王超, 尹煒, 賈海燕, 雷俊山, 徐建鋒

長江水資源保護科學研究所, 武漢 430051

1 前言

濱岸帶是陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間進行物質(zhì)、能量、信息交換的重要過渡區(qū)域[1], 歐美國家在上世紀70年代就開始關注這一特殊地帶, 并對其展開了系統(tǒng)研究[1-2]。楊勝天等人[3]詳細梳理了濱岸帶概念的發(fā)展和完善過程, 認為可以從廣義和狹義兩個層面對濱岸帶的概念進行解析。廣義濱岸帶是指靠近水邊, 植物群落組成、植物種類多度及土壤濕度等同高地植被明顯不同的地帶, 也就是與水體有任何直接影響的植被; 狹義濱岸帶指水-陸地交界處的兩邊, 直至水體影響消失為止的地帶, 具體的范圍和起始邊界并沒有明確的界定, 應依據(jù)水體特征和研究需要對濱岸帶的范圍進行具體界定?？傮w來看, 濱岸帶具有如下特征： ①在位置上臨近水體; ②在范圍上沒有明確的邊界; ③在生態(tài)功能上屬于水陸生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶具有邊緣效應; ④在天然形態(tài)上通常表現(xiàn)為線型。

隨著人口的劇增和社會經(jīng)濟的迅速發(fā)展, 濱岸帶由于人類活動的干擾而嚴重退化, 已經(jīng)導致了一系列嚴重的環(huán)境問題——沉積物污染、河流水溫升高、陸生和水生動物棲息地喪失等[1]。從20世紀70年代開始, 國外學者已經(jīng)開始認識到濱岸帶對于河流水生態(tài)系統(tǒng)的重要價值, 并針對濱岸帶對水體生態(tài)系統(tǒng)的作用機制和過程開展了大量研究。從早期的水文影響過程研究, 到90年代水質(zhì)凈化機制研究,到近十幾年的物質(zhì)輸入過程研究, 再到近期關于濱岸帶營養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)化機制和生物多樣性維持機制的探討,國外學者對濱岸帶生態(tài)環(huán)境價值的認識逐步深入。在國內(nèi), 近年來對濱岸帶的關注也逐步增加, 在一些濱岸帶開展了較為系統(tǒng)的觀測和研究工作, 對于其水質(zhì)凈化過程、生物多樣性維持機理的認識起到了較好的支撐作用。本文圍繞濱岸帶對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響機制這一問題, 基于國內(nèi)外相關研究成果,重點從水文、水質(zhì)、物質(zhì)輸入、生物多樣性維持等方面, 系統(tǒng)總結(jié)濱岸帶對河流生態(tài)系統(tǒng)影響機制的研究成果和研究進展, 為深入認識濱岸帶對河流生態(tài)健康的重要價值提供參考, 并提出進一步的研究方向。

2 濱岸帶對水文過程的影響機制

國外學者很早就注意到濱岸帶植被能夠延緩降雨徑流的輸出, 提高土壤的保水持水能力, 同時能夠改變河流水體的流態(tài), 對河流徑流匯集過程具有明顯的調(diào)節(jié)效應。Camporeale等人[4]對濱岸帶影響水文過程的相關研究進行了總結(jié), 結(jié)果見表1。國內(nèi)研究更加關注濱岸帶影響下水文過程的宏觀變化,如植被冠層對降雨徑流的消能作用等?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn),濱岸帶對水文過程的調(diào)節(jié)效應主要通過三個途徑實現(xiàn)： 包括濱岸帶植被根系對土壤水分持留, 植物殘體對徑流路徑的影響, 以及挺水和沉水植物對水流的物理作用。

濱岸帶植被能夠增加土壤持水能力, 在水位變化過程中延緩土壤水分流失, 達到水源涵養(yǎng)的效果。研究表明, 枯水期水位下降后, 岸帶密集的草本植被能夠有效限制表層水體向潛流層下滲。退水過程中濃密的草本植被在粗糙的岸帶底質(zhì)表面增加了細顆粒物的覆蓋層, 能夠有效提升基質(zhì)的水分保持能力[5]。濱岸帶植被的根際系統(tǒng)具有很強的毛細作用, 也能夠起到很好的水源涵養(yǎng)的效果。根際毛細作用提高了水力傳導性, 在旱季促進深層土壤水分向上層干燥土壤轉(zhuǎn)移, 而在雨季促進表層水分迅速向底層分配[6], 這種水力提升和重新分配過程能夠起到很好的水源存儲和涵養(yǎng)的作用。一些禾本科植物的根系非常發(fā)達, 能夠延伸到地下2 m深的地方,能夠提供非常強大的持水能力。如果有菌根存在,這種毛細作用將大幅提升, 單位長度的菌根的毛細作用力是普通根系的二十萬倍, 其保水效果也隨之大幅提升[7]。濱岸帶植被系統(tǒng)還能夠提升流域范圍內(nèi)的水力連通性, 促進水源涵養(yǎng)功能的實現(xiàn)。河流在演替過程中可能形成一些死水區(qū)或者牛軛湖, 濱岸帶植被的根系發(fā)育能夠提高這些水體與河流水體的聯(lián)通性, 使不同水源相互補充和平衡。水體之間的交換過程能夠降低河流的水文波動, 對水源的涵養(yǎng)能力具有促進作用[8]。

濱岸帶對陸向輻射區(qū)地表徑流過程的改變,也是其影響水體水文條件的重要途徑。首先, 濱岸帶植被能夠改變徑流路徑和沖刷強度, 有效降低岸帶侵蝕。研究表明, 濱岸帶植被殘體能夠使濱岸帶的曼寧粗糙系數(shù)(Manning’s roughness coefficient)增加 7%—100%, 使近岸的達西-威斯巴赫摩擦系數(shù)(Darcy-Weisbach friction factor)增加 20%—30%[9]。粗糙的地表大幅削減降雨徑流動能, 使其對濱岸土壤的沖刷明顯減少。其次, 濱岸植被本身能夠?qū)χ参餁報w起到濾網(wǎng)的作用, 尤其在豐水時期, 植被系統(tǒng)能夠攔截大量隨徑流漂浮的枝葉碎屑。這一濾網(wǎng)效應能夠阻止植物殘體進入水體造成有機質(zhì)污染, 不斷堆積的殘體物質(zhì)也能夠顯著延緩地表漫流過程[10]。另外, 濱岸帶植被冠層還能夠?qū)涤赀M行消能, 起到徑流緩沖的效果。研究顯示, 在熱帶山地雨林, 冠層消減大雨、暴雨及大暴雨勢能占年總消減勢能在 61.8%—71.8%之間,其中消減大于 200 mm大暴雨勢能量占年總消減勢能的 43.9%[11]。降雨勢能的消減有利于降低地表徑流流速, 減少其對土壤的侵蝕。

