苦瓜耐熱性相關(guān)農(nóng)藝性狀的篩選

鄭巖松 李光光 李向陽 黃紅弟 郭培國 張華 李榮華

摘 要 從生長勢、葉片熱傷害程度、結(jié)果能力和存活率等方面對28份苦瓜材料進(jìn)行耐熱性綜合鑒定，鑒定出不同苦瓜材料的耐熱性強弱，再從中選取10個耐熱性強、中、弱的苦瓜材料，分別調(diào)查死苗率、初花期、開花天數(shù)、第一雌花節(jié)位、莖粗以及果實性狀中的果長、橫徑、肉厚、單瓜重等田間表型性狀。結(jié)果表明：苦瓜品種（或自交系）的耐熱性與初花期、開花天數(shù)、總產(chǎn)量、果肉橫徑、肉厚等呈顯著正相關(guān)，與死苗率呈顯著負(fù)相關(guān)，這些均可作為苦瓜成株期耐熱性鑒定或篩選的農(nóng)藝性狀參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞 苦瓜 ；耐熱性 ；農(nóng)藝性狀

中圖分類號 S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.01.005

Abstract The heat-resistance of 28 Momordica charantia L was identified about according to its potential， damage degree of leaf，fruiting rate and survival rate. 10 materials with different heat-resistance were randomly selected to investigate their death seedling rate， initial flowering stage， anthesis days， first female flower node， stem-diameter， fruit length and weight. The result showed that heat resistance was positive correlatied with initial flowering stage， anthesis days， total production， fruit width and flesh thickness. The heat resistance was negative correlatied with the death seedling rate. These indexes could be used as agronomic characters to identified the heat resistance of balsam.

Keywords Momordica charantia L. ； heat-resistance ； agronomic characters

苦瓜（Momordica charantia L.）屬于葫蘆科苦瓜屬的一年生攀掾草本植物，性喜溫暖，較耐熱不耐寒，最適生長溫度24～27℃[1]?？喙献鳛橹饕畹氖卟朔N類之一，生長過程中往往要經(jīng)歷較長的盛夏季節(jié)，因此常遭受極端和持續(xù)高溫等自然逆境的侵襲，嚴(yán)重影響其生長和發(fā)育，造成大面積減產(chǎn)、減收[2]。在高溫脅迫下，葉綠素等生理生化指標(biāo)上的變化可以反映出植株的耐熱性水平[3-4]。國內(nèi)外目前在苦瓜耐熱性方面開展了部分研究，其中郭培國等[5]分析了苦瓜材料在高溫脅迫下具有明顯差異的若干生理特性，提出電導(dǎo)率值和丙二醛含量可作為其耐熱性生理的重要評價指標(biāo)；曾晶等[2]探討了高溫脅迫對苦瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，提出產(chǎn)量變化率可作為苦瓜耐熱性的重要鑒定指標(biāo)。生理指標(biāo)可作為苦瓜耐熱性鑒定指標(biāo)，但在應(yīng)用中受試驗環(huán)境所限，樣品處理條件嚴(yán)格，無法快速鑒定；利用產(chǎn)量變化率指標(biāo)雖然可以對品種進(jìn)行耐熱性的有效鑒定，但對于育種中間材料來說，通過逐個稱產(chǎn)來進(jìn)行單株篩選過于費時費力，而通過篩選出與耐熱性相關(guān)的其它農(nóng)藝性狀來選育耐熱型苦瓜比較簡單可行。

近年來國內(nèi)學(xué)者開展較多的研究是苦瓜各種農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)[6-9]，探討了農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、品質(zhì)和早熟性等方面的相關(guān)性，如張長遠(yuǎn)等[10]和李大忠等[11]研究了苦瓜主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性等，但除了產(chǎn)量變化率外，目前與苦瓜耐熱性相關(guān)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)研究的報道還比較少。本研究通過對在高溫田間下獲得的苦瓜農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，篩選出與苦瓜成株期耐熱性顯著相關(guān)的指標(biāo)，從而為有效快捷鑒定苦瓜的耐熱性提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

共有28份實驗材料，其中24份為廣州市農(nóng)科院從豐綠、強力、巨豐、新大地、玉興、英引等收集的品種中，經(jīng)多年定向選育或雜交轉(zhuǎn)育形成的性狀穩(wěn)定的苦瓜自交系；另4份為近年收集的品種。

