯著(P>0.05)。各組中，僅A組血清中36 d LPL活性與60 d有顯著差異(P<0.05)。

圖1 實(shí)驗(yàn)各組銀鯧肝臟GDH活性Fig.1 GDH activities in liver of each group注：數(shù)據(jù)柱標(biāo)注不同小寫字母表示36 d時各組間存在顯著差異(P<0.05)，不同大寫字母表示60 d時各組間存在顯著差異(P<0.05)Note: Colurmns with different small letters indicate significant differences among groups for 36 d (P<0.05), with different capital letters indicate significant differences among groups for 60 d (P<0.05)

2.3.2 對血清、肝臟和肌肉FAS活性影響

如圖2所示， 36 d時，各組銀鯧血清、肝臟和肌肉中FAS活性差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到60 d時，血清FAS活性各組銀鯧差異不顯著(P>0.05)；而肝臟中FAS活性A、B組顯著高于C、D組(P<0.05)，雖高于O組但無顯著差異(P>0.05)；肌肉中的FAS活性攝食海蜇的試驗(yàn)組(A組、B組、C組和D組)銀鯧顯著高于對照組 (P<0.05)，同時，D組肌肉中FAS活性也顯著高于其它組(P<0.05)。

表3 實(shí)驗(yàn)各組銀鯧血清、肝臟和肌肉組織LPL活性Tab.3 LPL activities in serum, liver and muscle of each group

注：同行數(shù)據(jù)上標(biāo)相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，*表示36 d與60 d存在顯著差異(P<0．05)

Note: Values in the same row with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05),*indicates significant differences between 36 d and 60 d(P<0.05)

圖2 實(shí)驗(yàn)各組銀鯧血清、肝臟和肌肉組織FAS活性Fig.2 FAS activities in serum, liver and muscle of each group注：數(shù)據(jù)柱標(biāo)相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0．05)Note: Columns with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05)

3 討論

3.1 額外投喂海蜇對銀鯧生長性能的影響

由于海蜇觸手中富含海蜇毒素，過量的海蜇毒素會導(dǎo)致魚體生理機(jī)能受損，甚至死亡[5]，本研究結(jié)果顯示各組間成活率均在85%以上，且各組間并無顯著性差異，表明本實(shí)驗(yàn)條件下的海蜇投喂量并未對銀鯧產(chǎn)生毒素效應(yīng)。在銀鯧養(yǎng)殖中，海蜇可以作為一種優(yōu)良的輔助食物[19]，通過本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，36 d與60 d的增重率和特定生長率變化趨勢相同，在高頻率額外投喂海蜇組表現(xiàn)出了一定的升高趨勢，這說明額外投喂海蜇可在一定程度上提高銀鯧的生長性能。海蜇各組織水分均在93%以上[2]，本實(shí)驗(yàn)條件下額外添加海蜇對各實(shí)驗(yàn)飼料中主要常量營養(yǎng)物質(zhì)的含量影響不大，因此，究竟是海蜇體內(nèi)哪些微量營養(yǎng)元素對提高銀鯧生長性能發(fā)揮了作用，后續(xù)還需進(jìn)一步的驗(yàn)證分析。

3.2 額外投喂海蜇對銀鯧組織中蛋白代謝相關(guān)酶活性的影響

3.2.1 對血清、肝臟組織中GOT和GPT的影響

GPT和GOT為氨基酸代謝過程中不可缺少的轉(zhuǎn)氨酶。GPT(GOT)在 α-酮戊二酸與丙氨酸(天冬氨酸)生成谷氨酸與丙酮酸(草酰乙酸)反應(yīng)中起轉(zhuǎn)氨基作用[20]，GPT和GOT活性變化可以從側(cè)面反映肝細(xì)胞損傷。水母類生物的一個顯著生物學(xué)特征是大多具有刺細(xì)胞，含有水母毒素。本實(shí)驗(yàn)中，在36 d和60 d時，各試驗(yàn)組銀鯧攝食海蜇后與未攝食海蜇的對照組相比，血清和肝臟中GPT和GOT含量并無顯著差異。這進(jìn)一步佐證銀鯧攝食海蜇并不會對機(jī)體，特別是肝臟和心臟，造成負(fù)面影響。GPT和GOT作為轉(zhuǎn)氨酶，其活性反映了機(jī)體氨基酸的代謝強(qiáng)度，在機(jī)體蛋白質(zhì)代謝中起著重要作用[21]。已有在大黃魚(Pseudosciaenacrocear)[22]、斜帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[23]等實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)飼料蛋白濃度改變時魚肝臟GPT和GOT活性也隨之改變。本研究結(jié)果顯示，高頻率額外投喂海蜇銀鯧肝臟GPT和GOT活性相比較低頻率組和對照組均表現(xiàn)出一定的升高趨勢，表明額外投喂海蜇可在一定程度上促進(jìn)銀鯧氨基酸代謝，利于其機(jī)體的代謝平衡。

