二氧化碳施肥對櫻桃番茄果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的影響

陳珊珊，周業(yè)凱，張志明，張敏，汪俏梅

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部園藝作物生長發(fā)育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310058）

櫻桃番茄（Solanum lycopersicum Mill.），又名微型番茄、小番茄等，其果實(shí)的可溶性固形物含量比一般大果型鮮食品種高1倍以上。由于其鮮食口感好、風(fēng)味品質(zhì)佳，深受廣大消費(fèi)者喜愛。隨著人們對櫻桃番茄營養(yǎng)品質(zhì)的認(rèn)識，其消費(fèi)和種植不斷擴(kuò)大，是一種很有前景的蔬菜[1]。

番茄的設(shè)施栽培在我國發(fā)展很快，栽培面積不斷擴(kuò)大。番茄的CO2飽和點(diǎn)一般為1 200μL/L，但由于設(shè)施環(huán)境相對封閉，導(dǎo)致CO2體積分?jǐn)?shù)明顯下降，成為限制設(shè)施番茄品質(zhì)和產(chǎn)量的重要因素之一。以大棚為例，白天時(shí)大棚中CO2體積分?jǐn)?shù)僅為100～250μL/L，遠(yuǎn)不能滿足植物的生長需求，甚至使光合作用受到抑制[2]，因而導(dǎo)致大棚中的櫻桃番茄存在口感差和營養(yǎng)品質(zhì)低的問題。多項(xiàng)研究均表明，CO2施肥能夠顯著提高作物的產(chǎn)量，如：促進(jìn)大白菜（Brassica pekinensis）的生長發(fā)育，使株幅、周長、葉數(shù)、單株凈菜質(zhì)量等生長指標(biāo)顯著增加，結(jié)球率也顯著提高[3]；顯著提高黃瓜（Cucumis sativus L.）的產(chǎn)量[4]。之前關(guān)于CO2施肥對番茄的影響研究主要側(cè)重于植物生長及果實(shí)產(chǎn)量等指標(biāo)[5-6]，涉及果實(shí)品質(zhì)的研究還較少。本文主要研究了CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)性狀的影響，以期為設(shè)施栽培中通過一些有效途徑改善櫻桃番茄的品質(zhì)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與取樣

試驗(yàn)在浙江省平湖市廣陳鎮(zhèn)蔬菜生產(chǎn)基地的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。供試櫻桃番茄品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N“神童”。番茄按常規(guī)方法種植，定植時(shí)株行距均為35 cm，試驗(yàn)組與對照組除CO2體積分?jǐn)?shù)不同外，其他環(huán)境條件均一致。

在番茄植株的開花期進(jìn)行花期標(biāo)記。花期標(biāo)記后的第40天取樣為綠熟期，第43天取樣為破色期，第47天取樣為轉(zhuǎn)色期，第57天取樣為紅熟期。果實(shí)的典型發(fā)育時(shí)期劃分依據(jù)美國番茄成熟度分級國家標(biāo)準(zhǔn)。綠熟期（mature green,MG），已達(dá)到商業(yè)成熟，全果深綠；破色期（breaker,B），外觀開始微顯紅色，顯色＜10%；轉(zhuǎn)色期（turning,T），果實(shí)淡紅色，顯色60%～90%；紅熟期（red ripening,R），果實(shí)深紅色，顯色100%。

1.2 CO2施肥

CO2裝置由農(nóng)業(yè)有機(jī)廢棄物發(fā)酵原料、發(fā)酵菌種和其他裝置構(gòu)成[7]。在處理棚內(nèi)等距放置3個(gè)簡易發(fā)酵裝置，可持續(xù)產(chǎn)生CO2，使棚內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)維持在800～900μL/L之間，基本滿足大棚內(nèi)植物對CO2的需求。

1.3 番茄果實(shí)各種指標(biāo)的測定

1.3.1 果實(shí)縱徑、橫徑及果形指數(shù)的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各10個(gè)，用游標(biāo)卡尺分別測量果實(shí)縱徑和橫徑。果形指數(shù)=縱徑/橫徑，其中：果形指數(shù)＞1.0為高圓形果；在0.85～≤1.0之間為圓形果；在0.7～≤0.85之間為扁圓形果；≤0.7為扁形果。

1.3.2 單果質(zhì)量的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，分別用天平稱量果實(shí)的單果質(zhì)量，并計(jì)算平均值。