濱岸帶能夠直接影響河流流速、流場分布等。由于水草頂端的湍流作用, 水面至水草上部流速降低; 水草頂端以下湍流減小, 流速上升; 接近河床時流速再次降低。因此, 在有水草生長的地區(qū), 河道流速剖面通常呈S型分布[12]。一些挺水植物通常生長在近岸水域, 對近岸水體流態(tài)影響較大。這些植物能夠增加河岸粗糙度, 改變河道斷面邊界層的分布, 使岸邊水流速度降低, 高速水流向河道中心集中[13]; 還能夠增加水流阻力, 產(chǎn)生延滯效應[14], 阻力系數(shù)與水深、流速、植物密度等因素密切相關[15]。濱岸帶陸向區(qū)域的植被較少與水體直接接觸, 但也能夠通過岸邊暴露的根系增加河道水體的湍流, 影響水體流態(tài)的形成[16]。濱岸帶對水體流態(tài)的改變能夠影響到顆粒物的傳輸和沉積過程, 最終影響岸帶穩(wěn)定性[17]和底質(zhì)的形成[18]。

表1 濱岸帶影響水文過程機制研究總結(jié)Tab. 1 Summary of the influencing mechanisms of riparian zone to the river hydrological process

3 濱岸帶對水質(zhì)過程的影響機制

濱岸帶區(qū)域在面源污染阻控方面有著非常顯著的效果, 針對濱岸帶植被去除氮磷營養(yǎng)鹽的研究大量開展, 楊勝天, 湯加喜, Vought, Hoffmann, Vidon[3,19-21]等人都對植被緩沖帶的氮磷去除效率及其與緩沖帶寬度的關系進行了比較全面的總結(jié)。隨著濱岸帶系統(tǒng)研究的不斷開展, 對于濱岸帶的氮磷凈化機制和過程的認識越來越深入。濱岸帶系統(tǒng)能夠經(jīng)歷周期性的干濕交替, 同時具有發(fā)達的植被系統(tǒng)和豐富的土壤微生物類型, 獨特的水文和地球化學條件導致濱岸帶成為氮磷遷移轉(zhuǎn)化的熱區(qū)[22]。在這一方面, 由于我國水利工程的大規(guī)模建設, 國內(nèi)學者對于濱岸帶干濕交替過程產(chǎn)生的營養(yǎng)鹽釋放效應尤為關注, 但對具體的作用機制涉及相對較少。國外學者則針對地下水、土壤微生物、鐵鋁等金屬化合物等影響氮磷遷移轉(zhuǎn)化的主要因素進行了深入探討,取得了一定的成果。

(1)氮素遷移轉(zhuǎn)化

目前普遍認為, 植物吸收作用和反硝化作用是濱岸帶系統(tǒng)對氮素消減的兩個最主要途徑[23-24]。植被生長對氮素有較大的需求, 典型的林地和草地植被對氮素的吸收能力達到 170 kg·hm-2·yr-1, 占到濱岸帶區(qū)域氮素輸入總量的絕大部分[25]。反硝化過程主要發(fā)生在潛流帶, 這一區(qū)域有機質(zhì)豐富, 溶解氧含量低, 有利于反硝化作用的發(fā)生[20]。在一些地下水氮素含量較高的地區(qū), 反硝化作用也能夠去除相當一部分氮素[26]。濱岸帶對磷的凈化作用包括物理沉降、過濾、植物吸收、微生物分解等過程。

濱岸帶土壤性質(zhì)影響氧化還原條件和植物根系營養(yǎng)鹽的可利用性。砂質(zhì)土壤在洪水期能夠滯留有機氮通量的 32%, 但壤土能夠滯留 70%[27]。McDowell等人[28]對比了兩個熱帶雨林區(qū)濱岸帶氮素動態(tài)的差異。一個區(qū)域地下水通過深層粗顆粒砂石傳輸進入河流水體, 水流位于絕大多數(shù)植被根系以下,分別經(jīng)過好氧區(qū)和厭氧區(qū)。在另外一個區(qū)域, 密度較大的黏土層阻滯了潛流滲濾, 地下水迅速流向好氧的淺層根際區(qū)?？梢? 土壤類型顯著影響了濱岸帶氮素的去除過程。除此之外, 在流域和景觀尺度上, 濱岸帶土壤顆粒對氮素滯留作用無時無刻不影響著生物驅(qū)動的氮循環(huán)過程, 因此也改變了濱岸帶無機氮素輸出的時空分布和形態(tài)特征[29]。濱岸帶的干濕交替特征是形成其氮素遷移轉(zhuǎn)化熱區(qū)的重要驅(qū)動機制。濱岸帶周期性的干濕交替使土壤的含水率、容積、容重等物理性質(zhì)周期性變化, 在高低水位相差較大的濱岸帶, 土壤表面會出現(xiàn)上移和下降, 以及開裂和閉合等現(xiàn)象, 從而引起土壤水分、可溶性污染物以及養(yǎng)分進入臨近水域[30]。團聚體是土壤的重要組成部分, 直接參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及代謝。通常情況下, 團聚體將土壤中的微生物與有機質(zhì)分隔開來, 對有機質(zhì)起到一定的保護作用。干濕交替影響了濱岸帶土壤團聚體的穩(wěn)定性, 使其對有機質(zhì)的保護作用降低, 促進了土壤中有機態(tài)氮的分解和轉(zhuǎn)化[31]。干濕交替還會影響土壤微生物及酶活性, 土壤中的硝化細菌會隨著干濕比的增加而增加,反硝化細菌的數(shù)量則隨干濕比的增加而減少; 隨著干濕交替次數(shù)的增加, 土壤脲酶活性和脫氫酶活性都會增強, 加速了氮素的降解轉(zhuǎn)化過程[32]。

