趙輕舟, 王艷芬, 崔驍勇, 郝彥賓, 余志晟,*

1. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100049

1 前言

草地土壤為微生物的發(fā)育提供了由固、液、氣三相組成的高度異質(zhì)的環(huán)境, 其中存在著大量微生物群落。微生物作為土壤中的生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要調(diào)節(jié)作用。就生物角度而言, 草地生態(tài)系統(tǒng)指草地生物與其周圍的環(huán)境所構(gòu)成的一個(gè)自然綜合體。而在草地土壤生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中,土壤生物之間彼此依賴、相互制約, 此外又和周圍的各類環(huán)境因子相互作用、往復(fù)調(diào)控。草地土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物及其生存環(huán)境間關(guān)系多樣, 但總體可歸納為互生、共生、寄生、拮抗、捕食和競(jìng)爭(zhēng)等六類主要關(guān)系[1]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)研究的基本問題之一[2], 草地微生物多樣性可指示草地生態(tài)系統(tǒng)功能變化, 與草地健康密切相關(guān)[3,4]。在基因、物種、種群以及群落4個(gè)層面當(dāng)中存在的土壤微生物多樣性也是草地土壤生態(tài)系統(tǒng)基本的生命特征[5]。作為草地生態(tài)系統(tǒng)中草地土壤微生物多樣性越強(qiáng), 土壤環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)微生物與生存環(huán)境間關(guān)系越復(fù)雜, 草地生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定。而草地土壤微生物群落的多樣性受多種因素交互作用。環(huán)境變更或管理分異條件下的土壤環(huán)境中, 其生態(tài)系統(tǒng)功能復(fù)雜多樣, 相應(yīng)的微生物多樣性隨大量干擾因子的作用而變化。

在整個(gè)草地環(huán)境中, 存在植物-土壤-微生物形成的循環(huán)反饋機(jī)制。圖1展示了草地微生物與其所處環(huán)境的多樣性聯(lián)系和復(fù)雜關(guān)系。草地土壤微生物主要干擾因子分為土壤性質(zhì)(土壤溫度、土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH和土壤含鹽量)、植被特征(植被類型、植被多樣性和植物根際)和人類活動(dòng)(人工放牧、人工施肥和人工刈割), 各干擾因子間同樣存在交互作用,不同類型的干擾因子草地生態(tài)系統(tǒng)中不同子系統(tǒng)耦合下相互影響。本文對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響因素進(jìn)行綜述, 以明晰草地土壤微生物多樣性的研究進(jìn)展, 促進(jìn)草地土壤微生物理論的發(fā)展。

2 土壤性質(zhì)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

土壤為微生物提供能量交換、生長(zhǎng)代謝的場(chǎng)所,土壤性質(zhì)的不同會(huì)導(dǎo)致草地土壤微生物生存環(huán)境的差異, 使得不同類群微生物活性發(fā)生改變, 影響草地土壤微生物的多樣性。表1展示了土壤性質(zhì)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響。

2.1 土壤溫度對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

溫度是土壤微生物生長(zhǎng)與土壤呼吸作用的決定性因素之一[6,7]。土壤溫度隨季節(jié)變化, 在季節(jié)輪替作用下, 不同時(shí)期土壤溫度變化下的草地土壤微生物群落多樣性變化表現(xiàn)出較大差異, 尤其是C、N利用等功能多樣性產(chǎn)生了對(duì)其的顯著響應(yīng)。在冬季和春季對(duì)草地土壤進(jìn)行增溫實(shí)驗(yàn)可以增加微生物C、N利用效率[8]; 而在夏季及初秋進(jìn)行增溫實(shí)驗(yàn), 則對(duì)土壤微生物C利用產(chǎn)生消極影響[9]。

此外, 土壤微生物對(duì)增溫的響應(yīng)在不同水分條件下顯示出差異。通過定量檢測(cè)優(yōu)勢(shì)細(xì)菌與古菌,發(fā)現(xiàn)當(dāng)水分充足時(shí)進(jìn)行增溫處理可擴(kuò)大土壤微生物群落規(guī)模, 而當(dāng)水分缺乏時(shí)增溫作用對(duì)微生物群落規(guī)模產(chǎn)生消極作用[10]。