1.3.3 色差的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各10個(gè)，用ColorQuest XE色差儀（HunterLab公司，美國）分別進(jìn)行測定。測定結(jié)果用CIE L*a*b*系統(tǒng)表示，并計(jì)算L*，a*，b*，C，H°和h等參數(shù)。其中L*代表亮度，C代表色度，H°代表弧角，h代表色素密度。當(dāng)a*＜0及b*＞0時(shí)，H°=tan-1（b*/a*）+180°；當(dāng)a*＞0及b*≥0，H°=tan-1（b*/a*），C=（a*2+b*2）1/2，h=a*/b*。

1.3.4 硬度的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，用TA-XT2i質(zhì)構(gòu)儀（Stable Micro Systems公司，英國）分別在番茄果實(shí)的中心赤道位置測定果實(shí)硬度。質(zhì)構(gòu)儀探頭直徑8 mm，測定速度1 mm/s，測定深度10 mm。每個(gè)果實(shí)測6次，每次測定取最大值，所有測試均在室溫下進(jìn)行。

1.3.5 可溶性固形物的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，分別放入勻漿機(jī)中使其混合均勻，吸取適量滴于阿貝折射儀中，對光讀取刻度。每個(gè)時(shí)期的果實(shí)分別測定3次，并計(jì)算平均值。

1.3.6 可溶性糖的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，參照張憲政等[8]的方法分別測定其可溶性糖含量。稱取0.5 g左右的果實(shí)，打成勻漿后倒入離心管內(nèi)，加入15 mL蒸餾水，在沸水浴中煮沸20 min；取出冷卻后定容到25 mL，5 000 r/min離心10 min；吸取1 mL上清液，加5 mL蒽酮試劑與之混合，并于沸水中煮沸10 min；取出冷卻，然后用UV-2500分光光度計(jì)（Shimadzu公司，日本）測定在波長620 nm下的吸光度值。從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得濾液中的糖含量，計(jì)算樣品中含糖百分?jǐn)?shù)。w（可溶性糖）＝[(C×V)/(m×106)]×100%，式中：C為提取液的含糖量，μg/mL；V為植物樣品稀釋后的體積，mL；m為植物組織鮮質(zhì)量，g。

1.3.7 可滴定酸的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，分別放入勻漿機(jī)中使其混合均勻，吸取3 g勻漿液轉(zhuǎn)入50 mL三角瓶中，加入蒸餾水定容至20 mL；用0.01 mol/L NaOH滴定至pH為8.2，記錄NaOH消耗的體積，計(jì)算樣品中可滴定酸含量。w（可滴定酸）=[(C×V)/m]×0.075×100%，式中：C為NaOH標(biāo)準(zhǔn)溶液濃度，mol/L；V為滴定時(shí)所消耗的NaOH標(biāo)準(zhǔn)溶液體積，mL；m為吸取的勻漿液質(zhì)量，g。

1.3.8 果實(shí)呼吸強(qiáng)度的測定

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，分別用紅外線CO2分析儀測定其在一段時(shí)間開始和結(jié)束時(shí)的CO2體積分?jǐn)?shù)，計(jì)算呼吸強(qiáng)度（respiratory intensity,RI）。呼吸強(qiáng)度/[μL/(g·h)]=(C-C0)×(V0-V)/(m×t)，式中：C0為測定開始的CO2體積分?jǐn)?shù)，μL/L；C為測定結(jié)束的CO2體積分?jǐn)?shù)，μL/L；V0為測定系統(tǒng)總體積，L；V為果實(shí)所占體積，L；m為果實(shí)樣品質(zhì)量，g；t為測定開始到結(jié)束的時(shí)長，h。

1.3.9 維生素C的提取和高效液相色譜法（high performance liquid chromatography,HPLC）分析

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，參照NICOLETTA等[9]的方法，分別稱取樣品2～5 g于研缽中，加1%草酸溶液和少量石英砂研磨，然后用1%草酸溶液定容到25 mL，以7 000 r/min離心10 min后取上清液，過濾后用于HPLC分析。HPLC條件：C18柱（大連依利特分析儀器有限公司），5 μm粒徑，250 mm×4.6 mm i.d.，柱溫30 ℃，流動(dòng)相為0.1%草酸溶液，檢測波長243 nm。從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得樣品中維生素C的含量。