最新研究表明, 濱岸帶區(qū)域土壤、地下水、微生物、植物根系等因素間存在復雜的相互作用, 這些過程對濱岸帶的氮素遷移轉(zhuǎn)化都能產(chǎn)生重要影響。地下水是濱岸帶可溶性物質(zhì)輸送的重要載體, 濱岸帶地下水流存在陸地系統(tǒng)和水體系統(tǒng)兩個界面。在陸地系統(tǒng)界面, 物質(zhì)傳輸由地上至地下, 通常是單向過程;但在水體系統(tǒng)界面, 河床區(qū)域的氧化性潛流水體與濱岸帶區(qū)域下滲形成的還原性的間隙水相互混合,無機氮磷的傳輸可能出現(xiàn)雙向過程[33,34], 地下水的流向?qū)I岸帶的氮磷輸出過程起到作用[35]。在濱岸帶區(qū)域, 土壤飽和程度較高, 厭氧環(huán)境容易形成,同時有機質(zhì)分布廣泛, 通常是反硝化作用的熱點區(qū)域。即使在土壤排水情況良好的條件下, 仍然存在大量厭氧的微環(huán)境與有機質(zhì)殘體耦合, 能夠產(chǎn)生較高的反硝化速率[36]。植物的凋零和根系的腐敗是表層土壤有機碳的重要來源, 微尺度的根系結(jié)構(gòu)也能夠改變土壤層結(jié)構(gòu)和好氧-厭氧條件, 同時對地下水的流向有重要影響, 因此植物根系與土壤和地下水的相互作用進一步增加了濱岸帶物質(zhì)過程的復雜性和異質(zhì)性[37]。

(2)磷素遷移轉(zhuǎn)化

由于磷通常以顆粒態(tài)形式存在, 物理沉降和過濾對濱岸帶磷的去除有重要影響[38]。植物截留是濕地磷截留機制中的重要過程, 主要包括植物的吸收富集, 植物對物質(zhì)的沉降、吸附和過濾作用, 植物對水流的阻礙及植物葉片對磷的吸附、過濾可降低水流速度和波流能量、固定沉積床, 增加磷的沉降量,降低磷的再懸浮量。比如Mitsch等人[39]研究了四塊不同流速進水的河岸帶人工濕地總磷的分布, 發(fā)現(xiàn)高流速條件下總磷呈現(xiàn)明顯梯度, 低流速條件下總磷分布相對均勻, 說明低流速條件下磷在入口被迅速沉降滯留, 而高流速條件下沉降較慢, 總磷濃度從入口到出口逐步降低。

微生物對磷的去除作用是濕地截留磷的重要機制。植物根系的生化作用, 根際微生物的數(shù)量約為非根際土壤的 10—100倍, 對根際微環(huán)境的氧化還原電位及酸堿性產(chǎn)生顯著影響, 繼而對磷在根-土界面的遷移轉(zhuǎn)化起著重要作用。當水體磷濃度過高時,微生物對過量的磷能產(chǎn)生吸收作用。另外, 微生物在厭氧條件下將三價鐵還原為二價鐵也是影響濱岸帶可溶性磷的重要因素, 這一因素導致濱岸帶地下水的可溶性磷濃度分布與地下水流向和氧化還原條件密切相關[40]。

圖1 濱岸帶對磷遷移轉(zhuǎn)化的影響機制(修改自張曉玲等[43])Fig. 1 The influencing mechanism of riparian zone to the phosphorus transportation and transformation (revised from ZHANG Xiaoling et al. [43])

濕地對磷的截留作用主要包括吸附、沉淀、固定, 而與之對應的解吸、溶解與礦化都是在水-土界面所進行, 因此上覆水-底泥界面過程是影響濕地截留磷源、功能的關鍵所在。濕地底質(zhì)與上覆水體之間的磷交換十分復雜。研究表明, 濕地磷的截留效應受到黏土含量、有機質(zhì)含量、磷酸鹽濃度、pH和氧化還原電位、鐵鋁鈣離子含量等多種因素的影響[41], 且各因素之間存在復雜的相互作用和交互反饋(圖1)。如氧化還原電位的變化可直接影響底泥離子的含量,而底泥對磷素的吸附系數(shù)與三價鐵離子和三價鋁離子具有強相關性。氧化還原電位降低能夠促進三價鐵的還原, 導致鐵結(jié)合態(tài)的磷素水解[42]。水生植物的莖葉會向根部傳輸氧氣, 影響根據(jù)的氧化還原電位、底泥離子含量及根際的微生物含量; 同時水生植物的死亡凋落會增加表層底泥有機質(zhì)的含量, 改變磷的吸附過程。

4 濱岸帶對物質(zhì)輸入的影響機制

由于濱岸帶是陸地生態(tài)系統(tǒng)與水體生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶, 其在兩種生態(tài)系統(tǒng)中如何起到溝通與連接的作用, 一直以來都是國內(nèi)外學者關注的問題。研究表明, 濱岸帶對水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)輸入起到重要的調(diào)控作用, 既能夠為水體生態(tài)系統(tǒng)提供豐富的物質(zhì)來源, 又能夠避免過量的營養(yǎng)物質(zhì)輸入。這種調(diào)控作用對于水生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的維持和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要意義。在這一方面, 國內(nèi)學者比較關注植被緩沖帶的作用效果, 影響機制研究相對較少; 國外研究多采用生態(tài)學的研究手段, 從生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)流的角度分析濱岸帶對物質(zhì)輸入的作用機制, 取得了較好的效果。

(1)營養(yǎng)鹽輸入

濱岸帶植被的有機質(zhì)輸入是水生生物的營養(yǎng)物質(zhì)重要來源。在溫帶區(qū)域, 小型和中型河流的濱岸帶枯枝落葉層的干重密度在 200—900 g·m-2, 大型河流則為20—50 g·m-2[44]。通常情況下, 粗顆粒的有機質(zhì)比例隨著河流規(guī)模的擴大而減小, 這也就造成了河流濱岸帶土壤表層有機質(zhì)的輸入量并不會隨著河流的規(guī)模增大而增加, 而是取決于濱岸帶有機顆粒物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和沉降特性[45]。濱岸帶結(jié)構(gòu)是影響有機質(zhì)殘體進入河流的最重要因素。由于植被覆蓋類型不一樣, 阿拉斯加地區(qū)河流濱岸帶干物質(zhì)密度在52—295 g·m-2之間變動。濱岸帶干物質(zhì)向河流的輸入過程受到河岸坡度和微地形的影響, 如澳大利亞的熱帶雨林地區(qū)河流濱岸帶的有機質(zhì)殘體輸入比例在6.8%左右, 與微地形和坡度條件顯著相關。進入河流的有機質(zhì)殘體的規(guī)模和時機都會影響到水體生物群落的動態(tài)變化。雖然濱岸帶輸入有機質(zhì)殘體比例一般不超過 10%, 但這是水體系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源[46]。