1.2 方法

1.2.1 試驗方法

對24份自交系和4個品種在夏季高溫狀態(tài)下的生長勢、葉片熱傷害程度、結(jié)果能力強弱、存活率等進(jìn)行統(tǒng)計，分析各材料的耐熱性綜合表現(xiàn)。選取耐熱性表現(xiàn)不同的品種，以及從經(jīng)過初步耐熱性鑒定的24份自交系中隨機選擇耐熱性表現(xiàn)強、弱的代表性的自交系進(jìn)行對比試驗，系統(tǒng)調(diào)查各材料的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀，并與品種和自交系的耐熱性進(jìn)行相關(guān)性分析，從而篩選出與耐熱性密切相關(guān)的指標(biāo)。每份材料3次重復(fù)，每小區(qū)定植24株，其中針對存活率調(diào)查每份材料的所有單株，其它性狀隨機選取其中10株進(jìn)行調(diào)查，在調(diào)查時存活數(shù)不足10株的統(tǒng)計全部存活單株的農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

1.2.2 田間耐熱性鑒定方法

分別于2010和2011年的7月上旬將試驗材料播種（苦瓜的整個生長期處于27～39.5℃的高溫條件下）于廣州市農(nóng)科院花都區(qū)科研基地，按常規(guī)方法栽培管理；8月中旬統(tǒng)計苗的存活率；在9月上中旬進(jìn)行植株結(jié)果初期性狀調(diào)查。通過田間觀察來判斷植株的生長勢、葉片熱傷害程度、結(jié)果能力等質(zhì)量型指標(biāo)，其中生長勢參考廣東省品種區(qū)域試驗方法，分成強、中、弱3個等級；葉片熱傷害程度參考賈開志等[12]的茄子分級標(biāo)準(zhǔn)，并根據(jù)苦瓜特點分成0、1、2、3等4個等級（0級，葉片邊緣無明顯枯黃；1級，少量老葉邊緣有枯黃；2級，多數(shù)老葉邊緣有枯黃；3級，新葉邊緣有枯黃，老葉較多干枯脫落）；結(jié)果能力分好、較好、中、差等4個等級（好，結(jié)果多、果形正常、畸形瓜少；較好，結(jié)果較多、果形正常、畸形瓜較少；中，結(jié)果較少、果形正常、畸形瓜較多；差，結(jié)果少、果形不正常、畸形瓜多）。所調(diào)查性狀均取2年的平均值。

1.2.3 農(nóng)藝性狀調(diào)查

以中等耐熱性的品種和自交系為對照，對選擇的4個品種、6個自交系（含對照）進(jìn)行前期產(chǎn)量（初花期10天內(nèi)）和總產(chǎn)量（整個生育期）比較，采用隨機區(qū)組試驗，3次重復(fù)。小區(qū)面積20 m2，定植24株，調(diào)查死苗率、播種至初花的天數(shù)、開花天數(shù)、第一雌花節(jié)位、莖粗以及果實性狀中的果長、橫徑、肉厚、單瓜重等田間表型性狀。其中死苗率在初花期調(diào)查所有定植單株，其它植株性狀調(diào)查10株單株，播種至初花天數(shù)、開花天數(shù)、第一雌花節(jié)位、莖粗等在8月上旬至中旬調(diào)查，果長、橫徑、肉厚、單瓜重在9月中下旬果實盛收期同一天調(diào)查。

1.3 統(tǒng)計分析

利用Excel軟件對不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行多重比較分析，用SAS軟件對農(nóng)藝性狀與耐熱性（根據(jù)生長勢等4個指標(biāo)綜合表現(xiàn)獲得的耐熱性強弱）進(jìn)行相關(guān)性分析，篩選出與耐熱性具有顯著相關(guān)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜材料耐熱性的鑒定結(jié)果

對經(jīng)連續(xù)2年高溫種植后的28份苦瓜材料進(jìn)行觀察可知，材料間耐熱性差異明顯，耐熱性強的材料最多，達(dá)14份（表1），田間基本無死苗，葉片和植株生長正常，結(jié)果正常，座果率高；而不耐熱的材料存活率多在40%以下，葉片邊緣有枯焦，植株生勢弱，結(jié)果不正常，畸形果多。經(jīng)鑒定：材料中以F-1-4-2-3-3耐熱性表現(xiàn)最強，其次F-5-5-5-1-1和Z-7-4-2-1-4-3-2-5；玉-1-2-1-1-1和玉-1-2-2-2-1這2個從玉興苦瓜中選育的姐妹株系耐熱性表現(xiàn)最弱，其次為新-2-3-1-1；K02-4-2-2-6-1-3-1表現(xiàn)耐熱性中等。