1.3.10 類胡蘿卜素的提取和HPLC分析

隨機(jī)選取不同成熟期的果實(shí)各3個(gè)，參照LIU等[10]的方法，分別攪拌成勻漿，配制待測液用于HPLC分析。HPLC條件：C18柱（大連依利特分析儀器有限公司），5 μm粒徑，250 mm×4.6 mm i.d.，柱溫30 ℃，流動(dòng)相為V（甲醇）∶V（乙腈）=90∶10，0.05%三乙胺（triethylamine,TEA），流速1.2 mL/min，檢測波長475 nm，檢測時(shí)長30 min。從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得樣品中葉黃素、番茄紅素和β-胡蘿卜素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

利用Excel 2003、SPSS 16.0和Origin 8.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、差異顯著性分析和作圖。試驗(yàn)數(shù)據(jù)首先進(jìn)行齊性測試，然后進(jìn)行方差分析（analysis of variance,ANOVA）。平均值之間的顯著性分析采用最小顯著差異法（least significant difference,LSD）的單因素方差分析，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2施肥對番茄果實(shí)發(fā)育及外觀品質(zhì)的影響

2.1.1 果實(shí)的縱徑、橫徑及果形指數(shù)

圖1 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)縱徑和橫徑的影響Fig.1 Effects of CO2enrichment on vertical and transverse diameters of cherry tomato fruits

由圖1可看出，與對照組相比，CO2施肥處理組的番茄果實(shí)在綠熟期與轉(zhuǎn)色期縱徑顯著提高，在破色期橫徑顯著提高。說明CO2施肥在一定程度上促進(jìn)了果實(shí)的發(fā)育。由表1可知：CO2施肥處理組與對照組的果形指數(shù)隨著果實(shí)發(fā)育均呈下降趨勢；雖然果形均為高圓形，但與對照組相比，CO2施肥極顯著地提高了番茄果實(shí)綠熟期、破色期與轉(zhuǎn)色期的果形指數(shù)，使得果形偏長。

表1 CO2施肥對不同成熟時(shí)期櫻桃番茄果實(shí)的果形指數(shù)的影響Table 1 Effects of CO2enrichment on fruit shape index of cherry tomato at different stages

2.1.2 果實(shí)硬度和單果質(zhì)量

從圖2可以看出：與對照組相比，CO2施肥能顯著增加綠熟期與破色期番茄果實(shí)的硬度；除此之外，CO2施肥還能顯著提高各個(gè)時(shí)期番茄果實(shí)的單果質(zhì)量，分別使綠熟期、破色期、轉(zhuǎn)色期和紅熟期番茄果實(shí)的單果質(zhì)量與對照相比增加了19.26%、26.90%、32.65%和8.56%。說明CO2施肥促進(jìn)了各時(shí)期櫻桃番茄果實(shí)的發(fā)育。

2.1.3 果實(shí)色澤

如圖3所示：在CO2施肥處理組中，果實(shí)的亮度指標(biāo)L*值在綠熟期、破色期與紅熟期均顯著高于對照組，表明CO2施肥提高了番茄果實(shí)的亮度；隨著果實(shí)的成熟，色澤參數(shù)a*值均逐漸升高，b*值均逐漸降低，且CO2施肥組的果實(shí)a*值在轉(zhuǎn)色期和紅熟期顯著高于對照組，b*值在每個(gè)成熟階段均顯著低于對照組，這就使色素密度（h=a*/b*）在CO2施肥處理組和對照組的轉(zhuǎn)色期和紅熟期差異顯著。此外，將a*和b*轉(zhuǎn)換為色度角，可以更客觀地反映果實(shí)色澤的變化程度。如圖3所示：在CO2施肥組和對照組中，番茄果實(shí)的色度值在破色期、轉(zhuǎn)色期和紅熟期均隨著番茄果實(shí)的成熟逐漸升高，而對照組番茄的色度值則升高得比較慢，表明CO2施肥促進(jìn)了櫻桃番茄果實(shí)著色；在綠熟期和破色期，對照組和CO2施肥組番茄果實(shí)的色度角Ho變化不明顯，但是在轉(zhuǎn)色期和紅熟期，CO2施肥組番茄果實(shí)的色度角顯著低于對照，表明CO2施肥促進(jìn)了番茄果實(shí)變紅。綜上所述，CO2施肥對番茄果實(shí)的色澤指標(biāo)有顯著影響，能夠促進(jìn)番茄果實(shí)的著色，提高果實(shí)亮度，從而提高櫻桃番茄果實(shí)的商品性。

圖2 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)硬度和單果質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of CO2enrichment on fruit firmness and single fruit mass of cherry tomato

圖3 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)色澤的影響Fig.3 Effects of CO2enrichment on fruit color of cherry tomato