2.2 土壤水分對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

水分是影響土壤微生物群落的重要因素[11], 對(duì)土壤微生物的生長(zhǎng)、活動(dòng)、生存存在著重要的影響[12]。土壤中細(xì)菌與真菌群落受土壤水分的影響存在差異。土壤水分主要通過兩種途徑影響土壤細(xì)菌的活動(dòng), 即限制細(xì)菌運(yùn)動(dòng)到營(yíng)養(yǎng)位置與通過營(yíng)養(yǎng)不足抑制新陳代謝, 這導(dǎo)致了土壤呼吸和營(yíng)養(yǎng)礦化的減弱[13-15]。而絲狀結(jié)構(gòu)的真菌對(duì)土壤水分的變化表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性, 這是由于真菌不是共有的單細(xì)胞結(jié)構(gòu), 因而其運(yùn)動(dòng)不受限制[15]。

表1 土壤性質(zhì)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 1 Influence of soil properties on grassland soil microbial diversity

但水分對(duì)于土壤微生物的影響常常由于同時(shí)作用的氣候環(huán)境與人類活動(dòng)條件限制而受到削弱, 從而導(dǎo)致微生物多樣性變化難以在群落整體上體現(xiàn)。針對(duì)加利福尼亞草地的研究發(fā)現(xiàn), 相較于生長(zhǎng)季,該草地在干燥季節(jié)只有部分細(xì)菌群落的多樣性發(fā)生了改變, 其總體細(xì)菌群落多樣性并沒有明顯的變化[16]。另一針對(duì)加利福尼亞中部海岸線土壤的研究發(fā)現(xiàn)相較于農(nóng)業(yè)土壤, 草地土壤在經(jīng)過降水再濕潤(rùn)后,物種多樣性、豐富性和均勻度均沒有顯著變化[17]。通過對(duì)亞利桑那受季風(fēng)影響的半干旱草地的研究也可以發(fā)現(xiàn), 細(xì)菌和真菌群落組成并沒有表現(xiàn)出對(duì)季風(fēng)季節(jié)降水變化的明顯響應(yīng)[18]。

2.3 土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

土壤碳源是影響土壤微生物群落動(dòng)態(tài)的的重要因素[19-22]。當(dāng)植物對(duì)碳的輸入有限時(shí), 土壤有機(jī)碳也可以作為主要碳源發(fā)揮作用[23]。在全球尺度下有機(jī)碳對(duì)土壤微生物生物量影響的效果強(qiáng)于植物派生的無機(jī)碳[24]。針對(duì)中國(guó)北方草地的研究發(fā)現(xiàn), 相對(duì)于氣候、植被因素, 土壤有機(jī)碳是影響微生物多樣性最為顯著的環(huán)境因子, 當(dāng)土壤有機(jī)碳增加時(shí), 真菌比例顯著上升[23]。而針對(duì)干旱與半干旱草地的研究表明, 土壤叢枝菌根相對(duì)豐度隨著土壤有機(jī)碳的升高而降低[25]。

2.4 土壤pH對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

土壤 pH作為反映土壤酸堿性與鹽漬化程度的重要指標(biāo), 對(duì)土壤微生物群落的組成與代謝有著顯著地影響。在草地系統(tǒng)中, 土壤pH的變化會(huì)直接影響草地土壤微生物酶的活性, 從而導(dǎo)致草地土壤微生物代謝功能的改變。鹽堿化可導(dǎo)致微生物群落均勻度變化。由鹽堿化導(dǎo)致的 pH升高可通過減少土壤有機(jī)碳降低草地土壤細(xì)菌的相對(duì)豐度[26], 其中大部分酶的活性隨著 pH升高引起的細(xì)菌生命活動(dòng)減弱而降低[27]。而真菌相對(duì)豐度的增長(zhǎng)率并不隨 pH的升高而下降[28-30]。同時(shí), 土壤pH會(huì)影響作為土壤微生物能量與有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物主要來源的植被的蓋度、高度與生物量的變化, 進(jìn)而使得草地土壤微生物不同物種間相對(duì)豐度產(chǎn)生差異[31]在蒙古草原的研究則發(fā)現(xiàn), 土壤 pH由于受到其余干擾因子對(duì)其的交互作用, 相對(duì)其余土壤、氣候條件對(duì)于土壤微生物群落的影響并不顯著[32]。