在陸地系統(tǒng)營養(yǎng)鹽輸入過高的條件下, 濱岸帶能夠通過土壤和植物吸收, 對物質(zhì)輸入起到過濾效應, 這一效應在農(nóng)業(yè)小流域中尤其顯著[47]。地表徑流中顆粒物和顆粒物吸附的污染物在濱岸帶林地和草地都能夠有效沉降, 細顆粒物攜帶高濃度的可降解營養(yǎng)鹽和吸附態(tài)的污染物, 這些物質(zhì)可以通過土壤和有機質(zhì)殘體的沉降、侵蝕、過濾、稀釋和吸附解吸等過程的綜合作用得以去除。由于對顆粒態(tài)磷的沉降和積累, 溶解態(tài)的磷在濱岸帶通常產(chǎn)生富集效應。這些溶解態(tài)的磷通過淺層地下水轉(zhuǎn)移到水體系統(tǒng), 可能成為水體磷素的來源[48]。濱岸帶草地對地表徑流的顆粒物具有較高的阻滯能力。草地能夠?qū)⒊晒傻膹搅鞔蛏⒎稚? 使顆粒物更易于沉降[49]。植物吸收是營養(yǎng)鹽去除的重要機制。濱岸帶林地對于植物吸收過程尤為重要, 因為營養(yǎng)鹽在草本植物只是臨時累積, 而在喬灌木植被能夠長期貯存。林地的喬灌木蒸騰作用強烈, 高強度的蒸騰作用能夠促進溶解性營養(yǎng)鹽向根系流動, 增加營養(yǎng)鹽的吸收效果[50]。另外, 很多耐淹性的喬灌木對地形環(huán)境和理化條件適應性很強, 在洪水期低氧條件下依然能夠?qū)崿F(xiàn)營養(yǎng)鹽的吸收。比如飽和土壤水分能夠促進濕生藍果木的生長和對營養(yǎng)鹽的吸收[51]。

(2)有機質(zhì)輸入

除了溶解態(tài)和顆粒態(tài)的有機質(zhì), 濱岸帶植被凋零的落葉、小型昆蟲、鳥類和樹棲生物的排泄物等都是水體系統(tǒng)重要的物質(zhì)輸入, 為水生生物群落提供了食物來源[52]。有研究發(fā)現(xiàn), 陸地節(jié)肢動物的輸入能夠給水體生態(tài)系統(tǒng)提供能量補償, 增加水中的捕食魚類, 隨之而來的連鎖效應可能對整個食物網(wǎng)造成影響。節(jié)肢動物的輸入對河流底棲群落有比較明顯影響, 這種影響通過改變捕食魚類的密度, 最終傳遞到底棲群落。對陸地節(jié)肢動物和捕食魚類進行人為控制, 當陸地節(jié)肢動物輸入減少, 魚類捕食壓力從陸生節(jié)肢動物轉(zhuǎn)移到水生節(jié)肢動物。水生節(jié)肢動物的減少進而造成周叢生物生物量增加。陸生節(jié)肢動物的輸入對于生態(tài)系統(tǒng)不同營養(yǎng)層級(包括捕食魚類、食草的水生節(jié)肢動物、底棲周叢生物)之間的相互作用起到關鍵影響[53]。

研究表明, 河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的退化往往伴隨著原始植被的退化和大量外來物種的入侵。如美國西部地區(qū)科羅拉多河河岸帶由三葉楊和柳樹(Salix gooddingii)組成的原始植被群落能夠適應鹽漬和干旱土壤條件的灌木(Tamarix ramosissima和Plucheasericea)入侵[54]。外來物種入侵主要依靠其繁殖優(yōu)勢、擴張能力以及對環(huán)境的適應能力, 來獲得對土著種的競爭優(yōu)勢或者占據(jù)河岸帶土著種不能利用的生態(tài)位。其影響具體表現(xiàn)在降低河岸帶原始植被群落的多樣性和功能, 直接改變河岸帶動物棲息地及河岸帶有機物輸入, 影響水陸生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量交換等。在一些外來物種侵入嚴重的河流濱岸帶,外來物種生物量過大造成外源物質(zhì)輸入受阻, 而外來種殘體不易降解, 內(nèi)源物質(zhì)輸入也受到影響, 因此河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)輸入發(fā)生變化, 同時強烈的蔭蔽作用減少了陽光的照射和藻類的生長, 減少了水生生物的食物資源, 整個水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)受到影響[55]。

5 濱岸帶對生物多樣性的影響機制

濱岸帶區(qū)域在維持生物多樣性方面具有重要的作用。由于處在水體生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的交錯地帶, 濱岸帶系統(tǒng)具有明顯的環(huán)境梯度, 為不同物種的生存創(chuàng)造了條件[1], 生物物種高度集中。濱岸帶地區(qū)的植物群落的最小面積均小于遠離岸帶的森林群落的最小面積, 其植物群落的物種豐富度普遍高于內(nèi)陸森林群落[56]。在神農(nóng)架香溪河流域, 河岸帶維管束種類在科級水平上占神農(nóng)架地區(qū)的65.8%,在屬級水平上占 47.3%, 在種級水平上占 26.7%[58],珍稀物種總數(shù)占神農(nóng)架地區(qū)的 42.4%[58]。為深入認識濱岸帶對河流生物多樣性的影響機制, 國內(nèi)外學者都開展了大量的研究工作。國內(nèi)相關研究多以實地調(diào)查為主, 積累了豐富的基礎資料; 國外的機制分析更加深入, 提出了多種假說和理論, 為深入認識生物多樣性的分布規(guī)律提供了基礎。