3.2.2 海蜇投喂頻率對肝臟GDH活性影響

3.3 額外投喂海蜇對銀鯧組織中脂類代謝相關(guān)酶活性的影響

3.3.1 海蜇投喂頻率對銀鯧血清、肝臟和肌肉 LPL 活性影響

LPL是動物脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積和新陳代謝的關(guān)鍵酶，能夠使動物機(jī)體內(nèi)甘油三酯降解為甘油和游離的脂肪酸，供機(jī)體組織儲存、利用[28]。LPL活性的高低表明動物機(jī)體脂質(zhì)代謝水平[29]。本研究結(jié)果表明，最高頻率組(A組)銀鯧血清、肝臟與肌肉中LPL活性均為最高，且在60 d時血清LPL活性在額外投喂海蜇組均表現(xiàn)出了一定的升高趨勢。表明額外投喂海蜇可在一定程度上促進(jìn)銀鯧對脂質(zhì)營養(yǎng)的消化吸收。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，在最高頻率組，36 d與60 d血清LPL活性存在明顯差異，表明隨著長時間高頻率的額外海蜇攝入可提高銀鯧血清LPL活性，增強(qiáng)機(jī)體脂代謝強(qiáng)度，但短時間內(nèi)這種作用效果可能不明顯。

3.3.2海蜇投喂頻率對銀鯧血清、肝臟和肌肉FAS活性影響

FAS為內(nèi)源性脂肪酸合成過程的關(guān)鍵酶，F(xiàn)AS活性大小是衡量魚體脂肪沉積的重要參數(shù)[30]，而不同動物的器官和組織中的活性、反應(yīng)時間和作用機(jī)理并不相同[31]。當(dāng)飼料成分改變時，魚類體內(nèi)的FAS活性也適應(yīng)其變化隨之改變，通常需要幾周的時間改變FAS活性以適應(yīng)飼料的改變[32]。本實(shí)驗(yàn)中，36 d時各組銀鯧3個組織的 FAS活性無顯著差別，到實(shí)驗(yàn)進(jìn)行 60 d時，肝臟和肌肉中FAS活性出現(xiàn)明顯差異，也印證了上述觀點(diǎn)。此外，已有研究證明，魚類體內(nèi)FAS活性不僅受攝食中蛋白和脂肪水平影響，還受到脂肪酸成分和其它微量營養(yǎng)元素影響[31,33]。本研究結(jié)果顯示，60 d時，高頻率投喂組肝臟脂F(xiàn)AS活性顯著高于低頻率投喂組，同時，肌肉組織中，額外投喂海蜇試驗(yàn)組FAS活性均顯著高于對照組。額外投喂海蜇對銀鯧FAS活性的影響是由海蜇體內(nèi)的哪些成分所致，還需進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證。

4 小結(jié)

本研究結(jié)果得出，人工飼養(yǎng)條件下額外投喂海蜇可在一定程度上提高銀鯧的生長性能，組織中蛋白代謝相關(guān)酶活性(GPT、GOT和GDH)及脂類代謝相關(guān)酶活性(LPL、FAS)在高頻率額外投喂海蜇組均呈現(xiàn)出了一定的升高趨勢，增強(qiáng)了銀鯧體內(nèi)氨基酸和脂肪酸的代謝效率，從代謝層面提升了銀鯧的環(huán)境適應(yīng)能力。通過本實(shí)驗(yàn)也進(jìn)一步證實(shí)了海蜇可作為一種人工養(yǎng)殖銀鯧比較理想的天然餌料，有助于增強(qiáng)銀鯧環(huán)境適應(yīng)能力。本實(shí)驗(yàn)條件下, 在銀鯧人工養(yǎng)殖過程中，基于生長性能與機(jī)體代謝指標(biāo)的分析，每3天額外投喂一次海蜇較為適宜。

參考文獻(xiàn):

[1] 劉 靜, 李春生, 李顯森. 中國鯧屬魚類的分類研究[J]. 海洋科學(xué)集刊, 2002(44):240-252.