2.5 土壤含鹽量對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

土壤含鹽量可對(duì)草地土壤物理、化學(xué)性質(zhì)形成顯著影響, 進(jìn)而影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能。土壤含鹽量的增加會(huì)導(dǎo)致土壤水分、土壤N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的降低, 因而土壤微生物量對(duì)含鹽量較為敏感, 而群落多樣性及群落結(jié)構(gòu)更多受其余生境條件調(diào)控, 因此, 高含鹽量導(dǎo)致的電導(dǎo)率增加對(duì)土壤微生物代謝多樣性產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng), 而微生物基因多樣性及群落結(jié)構(gòu)變化并不顯著[33,34]。

3 植被特征對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

植被作為土壤微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與能量的重要來源, 對(duì)微生物群落有著重要影響。植被在草地土壤中, 植物-土壤-微生物系統(tǒng)中的影響尤為密切。地上與地下植被特征的區(qū)別使草地土壤微生物多樣性表現(xiàn)出顯著的差異。表2總結(jié)了植被對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響。

3.1 植被類型對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

在相似環(huán)境條件下, 不同的植被覆蓋類型將會(huì)引起草地土壤微生物的快速響應(yīng), 從而導(dǎo)致草地土壤微生物群落多樣性隨之發(fā)生改變[35]。根據(jù)“質(zhì)量比例”理論, 生態(tài)系統(tǒng)的表現(xiàn)取決于其中占主導(dǎo)地位的物種類型[36]。但也有研究表明, 由于特定的植物特征, 非主要植物物種也可能對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生顯著影響[37], 部分非主要植物物種的出現(xiàn)可令草地土壤微生物群落位置與組成發(fā)生顯著變化[38]。蓮花可增加革蘭氏陽性菌豐度, 而黃花茅屬植物顯示出與較高的真菌豐度更高的相關(guān)度[39]。在華北地區(qū)的研究表明, 豆科植被有利于草地土壤微生物群落的多樣性[40], 內(nèi)生植物則會(huì)增加根系中放線菌的豐度[41]。

3.2 植物多樣性對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

草地植被多樣性的不同可通過改變草地地上、地下環(huán)境造成草地土壤微生物群落多樣性的差異。植物多樣性可改變初級(jí)生產(chǎn)力和土壤碳輸入量[42]。其中, 植物的空間分布可引起草地微生物群落結(jié)構(gòu)、類群比例的變化[39,43]; 由于不同種類的酶活性受到影響, 微生物群落的功能多樣性也隨植物類群豐富度的增加而發(fā)生改變[44]; 植物功能類群的不同也導(dǎo)致草地微生物功能類群表現(xiàn)出差異,對(duì)C、N利用能力發(fā)生變化[39,45]。

@大木：這么明顯地放出漲價(jià)信號(hào)是給同行聽的，同行的選擇是跟漲，但是不漲那么多。過兩年對(duì)家多漲，這邊少漲，倒霉的是消費(fèi)者，看似聰明，其實(shí)被轟來轟去。

3.3 植物根際對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

表2 植被特征對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 2 Influence of vegetation feature on grassland soil microbial diversity

植物根際可通過根際分泌物向土壤釋放有機(jī)和無機(jī)物質(zhì), 對(duì)微生物群落形成特定的微生態(tài)環(huán)境,為其提供能源物質(zhì)與代謝場(chǎng)所, 從而使不同植物根際作用下的草地微生物群落多樣性產(chǎn)生差異[46]。針對(duì)甘肅環(huán)縣草地的研究表明, 不同植被類型根際對(duì)土壤微生物種類、優(yōu)勢(shì)種群均存在差異[47]。針對(duì)溫性草地的研究表明, 根系碳、氮含量和根系生物量對(duì)于土壤微生物生物量、真菌/細(xì)菌比的作用非常明顯[48]。