水生和濕生植被的生長使水體生態(tài)系統(tǒng)食物鏈不斷完善, 大型無脊椎生物和魚類種群數(shù)量得以增加, 對生物多樣性的提升具有明顯的貢獻。有證據(jù)顯示, 在植被覆蓋完好的條件下, 水中大型無脊椎動物群落密度比植被砍伐條件下高20%—113%[59]。對巴西三種濱岸帶河流的魚類種群研究表明, 森林濱岸帶河流魚類多樣性高, 退化到草本和灌木濱岸帶后, 魚類尺寸變小, 多樣性降低[60]。Valle等人[61]發(fā)現(xiàn)在河流縱向尺度上, 上游受保護的區(qū)域的敏感物種(大型底棲動物)數(shù)量明顯高于下游森林砍伐區(qū),而當河流穿過保護區(qū), 敏感物種數(shù)量再次增加。而在河流橫斷面尺度上, 敏感物種的規(guī)模和多樣性程度與岸邊緩沖帶受干擾程度密切相關, 干擾程度小,保存相對完整的濱岸帶系統(tǒng)通常具有更加豐富的水生動物群落結(jié)構(gòu)?？梢? 濱岸帶系統(tǒng)的完整程度對于底棲生物的多樣性有著明顯的影響。

有研究認為, 自然的洪水擾動是維持濱岸帶生物多樣性的驅(qū)動機制, 擾動的周期性和擾動強度的差異性對于濱岸帶物種的生存和繁殖都很重要。強度較大的洪水淹沒大部分區(qū)域, 形成大規(guī)模泥沙淤積區(qū),土壤肥沃, 有助于一些喜好泥沙基質(zhì)的喬木快速生長; 強度適中的洪水使很多碎屑雜質(zhì)暴露出來, 為大量灌草物種提供了良好的生境環(huán)境; 強度較弱的洪水對冠層結(jié)構(gòu)雖然不產(chǎn)生影響, 但是能夠為林下和林冠空隙之間的灌草提供更多生長的機會[62]。洪水的持續(xù)時間和發(fā)生頻次通常具有很強的波動性,洪水的擾動伴隨著潛水位的變化和植物的演替變化,濱岸帶區(qū)域已經(jīng)成為時空尺度上各種生境形成和摧毀交替演進, 相互作用的復雜結(jié)合體[63-64]。河流年內(nèi)周期性的豐枯變化造成河流-河漫灘系統(tǒng)呈現(xiàn)干涸-枯水-漲水-側(cè)向漫溢-河灘淹沒這種時空變化的特征, 形成了豐富的棲息地類型。尤其在河漫灘區(qū)域, 水文情勢的變化形成一系列不同類型的棲息地,這些棲息地對于眾多水生和陸生生物完成產(chǎn)卵、孵卵、喂養(yǎng)、繁殖、避難、越冬、洄游等生活史的各個階段至關重要(圖2)。這種由水文情勢決定的棲息地模式, 影響了物種的分布和豐度, 也促成了物種自然進化的差異。河流系統(tǒng)的生物過程對于水文情勢的變化呈現(xiàn)明顯動態(tài)響應, 河漫灘系統(tǒng)在這一響應過程中扮演了重要的角色。可以說, 河漫灘系統(tǒng)在維護河流生物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)整體性方面起到了至關重要的作用[65]。

圖2 自然水文情勢的生態(tài)響應(修改自董哲仁等[66])Fig. 2 Response of ecosystem to natural hydrological regime (revised from DONG Zheren et al. [66])

另外, 濱岸帶在河流水媒傳播(hydrochory)過程中可能扮演著重要的角色[67]。水媒傳播是物種長距離擴散的重要機制, 對于聯(lián)系本地群落和種群, 增加外來種的傳播, 以及在氣候變化條件下進行物種遷移都有重要意義。由于水媒傳播依賴于流動水體,某個區(qū)域是否能夠接收到繁殖體、是否能夠使其發(fā)芽, 是否能夠順利生長并形成群落, 都能夠基于生境條件進行預測, 濱岸帶的地形地貌和植被特征可能是影響水媒傳播過程能否成功的決定性因素[68]?；跒I岸帶對水媒傳播過程的影響, 有學者提出了河流收集器假說(river collector hypothesis)和延遲假說(lag hypothesis)理論[67], 試圖解釋濱岸帶區(qū)域生物多樣性分布的空間差異性。其中河流收集器假說認為河流通過水體積累和傳輸繁殖體, 單位區(qū)域接收到的繁殖體數(shù)量和種類應該隨著年均徑流量、集水區(qū)面積、岸線長度等因素的增加而增大。理論上,河流的濱岸帶物種豐度應隨著河流流向線性增加,但由于下游濱岸帶侵蝕和沉積過程的頻繁擾動, 實際上物種豐度的最大值并沒有出現(xiàn)在最下游, 而是在中部河段出現(xiàn)。延遲假說(lag hypothesis)認為河流通過水體收集和傳輸物種, 但是傳播效率非常有限。單位區(qū)域接收到的物種數(shù)量與上游區(qū)物種庫的規(guī)模成正比。也就是說, 當?shù)匚锓N的豐度程度決定了濱岸帶物種的豐富度, 但是由于傳播需要一定的距離, 物種豐度的表現(xiàn)在空間上會出現(xiàn)延遲。不論是河流收集器假說還是延遲假說, 已有的研究都表明濱岸帶對于河流生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性的維持和空間分布起到關鍵的影響。

6 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能完整性概念模型

河流生態(tài)系統(tǒng)是一個復雜、開放、動態(tài)、非平衡和非線性系統(tǒng)。認識河流的本質(zhì)特征, 核心問題是認識河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能, 特別是需要研究河流生命系統(tǒng)和生命支持系統(tǒng)的相互作用及耦合關系。董哲仁等[66]系統(tǒng)總結(jié)了前人的相關研究成果,提出了“河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型”(Holistic Concept Model for the structure and function of river ecosystems, HCM)。該模型由河流四維連續(xù)體模型、水文情勢-河流生態(tài)過程耦合模型、水力條件-生物生活史特征適宜模型、地貌景觀空間異質(zhì)性-生物群落多樣性關聯(lián)模型等4個模型構(gòu)成(圖3), 系統(tǒng)闡釋了河流水文、水力和地貌等自然過程與生物過程的耦合關系, 對于深入認識濱岸帶對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響機制具有重要的價值。