2.2 苦瓜耐熱性與前期產(chǎn)量和單株產(chǎn)量、總產(chǎn)量的關(guān)系

在盛夏高溫季節(jié)種植“碧豐2號”苦瓜等4個品種以及F-5-5-5-1-1等6份自交系，并對其進(jìn)行耐熱性表型性狀篩選，其中以耐熱性中等的品種鑫滿田和自交系K02-4-2-2-6-1-3-1為對照。前期總產(chǎn)量的試驗結(jié)果（表2）表明，品種中的碧豐2號和豐綠苦瓜前期總產(chǎn)量平均值分別較對照品種鑫滿田（CK1）增產(chǎn)17.1%和2.0%，差異不顯著。自交系的前期總產(chǎn)量平均值中F-5-5-5-1-1較對照自交系K02-4-2-2-6-1-3-1（CK2）增產(chǎn)58.1%，差異極顯著，F(xiàn)-1-4-2-4-3-3較對照增產(chǎn)20%，其余3個自交系均較對照減產(chǎn)。

耐熱性強的品種碧豐2號和豐綠前期單株產(chǎn)量均低于對照（CK1），耐熱性弱的自交系單株產(chǎn)量也低于對照（CK2），因此單株總產(chǎn)量與苦瓜材料耐熱性關(guān)系不密切。試驗結(jié)果表明，苦瓜品種/自交系的前期總產(chǎn)量、單株前期產(chǎn)量與其耐熱性沒有明顯相關(guān)性。

總產(chǎn)量的試驗結(jié)果（表3）表明，對照品種鑫滿田（CK1）和對照自交系K02-4-2-2-6-1-3-1（CK2）在所有試驗材料中分別排名第6和第7位，在苦瓜品種中以碧豐2號的總產(chǎn)量最高，較對照品種鑫滿田（CK1）增產(chǎn)49.8%，差異極顯著；豐綠總產(chǎn)量排第二，較對照品種（CK1）增產(chǎn)38.1%；早優(yōu)較對照（CK1）減產(chǎn)77.6%，差異極顯著。

在參試的自交系中，以F-5-5-5-1-1和F-1-4-2-4-3-3的總產(chǎn)量最高，分別較對照K02-4-2-2-6-1-3-1（CK2）增產(chǎn)86.0%和83.0%，差異極顯著；Z-7-4-2-1-4-3-2-5的總產(chǎn)量較對照材料（CK2）增產(chǎn)56.2%，差異顯著；玉-1-2-1-1-1的產(chǎn)量最低，較對照材料（CK2）減產(chǎn)84.0%，差異極顯著；新-2-1-1-1較對照材料（CK2）減產(chǎn)39.0%，差異不顯著。自交系中F-5-5-5-1-1、F-1-4-2-4-3-3和Z-7-4-2-1-4-3-2-5在歷年的試驗中表現(xiàn)為耐熱性強，在本研究中較對照自交系增產(chǎn)明顯；玉-1-2-1-1-1和新-2-1-1-1為耐熱性弱的自交系，在本研究中較對照自交系減產(chǎn)也很明顯。因此，苦瓜品種/自交系的耐熱性與總產(chǎn)量關(guān)系密切，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

2.3 苦瓜播種至初花期天數(shù)、開花天數(shù)和第一雌花節(jié)位與耐熱性的相關(guān)性

大部分耐熱性強的品種（或自交系）播種至初花天數(shù)多于對照，僅耐熱性弱的玉-1-2-1-1-1的播種至初花天數(shù)多于對照品種；而多數(shù)耐熱性弱的品種（或自交系）播種至初花天數(shù)少于對照；耐熱性強、弱的材料和對照播種至初花天數(shù)平均值分別為38.6、32和33 d（表4）。相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），品種的耐熱性與播種至初花天數(shù)呈顯著正相關(guān)（F=0.669，p=0.034<0.05），且品種播種至開花天數(shù)也與耐熱性呈顯著正相關(guān)（F=0.736，p=0.015<0.05）。

試驗材料的耐熱性與第一雌花節(jié)位呈顯著正相關(guān)（F=0.638，p=0.047<0.05），但其p值已接近0.05，且耐熱性強的品種（或自交系）和耐熱性弱品種（或自交系）第一雌花節(jié)位平均值均高于對照，因此，耐熱性與第一雌花節(jié)位關(guān)系不密切。