2.2 CO2施肥對番茄果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的影響

如圖4所示：番茄果實(shí)中可溶性糖、可滴定酸含量和糖酸比均隨著果實(shí)的成熟而逐漸升高，并在轉(zhuǎn)色期達(dá)到最大值，在紅熟期有所回落，且CO2施肥組在破色期、轉(zhuǎn)色期與紅熟期與對照組的差異達(dá)顯著水平；可溶性固形物含量也隨果實(shí)的成熟逐漸升高，并在紅熟期達(dá)到最高，且在4個(gè)時(shí)期與對照組差異均為顯著。表明CO2施肥促進(jìn)了櫻桃番茄果實(shí)中可溶性糖、可滴定酸等物質(zhì)的積累。

2.3 CO2施肥對番茄營養(yǎng)品質(zhì)的影響

2.3.1 維生素C含量

由圖5可知，在果實(shí)的每個(gè)成熟階段，CO2施肥組中果實(shí)的維生素C含量均顯著高于對照，其中在轉(zhuǎn)色期和紅熟期分別比對照高24.49%和14.48%。表明CO2施肥能有效提高番茄果實(shí)中維生素C的含量。

圖4 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)中可溶性糖、可滴定酸、糖酸比和可溶性固形物的影響Fig.4 Effects of CO2enrichment on soluble sugar,titratable acid,sugar-acid ratio and soluble solid of cherry tomato fruits

圖5 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)中維生素C含量的影響Fig.5 Effects of CO2enrichment on vitamin C content of cherry tomato fruits

2.3.2 果實(shí)的呼吸強(qiáng)度

從圖6中可以看出，番茄果實(shí)在綠熟期的呼吸強(qiáng)度較弱，在后面3個(gè)成熟時(shí)期的呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)，但是變化規(guī)律不明顯。除紅熟期外，其他各時(shí)期CO2施肥組的番茄果實(shí)的CO2釋放量均顯著低于對照組，說明CO2施肥能夠降低果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，從而減少消耗，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

2.3.3 類胡蘿卜素含量

番茄紅素、β-胡蘿卜素和葉黃素是番茄中最重要的3種類胡蘿卜素。如圖7所示：隨著果實(shí)的成熟，番茄紅素、β-胡蘿卜素和總類胡蘿卜素含量都逐漸增加，而葉黃素含量逐漸下降；與對照組相比，番茄紅素含量在轉(zhuǎn)色期和紅熟期分別高于對照25.28%和50.55%，β-胡蘿卜素含量在綠熟期、破色期與紅熟期相對于對照也得到顯著提高，但在2種處理環(huán)境下葉黃素含量的變化規(guī)律不明顯；在CO2施肥處理組中，番茄果實(shí)在各個(gè)成熟時(shí)期的類胡蘿卜素總量分別比對照高88.17%、21.15%、14.17%和37.59%。由此可知，CO2施肥主要通過促進(jìn)番茄紅素和β-胡蘿卜素的積累來提高類胡蘿卜素總量。

圖6 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)呼吸強(qiáng)度的影響Fig.6 Effects of CO2enrichment on respiratory intensity of cherry tomato fruits

3 討論與結(jié)論

CO2是植物光合作用的原料，在一定范圍內(nèi)提高環(huán)境中的CO2濃度，增大CO2與O2的比值，可以增加1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCO）的羧化活性，降低加氧活性，從而提高羧化酶與加氧酶活性比，抑制光呼吸，提高凈光合速率[11]。CO2加富已成為人們控制設(shè)施環(huán)境、調(diào)控作物光合作用、促進(jìn)作物生長和提高作物產(chǎn)量的重要手段[12]。目前，國內(nèi)普遍采用碳酸氫銨與硫酸反應(yīng)法進(jìn)行CO2施肥，此方法不僅成本較高，操作煩瑣，而且對大棚CO2濃度的維持時(shí)間較短，白天甚至處于虧缺狀態(tài)[13]。本研究采用農(nóng)業(yè)有機(jī)廢棄物發(fā)酵方式進(jìn)行CO2施肥，既減少了農(nóng)業(yè)有機(jī)廢棄物對環(huán)境的污染，又能使大棚內(nèi)CO2濃度全天維持在較高水平[14]。

圖7 CO2施肥對櫻桃番茄果實(shí)中類胡蘿卜素含量的影響Fig.7 Effects of CO2enrichment on carotenoid contents of cherry tomato fruits