河流四維連續(xù)體模型是在河流連續(xù)統(tǒng)概念的基礎上, 將河流生態(tài)系統(tǒng)描述成四維的系統(tǒng), 包括縱向、橫向、垂向和時間分量。河流連續(xù)統(tǒng)概念(River Continuum Concept, RCC)是對河流生態(tài)學理論的一大發(fā)展, 該理論認為, 由源頭集水區(qū)的第一級溪流起, 向下流經(jīng)各級河流流域, 形成了一連續(xù)的、流動的、獨特而完整的系統(tǒng)。這種由上游的諸多小溪至下游的大河的連續(xù), 不僅指地理空間上的連續(xù), 更重要的是生物學過程及其物理環(huán)境的連續(xù)。董哲仁等[66]詳細總結(jié)了河流四維連續(xù)體模型的基本內(nèi)涵,指出河流的連續(xù)性不僅是生物群落分布的連續(xù)性,更是生態(tài)系統(tǒng)生物學過程的連續(xù)性。河流縱向流動把營養(yǎng)物質(zhì)沿上中下游輸送。汛期的漫溢, 又在橫向上把營養(yǎng)物質(zhì)輸送到河漫灘和濕地。水位回落又帶來淹沒區(qū)動植物腐殖營養(yǎng)。該模型對于深入認識濱岸帶影響河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)輸入過程的機制起到很好的作用。

水文情勢-河流生態(tài)過程耦合模型是解釋濱岸帶影響河流水文過程的重要理論。水文情勢-河流生態(tài)過程耦合模型描述了水文情勢對于河流生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動力作用, 也反映了生態(tài)過程對于水文情勢變化的動態(tài)響應。水文情勢可以用 5種要素描述, 即流量、頻率、出現(xiàn)時機、持續(xù)時間和水文條件變化率。水文情勢-河流生態(tài)過程耦合模型反映了水文過程和生態(tài)過程相互影響、相互調(diào)節(jié)的耦合關系。一方面, 水文情勢是河流生物群落重要的生境條件之一, 水文情勢影響生物群落結(jié)構(gòu)以及生物種群之間的相互作用。另一方面, 生態(tài)過程也調(diào)節(jié)著水文過程, 包括流域尺度植被分布狀況改變著蒸散發(fā)和產(chǎn)匯流過程從而影響水文循環(huán)過程等。

圖3 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型框架(修改自董哲仁等[66])Fig. 3 Holistic concept model for the structure and function of the river ecosystem (revised from DONG Zheren et al. [66])

地貌景觀空間異質(zhì)性-生物群落多樣性關聯(lián)模型描述了河流地貌格局與生物群落多樣性的相關關系, 說明了河流地貌格局異質(zhì)性對于棲息地結(jié)構(gòu)的重要意義。自然河流地貌景觀格局的一個主要特征是河流、河漫灘、水塘與濕地之間保持良好的連通性, 在具有高度連通性的棲息地內(nèi), 魚類的物種多樣性會達到較高水平。而在連通性較低的棲息地,兩棲動物則表現(xiàn)出較高的物種多樣性。生物群落最大物種豐度對應的條件則可能介于這兩種極端條件之間。濱岸帶是河流生態(tài)系統(tǒng)棲息地類型最為多樣,復雜多變的棲息地環(huán)境為眾多生物物種的繁殖和生存提供了有利條件。此外, 水力條件-生物生活史特征適宜性模型也對河流生物多樣性的維持機制進行了系統(tǒng)闡述, 這一模型也是解釋濱岸帶影響河流生物多樣性機制的有力手段。

7 結(jié)論與展望

濱岸帶是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要影響因素, 這一影響主要體現(xiàn)在四個方面： 一是調(diào)節(jié)水文過程, 二是通過面源凈化改善水質(zhì), 三是調(diào)控陸地系統(tǒng)的物質(zhì)輸入, 四是維持生物多樣性。由于濱岸帶對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個高度復雜的過程, 對于其影響機制的認識還有許多方面需要深入研究。首先,濱岸帶作為一個系統(tǒng), 植被、土壤、微生物等要素相互作用, 緊密聯(lián)系。目前針對濱岸帶干濕交替過程的研究以單一要素影響效果為主, 因此, 探討干濕交替對濱岸帶系統(tǒng)內(nèi)各要素的耦合影響機制及其產(chǎn)生的水環(huán)境效應是今后研究的重點和難點。其次,目前開展的研究主要以觀測研究為主, 不同濱岸帶研究觀測得到的現(xiàn)象和規(guī)律不盡相同, 研究成果較難在其他濱岸帶得到推廣和應用。因此, 基于濱岸帶的基本特性, 研發(fā)有關濱岸帶對河流生態(tài)系統(tǒng)影響的數(shù)學模型, 可為其水環(huán)境效應的深入認識和預測提供科學依據(jù)。另外, 濱岸帶對生物多樣性的影響機制尚未認識清楚, 對相關假說的求證和理論完善, 也將是今后濱岸帶研究的重點。

[1] NAIMAN R J, DéCAMPS H. The ecology of interfaces：riparian zones[J].Annual review of Ecology and Systematics, 1997, 28(1)： 621-658.

[2] GREGORY S V, SWANSON F J, MCKEE W A, et al. An ecosystem perspective of riparian zones[J].BioScience,1991, 41(8)： 540-551.

[3] 楊勝天, 王雪蕾, 劉昌明, 等. 岸邊帶生態(tài)系統(tǒng)研究進展[J].環(huán)境科學學報, 2007, 27(6)： 894-905.

[4] CAMPOREALE C, PERUCCA E, RIDOLFI L, et al.Modeling the interactions between river morphodynamics and riparian vegetation[J].Reviews of Geophysics, 2013,51(3)： 379-414.

[5] TABACCHI E, LAMBS L, GUILLOY H, et al. Impacts of riparian vegetation on hydrological processes[J].Hydrological Processes, 2000, 14： 2959-2976.

[6] BURGESS S S, ADAMS M A, TURNER N C, et al. The redistribution of soil water by tree root systems[J].Oecologia, 1998, 115(3)： 306-311.

[7] ALLEN M. Mycorrhizal functioning： an integrative plantfungal process[M]. Springer Science & Business Media,1992.

[8] GURNELL A. The hydrological and geomorphological significance of forested floodplains[J].Global Ecology and Biogeography Letters, 1997, 6(3)： 219-229.