2.4 耐熱性對苦瓜死苗率、莖粗和單位葉面積鮮重的影響

耐熱性強的品種和自交系死苗率均低于對照品種和自交系，平均為4.16%，遠(yuǎn)低于對照平均值36.80%；耐熱性弱的品種和自交系平均死苗率為77.76%，遠(yuǎn)高于對照；苦瓜的死苗率與材料的耐熱性呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（F=-0.9589**，p=0.0001<0.01），這與謝大森等[13]在節(jié)瓜上的鑒定結(jié)果一致。耐熱性強、弱的材料和對照平均莖粗分別為4.08、3.69和4.12 mm，苦瓜的莖粗與耐熱性關(guān)系不顯著（F= 0.477，p=0.164>0.05）。耐熱性強、弱的材料平均單位葉面積鮮重分別為3.18和2.47 g/mm2，均高于對照（2.31 g/mm2），苦瓜材料的單位葉面積鮮重與耐熱性的關(guān)系不顯著（F=0.637，p=0.048<0.05）。

2.5 苦瓜果實性狀與耐熱性的相關(guān)性

耐熱性強、弱品種和自交系及對照的平均果長分別為24.92、26.91和25.98 cm，苦瓜的果長與耐熱性關(guān)系不密切（F=-0.474 5，p=0.166>0.05）。耐熱性強的材料橫徑值均大于對照材料，其平均值為6.46 cm（對照為5.98 cm），耐熱性弱的材料果實平均橫徑值為5.69 cm，苦瓜的橫徑值與耐熱性呈極顯著正相關(guān)（F=0.827 4**，p=0.003 1<0.01）。耐熱性強材料果實肉厚值均大于對照材料，其平均值為1.14 cm（對照為0.96 cm），耐熱性弱的材料果實平均肉厚為0.94 cm，苦瓜的肉厚與耐熱性呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（F=0.781 3**，p=0.007 6<0.01）。耐熱性強、弱品種和自交系材料及對照的平均單果重分別為386.60、297.67和315 g，苦瓜單果重與耐熱性關(guān)系不密切（F=0.619，p=0.056>0.05）。

3 討論

關(guān)于國內(nèi)蔬菜作物的耐熱性鑒定研究較多的是生理生化指標(biāo)測試和苗期的熱害指數(shù)等[14-17]，可以一定程度上反映出品種的耐熱性，本課題組前期也開展了耐熱苦瓜相關(guān)生理指標(biāo)的鑒定工作[5]，由于生理生化指標(biāo)操作程序復(fù)雜、儀器使用要求專業(yè)化程度較高，且費時費工，難以應(yīng)用于大田材料篩選，但對部分定型材料和育成組合的鑒定還是有一定的意義；苗期熱害指數(shù)與植株的耐熱性有顯著的相關(guān)性，可用于材料的初步篩選，但耐熱性篩選價值最大的還是成株結(jié)果后的耐熱性農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，因此，本研究主要探討田間高溫條件下苦瓜開花結(jié)果期的耐熱性狀表現(xiàn)。本課題組前期已經(jīng)在菜心上開展了從農(nóng)藝性狀到生理生化指標(biāo)的鑒定篩選研究工作[18-19]，國內(nèi)相關(guān)學(xué)者在節(jié)瓜、茄子、黃瓜等作物上也開展了相關(guān)成株期耐熱農(nóng)藝性狀指標(biāo)的篩選研究，獲得了產(chǎn)量、株高等與耐熱性顯著相關(guān)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)[20-22]，這些對于苦瓜成株期的耐熱性研究都有一定的借鑒意義。

除了初步探討產(chǎn)量與苦瓜耐熱性的相關(guān)性外，目前國內(nèi)還未見其它與苦瓜成株期耐熱性相關(guān)的農(nóng)藝性狀的研究報道。本研究在高溫條件下種植苦瓜材料，結(jié)果顯示苦瓜總產(chǎn)量、死苗率、果橫徑值、肉厚與品種（或自交系）的耐熱性顯著相關(guān)，即總產(chǎn)量高、死苗率低、果橫徑值大、肉厚的品種和材料耐熱性強，反之則耐熱性弱。本研究中總產(chǎn)量與耐熱性的相關(guān)性與曾晶等[2]結(jié)果一致，因此，總產(chǎn)量可以作為苦瓜耐熱性鑒定的一個重要農(nóng)藝性狀指標(biāo)。在沙壤土栽培條件下，材料間的死苗率差異比較大，因此，死苗率在一定栽培環(huán)境下可以作為耐熱性鑒定和單株篩選的一個重要指標(biāo)。果橫徑值和肉厚與苦瓜耐熱性有著密切的關(guān)系，播種至初花天數(shù)、開花天數(shù)與耐熱性也呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，這些都可以作為苦瓜耐熱性篩選的參考指標(biāo)。總體上看，這些鑒定指標(biāo)對于苦瓜田間材料的快速篩選有一定的應(yīng)用價值，但這僅是初步的研究結(jié)果，今后仍需收集更多的材料，并通過一系列對比試驗來篩選簡便易行的苦瓜成株期耐熱性鑒定指標(biāo)。

參考文獻(xiàn)

[1] Desai U T， Musmadem A M. Pumpkins， squashes and gourds[M]//Handbook of vegetable science and technology：pro-duction，composition，storage and processing. Salunkhe D K， Kadam S S. New York：Marcel Dekker， 1998.