4 人類活動(dòng)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

人類對(duì)草地土壤大規(guī)模的管理利用, 對(duì)土壤環(huán)境產(chǎn)生了巨大影響。施肥、放牧、刈割等人類活動(dòng)影響草地土壤原有的土壤性質(zhì)和植被特征, 使草地土壤微生物進(jìn)行生長(zhǎng)代謝的地上地下生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化, 從而使草地土壤微生物多樣性隨之發(fā)生改變。表3歸納了人類活動(dòng)對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響。

4.1 施肥對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

施肥作為人類土地管理的重要方式, 可分為有機(jī)糞便施用和無機(jī)化肥施用, 使得草地土壤有機(jī)碳與總氮含量升高, 進(jìn)而影響草地土壤微生物群落[49]。土壤微生物多樣性在短期和長(zhǎng)期與長(zhǎng)期施肥作用下表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。

針對(duì)華南草地的研究發(fā)現(xiàn), 在施肥處理初期,草地土壤微生物多度、多樣性均無明顯變化, 隨著時(shí)間的推移, 表現(xiàn)出顯著地增加, 其中細(xì)菌、放線菌的增加相較真菌更為顯著[50]。在施用家畜糞便兩年后, 草地土壤微生物群落規(guī)模將會(huì)擴(kuò)大[51]。

部分研究表明, 長(zhǎng)期施用氮肥會(huì)導(dǎo)致草地土壤微生物群落組成發(fā)生改變[52-54]。在長(zhǎng)期施肥還可改變與氮循環(huán)特定微生物種群如硝化、反硝化細(xì)菌[50,53]、氨氧化古菌[55,56]、甲烷氧化菌的豐度[57]。這是由于施肥令草地土壤氮迅速增加： 施肥使得草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的輸入與輸出間平衡得到保證, 從而提高了草地土壤凈生物量及生產(chǎn)力。同時(shí), 施肥提高了草地土壤有機(jī)質(zhì)： 施肥引起氮輸入后土壤可利用氮增加, 首先增強(qiáng)了植物的碳同化作用, 地上植物生長(zhǎng)加快, 大量凋落物形成為有機(jī)質(zhì)進(jìn)入草地土壤中;由于更多的氮素易于為植物獲取, 使得通過根系分配進(jìn)入到地下的碳減少。由此可見, 氮輸入可能引起土壤中有機(jī)質(zhì)增加或減少的變化趨勢(shì)。但通常情況下, 高氮含量引起的地上植物對(duì)土壤有機(jī)碳輸入的增加可補(bǔ)償由高氮引起的地下碳含量分配的減少,最終表現(xiàn)使得土壤中的有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)為增加[58]。

表3 人為干擾對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 3 Influence of artificial interference on grassland soil microbial diversity

而在長(zhǎng)期施肥下草地土壤微生物群落總體功能并未發(fā)生變化[59]。這是由于短期內(nèi)氮施用能夠迅速使得土壤微生物活性增強(qiáng), 生物量增加, 隨著施氮年限的增長(zhǎng), 土壤中有毒物質(zhì)與難分解有機(jī)物逐漸累積, 令微生物活性受到抑制, 從而使得土壤氮轉(zhuǎn)化降低。

4.2 放牧對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

放牧是草地土壤利用的最主要方式, 其通過改變對(duì)土壤輸入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量影響微生物群落組成[60]。放牧對(duì)草地土壤的影響可分為短期和長(zhǎng)期效應(yīng), 不同放牧?xí)r間尺度下微生物群落變化差異較大。這是由于在短期尺度上, 放牧的刺激增加了植物分泌物以及食草動(dòng)物的糞尿排泄[61], 輸入的糞尿可增加微生物的呼吸、礦化作用與微生物量[62];在長(zhǎng)期尺度上, 放牧通過改變植物群落組成與凈初級(jí)生產(chǎn)力影響對(duì)土壤碳的輸入[59]。