LIU J, LI C S, LI X S. Studies on Chinese pomfret fishes of the genusPampus[J]. Studia Marina Sinica, 2002(44): 240-252.

[2] 張玉瑩, 柴彥萍, 秦 磊, 等. 海蜇不同組織營養(yǎng)組成分析及評價[J]. 食品科學(xué), 2017, 38(2):133-138.

ZHANG Y Y, CHAI Y P, QIN L,etal. Analysis and evaluation of the nutrient compositions in different tissues of jellyfish (RhopilemaesculentumKishinouye) [J]. Food Science, 2017, 38(2): 133-138.

[3] 金曉石, 吳紅棉, 鐘 敏, 等. 海蜇糖胺聚糖提取、純化及其降血脂作用研究[J].中國海洋藥物, 2007, 26(4):41-44.

JIN X S, WU H M, ZHONG M,etal. Study on the extraction and purification of glycosaminoglycans fromRhopilemaesculentaKishinouye and its anti-hyperlipidemia effects [J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 2007, 26(4):41-44.

[4] 任國艷, 李八方, 趙 雪, 等. 海蜇頭糖蛋白清除自由基活性及構(gòu)效關(guān)系的初步研究[J]. 中國海洋藥物, 2008, 27(4):24-29.

REN G Y, LI B F, ZHAO X,etal. Study on the free radical scavenging activities and structure function relationships of glycoprotein from jellyfish (RhopilemaesculentumKishinouye) oral arms [J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 2008, 27(4):24-29.

[5] ARAI M N. Predation on pelagic coelenterates: a review [J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2005, 85(3):523-536.

[6] PURCELL J E. Jellyfish and ctenophore blooms coincide with human proliferations and environmental perturbations [J]. Annual Review of Marine Science, 2012, 4(1): 209-235.

[7] 彭士明, 施兆鴻, 尹 飛, 等. 利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析東海銀鯧食性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(7):1565-1569.

PENG S M, SHI Z H, YIN F,etal. Feeding habits of silver pomfret (Pampusargenteus) in East China Sea based on stable isotope techniques [J]. Chinese Journal of Ecology. 2011, 30(7):1565-1569.

[8] 徐善良, 王丹麗, 徐繼林, 等. 東海銀鯧(Pampusargenteus)、灰鯧(Pampuscinereus)和中國鯧(Pampussinensis)肌肉主要營養(yǎng)成分分析與評價[J]. 海洋與湖沼, 2012, 43(4):775-782.

XU S L, WANG D L, XU J L,etal. Analysis and evaluation of nutritional components in muscle ofPampusargenteus,P.cinereusandP.sinensisfrom the East China Sea [J]. Oceanologia Et Limnologia Sinca, 2012, 43(4):775-782.

[9] 趙 峰, 莊 平, 施兆鴻, 等. 銀鯧4野生群體肌肉營養(yǎng)成分的比較分析與評價[J]. 動物學(xué)雜志, 2009, 44(5):117-123.

ZHAO F, ZHUANG P, SHI Z H,etal. A comparative analysis and evaluation of nutritional components in muscle ofPampusargenteusfrom four wild populations [J]. Chinese Journal of Zoology, 2009, 44(5):117-123.

[10] 李建生, 胡 芬, 嚴(yán)利平. 東海區(qū)銀鯧資源合理利用的研究[J]. 自然資源學(xué)報, 2014, 29(8):1420-1429.

LI J S, HU F, YAN L P. Study on the rational utilization ofPampusargenteusresources in the East China Sea region [J]. Journal of Natural Resources, 2014, 29(8):1420-1429.