[9] SHIELDS Jr F D, GIPPEL C J. Prediction of effects of woody debris removal on flow resistance[J].Journal of Hydraulic Engineering, 1995, 121(4)： 341-354.

[10] HICKIN E J. Vegetation and river channel dynamics[J].Canadian Geographer, 1984, 28(2)： 111-126.

[11] 陳步峰, 周光益, 曾慶波, 等. 熱帶山地雨林生態(tài)系統(tǒng)的水分生態(tài)效應——冠層對暴雨勢能的消減, 暴雨養(yǎng)分貯存[J].生態(tài)學報, 1997, 17(6)： 635-639.

[12] CAROLLO F, FERRO V, TERMINI D. Flow velocity measurements in vegetated channels[J].Journal of Hydraulic Engineering, 2002, 128(7)： 664-673.

[13] THORNE S D, FURBISH D J. Influences of coarse bank roughness on flow within a sharply curved river bend[J].Geomorphology, 1995, 12(3)： 241-257.

[14] GREEN J C. Effect of macrophyte spatial variability on channel resistance[J].Advances in Water Resources, 2006,29(3)： 426-438.

[15] MUSLEH F, CRUISE J. Functional relationships of resistance in wide flood plains with rigid unsubmerged vegetation[J]. Journal of Hydraulic Engineering, 2006,132(2)： 163-171.

[16] GREGORY K J. Vegetation and river channel process interactions[M]//BOON P J, CALOW P, PETTS G E.River conservation and management. Chichester： Wiley,1992： 255-269.

[17] ALLMENDINGER N E, PIZZUTO J E, POTTER N, et al.The influence of riparian vegetation on stream width,eastern Pennsylvania, USA[J].Geological Society of America Bulletin, 2005, 117(1)： 229-243.

[18] LóPEZ F, GARCíA M H. Mean flow and turbulence structure of open-channel flow through non-emergent vegetation[J].Journal of Hydraulic Engineering, 2001,127(5)： 392-402.

[19] 湯家喜, 孫麗娜, 孫鐵珩, 等. 河岸緩沖帶對氮磷的截留轉(zhuǎn)化及其生態(tài)恢復研究進展[J].生態(tài)環(huán)境學報, 2012,21(8)： 1514-1520.

[20] VOUGHT L B M, DAHL J, PEDERSEN C L, et al.Nutrient retention in riparian ecotones[J].Ambio, 1994,23(6)： 342-348.

[21] HOFFMANN C C, KJAERGAARD C, UUSI-K?MPP? J,et al. Phosphorus retention in riparian buffers： Review of their efficiency[J].Journal of Environmental Quality, 2009,38(5)： 1942-1955.

[22] VIDON P, ALLAN C, BURNS D, et al. Hot spots and hot moments in riparian zones： Potential for improved water quality management[J], Journal of The American Water Resources Association, 2010, 46(2)： 278-298.

[23] JORDAN T E, CORRELL D L,WELLER D E. Nutrient interception by a riparian forest receiving inputs from adjacent cropland[J].Journal of Environmental Quality,1993, 22(3)： 467-473.

[24] GROFFMAN P M, BOULWARE N J, ZIPPERER W C, et al. Soil nitrogen cycle processes in urban riparian zones[J].Environmental Science & Technology, 2002, 36(21)：4547-4552.

[25] DOSSKEY M G, VIDON P, GURWICK N P, et al. The role of riparian vegetation in protecting and improving chemical water quality in streams[J]. Journal of The American Water Resources Association, 2010, 46(2)： 261-277.

[26] LOWRANCE R, TODD R, FAIL J, et al. Riparian forests as nutrient filters in agricultural watersheds[J].BioScience,1984, 34(6)： 374-377.

[27] PINAY G, RUFFINONI C, FABRE A. Nitrogen cycling in two riparian forest soils under different geomorphic conditions[J].Biogeochemistry, 1995, 30(1)： 9-29.

[28] MCDOWELL W H, BOWDEN W B, ASBURY C E.Riparian nitrogen dynamics in two geomorphologically distinct tropical rain forest watersheds： subsurface solute patterns[J].Biogeochemistry, 1992, 18(2)： 53-75.

[29] TRISKA F J, JACKMAN A P, DUFF J H, et al.Ammonium sorption to channel and riparian sediments： a transient storage pool for dissolved inorganic nitrogen[J].Biogeochemistry, 1994, 26(2)： 67-83.

[30] IWAI C B, OO A N, TOPARK-NGARM B. Soil property and microbial activity in natural salt affected soils in an alternating wet-dry tropical climate[J].Geoderma, 2012,189-190： 144-152.

[31] 賀云龍, 齊玉春, 董云社, 等. 干濕交替下草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸變化的微生物響應機制研究進展[J].應用生態(tài)學報, 2014, 25(11)： 3373-3380.

[32] 陳林, 張佳寶, 趙炳梓, 等. 不同施氮水平下土壤的生化性質(zhì)對干濕交替的響應[J].土壤學報, 2013, 50(4)：675-683.

[33] DUNCAN J M, BAND L E, GROFFMAN P M, et al.Mechanisms driving the seasonality of catchment scale nitrate export： Evidence for riparian ecohydrologic controls[J].Water Resources Research, 2015, 51(6)：3982-3997.

[34] LIU Xiaoqiang, VIDON P, JACINTHE P A, et al. Seasonal and geomorphic controls on N and P removal in riparian zones of the US Midwest[J].Biogeochemistry, 2014,119(1-3)： 245-257.

[35] WILLIAMS M R, BUDA A R, ELLIOTT H A, et al.Groundwater flow path dynamics and nitrogen transport potential in the riparian zone of an agricultural headwater catchment[J].Journal of Hydrology, 2014, 511(4)：870-879.

[36] KIM H, BAE H S, REDDY K R, et al. Distributions,abundances and activities of microbes associated with the nitrogen cycle in riparian and stream sediments of a river tributary[J].Water Research, 2016, 106： 51-61.

[37] DODDS W K, TROMBONI F, APARECIDO S W, et al.The root of the problem： Direct influence of riparian vegetation on estimation of stream ecosystem metabolic rates[J].Limnology and Oceanography Letters, 2017, 2(1)：9-17.

[38] ROBERTS W M, STUTTER M I, HAYGARTH P M.Phosphorus retention and remobilization in vegetated buffer strips： a review[J].Journal of Environmental Quality,2012, 41(2)： 389-399.