4.3 刈割對(duì)草地土壤微生物多樣性的影響

刈割是人類對(duì)天然草地最傳統(tǒng)的利用方式。刈割通過對(duì)草地地上植被器官的損害, 使得植物的光能固定受到了限制, 減少了有機(jī)質(zhì)的積累; 并且由于植物間不同的耐刈割性, 引發(fā)不同植物物種間生物量、種群密度等植被特征發(fā)生變化[67]; 同時(shí)在地表聚集大量凋落物, 為微生物提供充足碳源[67], 最終導(dǎo)致了草地土壤微生物群落發(fā)生了變化; 此外,刈割可促進(jìn)根系分泌, 較多的根系分泌物可增強(qiáng)土壤微生物的氮轉(zhuǎn)化能力。

土壤真菌對(duì)刈割作用的響應(yīng)更為顯著。對(duì)挪威溫性草甸草原的研究表明, 刈割能顯著增加叢枝菌根真菌的含量, 而細(xì)菌并無顯著變化[68]。而在針對(duì)華南草地的研究中發(fā)現(xiàn), 刈割處理造成真菌的減少,細(xì)菌和放線菌并無變化[50]。

同樣有研究報(bào)道, 刈割頻率改變過程中, 微生物各類群相對(duì)豐度并不發(fā)生變化[69], 并且刈割并不改變草地土壤細(xì)菌群落組成[70]。這是由于首先土壤氮并沒有發(fā)生顯著變化, 氮素是草地初級(jí)生產(chǎn)力的主要限制因子之一, 草地土壤無機(jī)氮庫(kù)及氮轉(zhuǎn)化在刈割處理后均未產(chǎn)生顯著變化; 同時(shí)土壤微生物對(duì)有機(jī)碳的利用在刈割后均無顯著變化。

5 結(jié)論與展望

土壤微生物作為發(fā)揮草地土壤生態(tài)作用的核心,其多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)的耦合相關(guān)研究將成為草地土壤生態(tài)學(xué)的新的前沿。目前, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞土壤性質(zhì)、植被特征和人類活動(dòng)等對(duì)草地微生物多樣性的影響已開展了一系列研究, 然而, 在廣度和深度方面還需加強(qiáng), 有些研究結(jié)果還需要更多的研究實(shí)例加以支撐, 結(jié)論并不統(tǒng)一。因此, 未來草地微生物的研究在還有很多工作可做, 就其影響因素方面, 可在以下幾個(gè)方面深入展開：

(1)隨著全球生態(tài)變化帶來了日漸深遠(yuǎn)的影響,如果基于生物地理學(xué)分布和大尺度氣候變化, 深入分析地球化學(xué)元素循環(huán)與不同氣候模式影響背景下,草地土壤微生物多樣性的格局分布與演替規(guī)律, 可以更好地應(yīng)對(duì)與調(diào)節(jié)全球生態(tài)變化下的草地生態(tài)系統(tǒng)演化。

(2)草地土壤微生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要影響, 可應(yīng)對(duì)外來脅迫并加強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)承載力進(jìn)行恢復(fù)。其中主要通過促進(jìn)土壤、植物子系統(tǒng)耦合并與人類管理施加的干擾因子相適應(yīng)而維持生態(tài)系統(tǒng)平衡, 如果深化關(guān)于草地土壤微生物與土壤、植被耦合以及其對(duì)人類管理策略的適應(yīng)變化方面的研究, 加強(qiáng)關(guān)于微生物-土壤-植被協(xié)同作用的工作, 可以更深入地探究草地微生物在生態(tài)系統(tǒng)平衡中的作用, 充分了解和發(fā)揮草地土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的潛在功能。

隨著分子生物學(xué)在近 30年經(jīng)歷了跨越式發(fā)展,土壤微生物分子生態(tài)學(xué)利用基因工具對(duì)土壤微生物群落進(jìn)行分析日漸普遍, 未來注重對(duì)基因功能的挖掘, 結(jié)合微生物生理學(xué)、宏基因組、穩(wěn)定同位素探針等方法對(duì)草地土壤微生物功能多樣性進(jìn)行全面的認(rèn)識(shí), 將是對(duì)土壤微生物多樣性在草地生態(tài)系統(tǒng)中作用進(jìn)行認(rèn)知和進(jìn)一步發(fā)揮的必然途徑。

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