[11] HUANG X X, YIN Y Q, SHI Z H,etal. Lipid content and fatty acid composition in wild-caught silver pomfret (Pampusargenteus) brood stocks: Effects on gonad development [J]. Aquaculture, 2010, 310(1-2): 192-199.

[12] ZHAO F, ZHUANG P, SONG C,etal. Amino acid and fatty acid compositions and nutritional quality of muscle in the pomfret, Pampus punctatissimus [J]. Food Chemistry, 2010, 118(2): 224-227.

[13] PENG S M, GAO Q X, SHI Z H,etal. Effect of dietary n-3 LC-PUFAs on plasma vitellogenin, sex steroids, and ovarian steroidogenesis during vitellogenesis in female silver pomfret (Pampusargenteus) brood stock [J]. Aquaculture, 2015(444): 93-98.

[14] 王煦松, 楊祺福, 孫 睿, 等. 海蜇傘部不溶性膠原纖維及酶促溶性膠原蛋白的熱穩(wěn)定性對比研究[J]. 現(xiàn)代食品科技, 2016, 32(6):110-117.

WANG X S, YANG Q F, SUN R,etal. Thermal stability of insoluble collagen fibrils and pepsin-solubilized collagen fromRhopilemaesculentumKishinouye umbrellas [J]. Modern Food Science and Technology, 2016, 32(6):110-117.

[15] 孫 明, 王 彬, 李玉龍, 等. 基于碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究遼東灣海蜇的食性和營養(yǎng)級[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(4):1103-1108.

SUN M, WANG S, LI Y L,etal. Feeding habitats and trophic levels ofRhopilemaesculentumKishinouye in Liaodong Bay based on analyzing carbon and nitrogen stable isotopes [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1103-1108.

[16] 石曉梅, 孫美玲, 車麗輝, 等. 海蜇生殖腺酶解肽的抗氧化活性和ACE抑制活性研究[J]. 食品工業(yè)科技, 2016, 37(1):66-70, 75.

SHI X M, SUN M L, CHE L H,etal. Antioxidative and ACE-inhibitory activity of enzymatic hydrolysates of jellyfishRhopilemaesculentumKishinouye gonad [J]. Science and Technology of Food Industry, 2016, 37(1):66-70, 75.

[17] KHONG N M H, YUSOFF F M, JAMILAH B,etal. Nutritional composition and total collagen content of three commercially important edible jellyfish[J]. Food Chemistry, 2016(196): 953-960.

[18] PUSTLAUL W, PAUL B, GELINSKY M,etal. Jellyfish collagen and alginate: Combined marine materials for superior chondrogenesis of hMSC[J]. Materials Science & Engineering C, 2016(64): 190.

[19] LIU C S, CHEN S Q, ZHUANG Z M. Potential of utilizing jellyfish as food in culturingPampusargenteusjuveniles [J]. Hydrobiologia, 2015, 754(1): 189-200.

[20] 周順伍, 鄒思湘, 姜涌明, 等. 動物生物化學(xué)(第三版)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 156-175.

ZHOU S W, ZOU S X, JIANG Y M,etal. Animal biochemistry (Third edition) [M]. Beijing： China Agriculture Press, 2003: 156-175.

[21] 劉 勇. 蛋白質(zhì)對幼建鯉生長性能、消化功能和蛋白質(zhì)代謝的影響[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

LIU Y. Effects of protein levels on growth performance, digestive functions and protein metabolism of juvenile Jian carp (Cyprinuscarpio) [D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2008.

[22] 孫瑞健, 張文兵, 徐 瑋, 等. 飼料蛋白質(zhì)水平與投喂頻率對大黃魚生長、體組成及蛋白質(zhì)代謝的影響[J]. 水生生物學(xué)報, 2013, 37(2):281-289.

SUN R J, ZHANG W B, XU W,etal. Effects of dietary protein level and feeding frequency on the growth performance body composition and protein metabolism of juvenile large yellow croakers,Pseudosciaenacrocear[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(2):281-289.

[23] 黃 巖, 李 建, 王學(xué)習(xí), 等. 飼料中不同蛋白質(zhì)和淀粉水平對斜帶石斑魚生長性能和肝臟相關(guān)代謝酶活性的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2017, 41(5):746-756.