[39] MITSCH W J, CRONK J K, WU Xinyuan, et al.Phosphorus retention in constructed freshwater riparian marshes[J].Ecological Applications, 1995： 830-845.

[40] CARLYLE G, HILL A. Groundwater phosphate dynamics in a river riparian zone： effects of hydrologic flowpaths,lithology and redox chemistry[J].Journal of Hydrology,2001, 247(3)： 151-168.

[41] REDDY K R, DELAUNE R D. Biogeochemistry of wetlands： sciences and applications[M]. Boca Raton,Florida： CRC Press, 2004.

[42] VOSS H M, VANWERT M E, POLEGA J R, et al.Implication of hypoxia on the North Branch of the Kawkawlin River[J]. Journal of Great Lakes Research,2014, 40(supplement 1)： 28-34.

[43] 張曉玲, 劉永, 郭懷成. 湖濱河口濕地中磷的遷移轉(zhuǎn)化機制及截留效應研究進展[J]. 環(huán)境科學學報, 2016, 36(2)：373-386.

[44] CONNERS M E, NAIMAN R J. Particulate allochthonous inputs： relationships with stream size in an undisturbed watershed[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1984, 41(10)： 1473-1484.

[45] WEIGELHOFER G, WARINGER J. Allochthonous input of coarse particulate organic matter (CPOM) in a first to fourth order Austrian forest stream[J].Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie, 1994,79(3)： 461-471.

[46] BENSON L, PEARSON R. Litter inputs to a tropical Australian rainforest stream[J].Austral Ecology, 1993,18(4)： 377-383.

[47] LOWRENCE R R, TODD R L, ASMUSSEN L E.Waterborne nutrient budgets for the riparian zone of an agricultural watershed[J].Agriculture, ecosystems &environment, 1983, 10(4)： 371-384.

[48] MEINIKMANN K, HUPFER M, LEWANDOWSKI J.Phosphorus in groundwater discharge-A potential source for lake eutrophication[J].Journal of Hydrology, 2015, 524：214-226.

[49] YANG Fangshe, YANG Yinqun, LI Huaien, et al. Removal efficiencies of vegetation-specific filter strips on nonpoint source pollutants[J].Ecological Engineering, 2015, 82：145-158.

[50] PRIETO I, KIKVIDZE Z, PUGNAIRE F I. Hydraulic lift：soil processes and transpiration in the Mediterranean leguminous shrubRetama sphaerocarpa(L.)Boiss[J].Plant and Soil, 2010, 329(1/2)： 447-456.

[51] HOSNER J F, LEAF A L, DICKSON R, et al. Effects of varying soil moisture upon the nutrient uptake of four bottomland tree species[J].Soil Science Society of America Journal, 1965, 29(3)： 313-316.

[52] PAETZOLD A, SCHUBERT C J, TOCKNER K. Aquatic terrestrial linkages along a braided-river： riparian arthropods feeding on aquatic insects[J].Ecosystems, 2005,8(7)： 748-759.

[53] NAKANO S, MIYASAKA H, KUHARA N.Terrestrial-aquatic linkages： riparian arthropod inputs alter trophic cascades in a stream food web[J].Ecology, 1999,80(7)： 2435-2441.

[54] STROMBERG J C. Restoration of riparian vegetation in the south-west United States： importance of flow regimes and flow dynamism[J]. Journal of Arid Environments, 2001,49(1)： 17-34.

[55] HLADYZ S, ?BJ?RNSSON K, GILLER P S, et al.Impacts of an aggressive riparian invader on community structure and ecosystem functioning in stream food webs [J].Journal of Applied Ecology, 2011, 48(2)： 443-452.

[56] 代力民, 王青春, 鄧紅兵, 等. 二道白河河岸帶植物群落最小面積與物種豐富度[J].應用生態(tài)學報, 2002, 13(6)：641-645.

[57] 江明喜, 黨海山, 黃漢東, 等. 三峽庫區(qū)香溪河流域河岸帶種子植物區(qū)系研究[J].長江流域資源與環(huán)境, 2004,13(2)： 178-182.

[58] 江明喜, 鄧紅兵, 蔡慶華. 神農(nóng)架地區(qū)珍稀植物沿河岸帶的分布格局及其保護意義[J].應用生態(tài)學報, 2002,13(11)： 1373-1376.

[59] CARLSON J Y, ANDRUS C W, FROEHLICH H A. Woody debris, channel features, and macroinvertebrates of streams with logged and undisturbed riparian timber in northeastern Oregon, USA[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1990, 47(6)： 1103-1111.

[60] CASATTI L, TERESA F B, GON?ALVES-SOUZA T, et al.From forests to cattail： how does the riparian zone influence stream fish?[J].Neotropical Ichthyology, 2012,10(1)： 205-214.

[61] VALLE I, BUSS D, BAPTISTA D. The influence of connectivity in forest patches, and riparian vegetation width on stream macroinvertebrate fauna[J].Brazilian Journal of Biology, 2013, 73(2)： 231-238.

[62] MILLER A D, ROXBURGH S H, SHEA K. How frequency and intensity shape diversity-disturbance relationships[J].Proceedings of the National Academy of sciences, 2011, 108(14)： 5643-5648.

[63] BISWAS S R, MALLIK A U. Disturbance effects on species diversity and functional diversity in riparian and upland plant communities[J].Ecology, 2010, 91(1)： 28-35.

[64] G?THE E, TIMMERMANN A, JANUSCHKE K, et al.Structural and functional responses of floodplain vegetation to stream ecosystem restoration[J].Hydrobiologia, 2016,769(1)： 79-92.

[65] 董哲仁, 張晶. 洪水脈沖的生態(tài)效應[J]. 水利學報, 2009,40(3)： 281-288.

[66] 董哲仁, 孫亞東, 趙進勇, 張晶. 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型[J]. 水科學進展, 2010, 21(4)：550-559.

[67] NILSSON C, BROWN R L, JANSSON R, et al. The role of hydrochory in structuring riparian and wetland vegetation[J].Biological Reviews, 2010, 85(4)： 837-858.

[68] KEHR J M, MERRITT D M, STROMBERG J C. Linkages between primary seed dispersal, hydrochory and flood timing in a semi-arid region river[J].Journal of Vegetation Science, 2014, 25(1)： 287-300.