本研究發(fā)現(xiàn)，CO2施肥能夠促進(jìn)櫻桃番茄果實(shí)縱徑和橫徑的發(fā)育，且表現(xiàn)為對縱向生長的促進(jìn)效應(yīng)大于橫向生長，與劉志華等[15]對保護(hù)地茄果類蔬菜CO2施肥效應(yīng)的研究結(jié)果一致。這可能是由于CO2施肥對番茄果實(shí)發(fā)育過程中果肉細(xì)胞縱向分裂和體積增大的促進(jìn)作用大于橫向分裂和體積增大的促進(jìn)作用。由于番茄果實(shí)發(fā)育過程呈前期生長緩慢、中期迅速生長、后期生長減緩的單“S”曲線模式，在相同處理下，番茄果實(shí)的縱徑與橫徑隨著果實(shí)發(fā)育無明顯變化。此外，在本研究中，CO2施肥能降低果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，從而促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累，且能使果實(shí)的單果質(zhì)量提高8.56%～32.65%。說明CO2施肥能夠通過促進(jìn)番茄果實(shí)發(fā)育及降低呼吸強(qiáng)度來提高果實(shí)的單果質(zhì)量。

在外觀品質(zhì)方面，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2施肥能夠提高果實(shí)硬度，這對于提高番茄果實(shí)的耐貯運(yùn)性有著重要意義。同時(shí)，CO2施肥還能夠提高果實(shí)亮度，促進(jìn)果實(shí)著色，從而提高番茄果實(shí)的商品性，這與王國政等[16]的研究結(jié)果一致。隨著櫻桃番茄果實(shí)的成熟，果實(shí)的色澤參數(shù)a*值逐漸升高，且CO2施肥組中的果實(shí)a*值在轉(zhuǎn)色期和紅熟期顯著高于對照，與番茄成熟過程中番茄紅素含量的變化規(guī)律相似。由此可以推測，CO2施肥促進(jìn)番茄果實(shí)著紅色可能是通過增加果實(shí)內(nèi)番茄紅素的積累而實(shí)現(xiàn)的。

在風(fēng)味品質(zhì)方面，我們發(fā)現(xiàn)CO2施肥能夠提高櫻桃番茄果實(shí)中可溶性糖的含量，這與增施CO2對草莓（Fragaria×ananassa Duch.）、油桃（Prunus persica var.nectarina）等影響的研究結(jié)果[17-18]一致。果實(shí)中的蔗糖、葡萄糖、果糖被認(rèn)為是最主要的可溶性糖，CO2施肥可能是通過增加光合作用的底物來增加光合速率，從而促進(jìn)植物中可溶性糖的積累。部分研究指出，可滴定酸含量會隨CO2濃度的提高而減少或變化不顯著[13,19]，而本試驗(yàn)表明，CO2施肥后番茄果實(shí)的可滴定酸及糖酸比都有所提高，這可能是由CO2施肥方法的差異或品種間的差異引起的，其具體原因有待于進(jìn)一步探究。

在營養(yǎng)品質(zhì)方面，我們發(fā)現(xiàn)CO2施肥能夠顯著提高櫻桃番茄果實(shí)中可溶性固形物和維生素C的含 量 ，這 與 在 桃（Amygdalus persica L.）、杏（Armeniaca vulgaris L.）中得到的結(jié)果[19]一致。前人的研究表明，CO2施肥能夠顯著提高番茄紅素的含量[20]，但對于其他類胡蘿卜素組分的影響研究較少。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2施肥能夠顯著提高紅熟期櫻桃番茄果實(shí)中番茄紅素、β-胡蘿卜素和總類胡蘿卜素的含量。番茄紅素、β-胡蘿卜素等類胡蘿卜素生物合成的前體為乙酰輔酶A（乙酰CoA），而乙酰CoA主要由糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)氧化脫羧形成。CO2施肥可能是通過促進(jìn)碳源的積累及植物體內(nèi)的糖酵解途徑，促進(jìn)類胡蘿卜素前體乙酰CoA的積累，進(jìn)而提高櫻桃番茄果實(shí)中番茄紅素、β-胡蘿卜素和總類胡蘿卜素的含量，但其內(nèi)在的生理和分子機(jī)制仍有待于進(jìn)一步闡明。

綜上所述，CO2施肥在塑料大棚栽培中不僅能夠促進(jìn)櫻桃番茄果實(shí)的發(fā)育，增加單果質(zhì)量，還能夠改善紅熟期櫻桃番茄果實(shí)的外觀品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，顯著提升其商品性，因而在櫻桃番茄的設(shè)施栽培中具有廣闊的應(yīng)用前景。

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