[2] 曾 晶，翟英芬，吳智明，等. 夏季高溫對15個苦瓜雜交組合（品系）產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報，2011，32（11）：2 025-2 028.

[3] Guo P， Kassim A K. Temperature effects on germination and growth of redroot pigweed （Amaranthus etroflexus）， Palmer amaranth（A. palmeri）， and common waterhemp（A. rudis）[J]. Weed Sci， 2003， 51（6）： 869-875.

[4] Li R， Guo P， Baum M， et al. Evaluation of chlorophyll content and fluorescence parameters as indicators of drought tolerance in barley[J]. Agri Sci China， 2006， 5（10）： 751-757.

[5] 郭培國，李榮華，夏巖石，等. 高溫脅迫對苦瓜生理特性影響的分析[J]. 廣州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，12（2）：24-29.

[6] 劉政國，王先裕，劉志敏，等. 苦瓜主要植物學(xué)性狀的遺傳分析[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，32（4）：389-392

[7] 張長遠(yuǎn)，羅少波，郭巨先，等. 苦瓜果長的遺傳效應(yīng)分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（1）：34-35.

[8] 張玉燦，李洪龍，黃賢貴，等. 苦瓜若干經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳特點觀察[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，21（4）：350-353.

[9] 黃賢貴，張玉燦，張偉光，等. 苦瓜幾個主要經(jīng)濟(jì)性狀的配合力與遺傳效應(yīng)分析[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008，23（3）：292-296.

[10] 張長遠(yuǎn)，羅少波，羅劍寧，等. 苦瓜主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)及通徑分析[J]. 中國蔬菜，2002（3）：11-13

[11] 李大忠，溫慶放，康建扳，等. 苦瓜主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)及通徑分析[J]. 華南熱帶農(nóng)業(yè)學(xué)報，2007，13（3）：9-11.

[12] 賈開志，陳貴林. 高溫脅迫下不同茄子品種幼苗耐熱性研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：398- 401.

[13] 謝大森，彭慶務(wù)，范吉昌，等. 節(jié)瓜品種耐熱性鑒定指標(biāo)的研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（2）：32-34.

[14] 王浩偉，陳國菊，陳長明，等. 芥藍(lán)耐熱性鑒定及耐熱轉(zhuǎn)錄因子MBF1c表達(dá)分析[J]. 中國蔬菜，2017（2）：30-37.

[15] 馮 璐，楊悅儉，王榮青，等. 番茄耐熱鑒定指標(biāo)的篩選及耐熱性的鑒定[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（4）：743-746.

[16] 車江旅，周生茂，尚小紅，等. 黃瓜種質(zhì)資源耐熱性鑒定[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，24（5）：808-813.

[17] 李 威，肖熙鷗，呂玲玲，等. 高溫脅迫下茄子耐熱性表現(xiàn)及耐熱指標(biāo)的篩選[J]. 熱帶作物學(xué)報，2015，36（6）：1 142-1 146.

[18] 李光光，張財順，鄭巖松. 不同菜心品種耐熱性鑒定指標(biāo)的篩選[J]. 北方園藝，2012（18）：1-5.

[19] 李光光，黃紅弟，張 華，等. 菜心種子的活力及其品種耐熱性鑒定[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，39（1）：31-35.

[20] 林錦英，喬燕春，謝偉平，等. 節(jié)瓜耐熱性指標(biāo)的篩選與資源耐熱性評價[J]. 熱帶作物學(xué)報，2017，38（1）：64-69.

[21] 聶文娟，孟煥文，程智慧，等. 自然高溫條件下黃瓜耐熱性成株期鑒定技術(shù)研究[J]. 北方園藝，2010（20）：22-25.

[22] 李植良，孫寶娟，羅少波，等. 高溫脅迫下華南茄子的耐熱性表現(xiàn)及其鑒定指標(biāo)的篩選[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2009，10（2）：244-248.