HUANG Y, LI J, WANG X X,etal. Effects of different dietary protein and starch levels on the growth and liver metabolism of grouper (Epinepheluscoioides) [J]. Journal of Fisheries of China, 2017, 41(5):746-756.

[24] 劉 臻. 不同倍性鯽鯉蛋白質(zhì)代謝相關(guān)基因的克隆與表達(dá)研究[D]. 長沙：湖南師范大學(xué), 2012.

LIU Z. Protein metabolism-related gene cloning and expression in different ploidy cyprinids [D]. Changsha: Hunan Normal University, 2012.

[25] 李 彬, 梁旭方, 劉立維, 等. 飼料蛋白水平對大規(guī)格草魚生長、飼料利用和氮代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 水生生物學(xué)報, 2014, 38(2):233-240.

LI B, LIANG X F, LIU L W,etal. Effects of dietary protein levels on growth, feed utilization and the enzymes activity on nitrogen metabolism of grass carp (Ctenopharyngodonidellus) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2014, 38(2):233-240.

[26] 尚曉迪, 羅 莉, 文 華, 等. 草魚幼魚對異亮氨酸的需要量[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2009, 33(5):813-822.

SHANG X D, LUO L, WEN H,etal. Study on isoleucine requirement for juvenile grass carp,Cenopharyngodonidellus[J]. Journal of Fisheries of China, 2009, 33(5):813-822.

[27] 文 華, 高 文, 羅 莉, 等. 草魚幼魚的飼料蘇氨酸需要量[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2009, 16(2):238-247.

WEN H, GAO W, LUO L,etal. Determination of dietary threonine requirement for juvenile grass carp，Ctenopharyngodonidella[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(2):238-247.

[28] FAULCONNIER Y, BONNET M, BOCQUIER F,etal. Effects of photoperiod and feeding level on adipose tissue and muscle lipoprotein lipase activity and mRNA level in dry non-pregnant sheep [J]. British Journal of Nutrition, 2001, 85(3):299-306.

[29] 黃英俏, 楊連玉. 脂蛋白脂酶研究進(jìn)展[J]. 動物醫(yī)學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(3):86-89.

HUANG Y Q, YANG L Y. Progress on lipoprotein lipase [J]. Progress in Veterinary Medicine, 2010, 31(3):86-89.

[30] 叢林梅, 王蔚芳, 高淳仁, 等. 配合飼料和冰鮮太平洋玉筋魚對珍珠龍膽石斑魚幼魚生長、抗氧化和脂質(zhì)代謝的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2016, 40(9):1398-1407.

CONG L M, WANG W F, GAO C R,etal. Effects of compound diet and fresh frozen Ammodytes personatus on growth, antioxidant ability and lipid metabolism of hybrid grouper (Epinephelusfuscoguttatus♀ ×Epinepheluslanceolatus♂) juveniles [J]. Journal of Fisheries of China, 2016, 40(9):1398-1407.

[31] 韓光明. 飼料脂肪水平對吉富羅非魚生長、體脂沉積、脂肪酸組成及脂肪酸合成酶的影響[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

HAN G M. Effects of dietary lipid levels on growth, fat deposition, fatty acid profiles and fatty acid synthase of gift strain nile tilapla,Oreochromisniloticus[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2009.

[32] LIN H, ROMSOS D R, TACK P I,etal. Effects of fasting and feeding various diets on hepatic lipogenic enzyme activities in coho salmon Oncorhynchus kisutch [J]. Journal of Nutrition, 1977, 107(8):1477-1483

[33] 蔣左玉, 姚俊杰, 安 苗, 等. 葡萄糖、維生素C浸泡對普安銀鯽胚胎發(fā)育中乙酰輔酶A羧化酶、脂肪酸合成酶及肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ活性的影響[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2014, 26(11):3510-3516.

JIANG Z Y, YAO J J, AN M,etal. Effects of glucose and vitamin C inhabitation on activities of acetyl-coA carboxylase，fatty acid synthase and carnitine PalmitoyltransferasesⅠduring embryo development ofCarassiusauratusgibelio[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2014，26(11):3510-3516.